신경과학 - 기초 2003-1 인지과학 입문. I. 신경과학의 기초 1. 신경과학 – 신경계의 구조 및 기능을 이해 – 신경 해부학 신경 생리학 신경 약리학 신경 분자 생물학 행동학  현재 인지 신경과학 부문이 커지는 경향.

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1 신경과학 - 기초 2003-1 인지과학 입문

2 I. 신경과학의 기초 1. 신경과학 – 신경계의 구조 및 기능을 이해 – 신경 해부학 신경 생리학 신경 약리학 신경 분자 생물학 행동학  현재 인지 신경과학 부문이 커지는 경향

3 - 인지과학에서의 신경과학 : 심적 기능의 생리적 기초 연구 인지 활동의 근간이 되는 신경의 메커니즘 연구

4 2. 신경계 구성 세포 1) 신경세포 (neuron) 세포체 (cell body) : 활동 전하 생성, 세포 생명 유지 활동 수상돌기 (dendrite) : 정보의 수용 축색 (axon) : 활동 전하 전달 말단 (terminal) : 다른 신경세포의 수상돌기와 시냅스 형성

5 - 외부 자극을 자신 내에서 전기적 신호를 만들어 전달 - 1000 억 개 이상

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7 2) 교세포 (glia cell) - 신경세포의 보조 - 축색이 타겟에 도착하도록 유도 뇌의 화학적 변화에 대한 버퍼 죽은 신경세포의 청소 신경세포의 생존 유지 - 신경세포에 비해 약 10-50 배 정도 존재 ( 뇌 무게의 약 반 정도 차지 )

8 3. 신경계 : 중추 신경계 / 말초 신경계 1) 말초 신경계 뇌신경 (cranial nerve) : 목과 얼굴, 12 쌍 척수신경 (spinal nerve) : 사지와 몸통, 31 쌍 자율신경

9 – 구심성 신경 (afferent nerve) : 피부, 관절, 근육, 내부 장기 등에서 받아 들인 신호를 중추 신경계로 전달. 감각 신경 (sensory nerve) – 원심성 신경 (efferent nerve) : 중추 신경에서 보낸 신호를 말초의 실행 기로 전달. 운동 신경 (motor nerve)

10 2) 중추 신경계 : 뇌 / 척수 (1) 척수 (spinal cord) - cervical cord : 목 부위, 안면, 팔 thoracic cord : 몸통 lumbar cord : 다리 sacral cord : 꼬리 ( 인간은 거의 퇴화 ) - 사지와 몸통의 피부, 근육 및 관절로부터 감각 정보가 입력됨

11 - 사지와 몸통의 운동을 조절하는 운동 정 보가 출력됨. (2) 뇌 (brain) a. 연수 (medulla oblongata) - 뇌의 최하단부, 척수의 바로 윗 부분 - 생명 유지와 관련된 자동적 기능 ( 소화, 호흡, 심장 박동 등 ) 을 하는 중추를 포함.

12 b. 교 (pons) - 연수 상부, 중뇌의 하부 - 대뇌의 운동 정보를 소뇌로 전달하는 기능 c. 소뇌 (cerebellum) - 교의 뒤쪽에 존재 - 척수로부터 감각 정보를, 대뇌로부터 운동 정 보를, 전정 기관으로부터 몸의 균형에 관한 정보 를 받음. - 운동의 강도와 범위를 조절 - motor skill 학습, 몸의 자세 유지, 눈과 목의 협 조 운동에 중요한 역할

13 d. 중뇌 (mid brain) - 간뇌와 교의 중간에 위치 - 안구 운동과 시각 및 청각 반사의 조화를 포함 한 감각 / 운동 정보를 통제. e. 간뇌 (diencephalon) - 대뇌와 중뇌를 연결하는 곳 - 시상 (thalamus) / 시상하부 (hypothalamus) - 시상에서는 나머지 중추신경계로부터 대뇌로 가는 대부분의 정보를 처리. 감정과 각성 상태의 정도를 조절하는 최고 중추 - 시상하부는 자율 신경계 조절 및 뇌하수체 분비 호르몬 양의 조절에 관여.

14 f. 대뇌 (cerebral hemispheres) - 대뇌피질 (cerebral cortex) 기저핵 (basal ganglia) : motor 수행에 관여 해마 (hippocampus) : 기억 저장과 관련 편도 (amygdala) : 감정 상태와 관련된 자율적, 내분비적 반사를 조화시킴. 후각과 관련 - 정중선의 열 (fissure) 에 의해 좌우 양측의 대뇌 반구로 분리됨. - 양측 반구는 뇌량 (corpuscallosum) 으로 연결됨.

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16 f ’. 대뇌피질 - 전두엽 (frontal lobe) : 미래의 행위 계획, 움직 임의 조절 등에 관련 - 두정엽 (parietal lobe) : 신체의 감각, body image 에 관련 - 후두엽 (occipital lobe) : 시각에 관련 - 측두엽 (temporal lobe) : 학습, 기억, 감성적 측 면과 듣기에 관련 precentral gyrus : motor function 과 관련 Postcentral gyrus : sensory function 과 관련

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18 4. 뇌의 기능적 국재화 (localization) 1) 대뇌의 각 반구는 각각 반대 방향 지배. 감각 정보든 운동 정보든 좌반구는 몸의 우측과 관련 우반국는 몸의 좌측과 관련 2) 두 반구는 구조가 완벽한 대칭도 아니며 기 능 역시 똑같지 않음. 3) 두뇌 부분의 기능적 국재화가 서로 독립적 으로 구분되는 것은 아님. 부분적 손상에 의한 기능 상실이 시간이 지남에 따라 회 복됨.

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20 5. 인간 뇌의 특징 : 해부학적으로는 다른 동물들과 크게 다른 점 없음. 특유한 세 포 종류가 존재하지 않음. 1) 크기 : 신체 전체와의 비례면에서, 인간은 가장 뇌 ( 특히 대뇌피질 ) 가 큰 동물. 고양이 의 6 배, 침팬지의 4 배. 2) 생장 : 다른 영장류와 비교하여, 인간은 성 인에 비해 가장 작은 크기의 뇌를 가지고 태 어남. 마카크 원숭이 60%, 침팬지 46%, 인 간 25%

21 3) 성장률 : 태아기의 두뇌 성장률은 마카크 원숭이나 침팬지, 인간이 동일. 마카크 원숭 이와 침팬지는 생후 두뇌 성장률이 급격히 떨어짐. 그러나 인간은 태아기의 두뇌 성장 률이 생후 2 년 정도 유지됨. 4) 뇌 기능 : Passingham (1982) 은 어떤 행동 기능이 하나의 반구 피질에 국재화되어 있 기 때문에 ( 예를 들어 언어는 좌반구에 ), 인 간은 정보를 더 효율적으로 처리할 수 있는 뇌를 가졌다고 제안함.

22 II. 기억의 신경 과학적 기초 기억은 단계를 가짐. 꾸준히 변함. 장기 기억은 뇌의 물리적 ( 가소적 plastic) 변화로 나타남. 기억을 부호화하는 물리적 변화는 신경계 의 여러 (multiple) 지역에 국재화됨. 반사적 (reflexive), 선언적 (declarative) 기 억은 서로 다른 신경회로를 가짐.

23 1. 기억의 단계 (1) L. Squire et al. (1975) - recent event (1-2 년 전 ) old event (3-8 년 전 ) very old event (9-16 년 전 ) - 1957-72 년 사이의 특정 해 동안 방송된 TV 프로그램 identify - test // electroconvulsive therapy(ECT) // test

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25 - 이 현상에 대한 해석 하나 : 최근 기억의 인출은 그 기억이 장기 기억으 로 변환되기 전까지는 쉽게 방해됨. 일단 변 환되면 상대적으로 안정되나 시간이 흐름에 따라 저장된 정보의 점차적 손실 또는 회상 능력의 감소가 일어남.

26 (2) J. McGaugh et al. (1989) - 흥분제 (ex. Strychnine) 가 동물의 학습 파 지를 향상시킬 수 있음을 발견. - 훈련이 끝난 즉시 약을 준 동물은 다음날 의 파지 시험에서 향상을 보임. - 그러나 훈련 몇 시간 뒤 약의 투여는 효과 없었음.

27 2. 장기 기억은 뇌의 물리적 변화. (1) 감각 기억은 감각 수용기의 순간적인 물리 적 변화로 부호화되어 나타남. (2) 단기 기억은 synaptic transmission 의 단기 적 가소적 변화에 의해 이루어지거나, 진행중인 신경 활동이 신경세포 간의 흥분 성 feedback connection 에 의해 유지됨. (reverberatory circuit) 여기서는 신경세포 의 어떠한 물리적 변화를 포함하지 않음. 사건에 대한 단기 기억.

28 (3) 장기 기억 : 어떻게 변화가 몇 년씩 지속되는지 ? - dynamic change : 단기 기억 상태가 항구 적으로 변화해서 장기 기억이 됨. X - plastic change : 항구적인 ‘ 기능 ’ 의 변화. O  마취, 산소 결핍, 냉동 등을 통해 신경 활 동을 잠 재운 뒤 단기 기억은 사라지나 장기 기억은 지속.

29 3. 가소적 변화는 신경계의 서로 다른 몇 부분에 국재화. (1) 가장 간단한 학습 과제에도 몇 개의 정보 채널 (parallel channels) 이 사용됨. 이는 뇌 의 서로 다른 영역에 정보가 저장됨을 의 미. (2)D. Cohen : 비둘기의 세 개의 시각 경로 중 어느 하나라도 심박동 조건 반사를 유지시 킴을 발견.

30 (3) 학습을 나타내는 가소적 변화가 특정 신경 세포에 국재화된 것 같으나, 네트워크 전체 를 통해 분산되어 있는 특정 연결의 변화 패 턴으로서 기억이 구성되는 것으로 신경 모 형을 수립할 수 있음. (4) 이 모형은 동물의 학습과 비슷한 수행을 보임. 병렬 처리는 부분적 손상이 특정 학습 을 완전 제거하지 않는 이유의 설명이 될 수 있음.

31 4. 반사 기억과 선언적 기억은 서로 다른 신경 회로를 가짐. 1) 기억의 많은 형태가 넓게 분산되어 있음에 도 불구하고 어떤 학습 과제는 두뇌의 지 역적 손상에 많이 영향 받음. 가장 대표적 증거가 소뇌와 측두엽. 2) 신경 회로의 두 가지 class: 반사 기억과 관련된 것 / 선언적 기억과 관 련된 것

32 3) 반사 기억 (reflexive memory): - 간단한 조건 반사에 영향을 주는 국소적 손상. 이 부분은 학습의 반사 유형에 해당하는 자리. - 편도 (amygdala) 손상 : 조건적 심장 박동 반사를 방해함. -R. Thomson et al. (1983) : 토끼의 눈 보호 위한 눈깜빡임 연구 청각 자극 + 눈 불기 자극  청각 자극에 의한 눈깜빡임 반사 형성 이 조건 반사가 소뇌의 부분적 손상에 의해 사 라짐. ( 비조건적 눈깜빡임 반사는 유지됐으나 ) - 소뇌가 기억의 궁극적 위치는 아니나 어떤 학습 된 motor 과제의 적절한 수행에는 필수적임.

33 4) 선언적 기억 (declarative memory) - 측두엽 또는 간뇌의 손상은 선언적 기억에 결 정적으로 영향을 줌. - 이 부분의 손상은 새로운 정보의 파지를 방해 함. 상대적으로 이전 기억에는 적게 영향 미침. - 그러나 이 부분 자체가 기억이 저장되는 위치 는 아니고, 기억이 저장 또는 인출되는 과정에 관계된 부분일 것. (1) W. Penfield (1958) : 의식 있는 환자의 측두엽에 전기 자극. 환자 는 과거 사건에 대한 생생한 경험을 보고.

34 (2) R.Bickford et al. (1958) : 어떤 환자들의 mid-temporal gyrus 에 대한 자 극이 간단한 순행성 / 역행성 기억 상실을 초래함 을 발견. (3) B. Milner (1966) : 양반구의 해마와 측두엽의 관련 구조를 제거한 환자. 최근 기억의 심각하고도 회생 불능적인 결 손. ( 새로운 장기 기억은 형성하지 못함. 과거 기 억은 비교적 온전 ). 단기 기억은 영향 없었음. 단 기  장기 기억의 변환이 대부분 학습 유형에서 결여됨을 보임.

35 (4) 산소 결핍으로 인한 양반구 해마 손상이 기억 상실 증세를 불러옴. (5) S. Zola-Morgan, L. Squire (1990) : 원숭이들의 실험적 빈혈이 신경세포 ( 특히 해 마 ) 의 손상을 가져 오고, 기억 상실 관련 과제에 대한 지속적 불능을 초래함을 발견.  완전한 손상이 아니더라도 기억 불능을 가져 올 수 있음을 보임. 해마의 손상이 기술 습득을 약화시키지는 않음. 해마에 이웃한 피질 조직의 손상 역시 비슷한 결 과를 낳음.

36 (6) 코르사코프 (Korsakoff) 증후군으로 인한 기억 상실 : 측두엽 손상 환자와 비슷한 증상 - 만성적 알코올 중독과 영양 결핍이 원인 - 측두엽 기능 장애, 심각한 기억 결손 - 환자들은 간뇌 구조의 병리학적 변화를 보임. - 동물 실험에서 medial thalamus 의 큰 손상은 기억 상실 환자에 비견되는 학습 장애를 초래한 다는 것이 밝혀짐. - 코르사코프 증후군은 기억 결손이 ( 회상 메커 니즘에서의 결함보다는 ) 학습 시점에서의 불완 전한 부호화에 기인한다는 것을 지지하는 증거.

37 5. 기억 상실 환자의 반사 기억과 선언적 기억 1) 반사 기억의 유지 - 기억 상실 환자도 아주 복잡한 퍼즐 풀이를 정 상인만큼 빨리 배울 수 있음. 그러나 나중에 퍼 즐을 보아도 기억을 못하거나 해봤다는 기억을 못함. - 측두엽이나 간뇌가 손상된 심각한 기억 상실 환자도 어떤 과제는 완벽히 잘함. 이 환자들은 선언적 기억을 포함한 과제를 완전히 마스터할 수는 없어도 반사 기억을 포함하는 과제는 잘 함.

38 - 기억 상실 환자는 복잡한 기술을 배울 수는 있으 나 그 기술을 이루는 규칙이나 그 수행 과정을 배운 일을 회상하지 못함. 나아가 그들이 과거의 경험을 기억해도 보통 개인들의 회상과 동반되 는 친숙한 느낌이 결여될 수 있음. 2) 위 현상의 해석 - Warrington & Weiskrantz (1982): 기억 상실 환 자들의 기본적 장애는 기억 저장 시스템과, 기억 의 회상과 저장을 돕는 인지 중재 시스템 간의 모종의 단절에 기인한 것이라 제안함.

39 - 기억 상실 환자들의 인지 시스템 기능은 정상적 이나 해마나 측두엽, 간뇌의 선언적 기억을 부호 화하는 학습 시스템에 접근하는 것이 결여될 수 있음. - 따라서 기억 상실 환자는 때로는 완벽한 지능을 보이면서도 새로운 선언적 학습은 사실상 불가 능한 모습을 보일 수 있음. - 이러한 idea 는 왜 기억 상실 환자들이 특정 과제 를 수행할 때 종종 며칠 전이나 몇 주 전에 그것 을 배웠다는 것을 의식하지 못하는지 설명할 수 있음.