제3장 세포표면과 세포골격 3.1 세포막과 세포의 기능 생후 2년된 여자아이  본인과 유사한 간세포 표면인자를 가진 간 이식 수술을 받았지만 몇 시간 후 그녀의 면역계에 의해 외래물질로 인식되어 파괴  새로이 적합한 장기이식이 필요 이식 거부 반응은 다세포 생물체에 있어 각 세포간의 표면체제가 매우 중요하다 는 것을 보여주는 예임 세포표면 - 세포 자체의 3차원적 구조와 모양새를 갖추는 구조적 요인으로 작용 - 세포의 위치와 이동 및 세포와 세포, 세포와 환경간의 상호작용을 수행하도록 도와줌 - 탄수화물, 지질, 단백질로 구성된 자신을 알리는 표시가 존재  이것에 의해 생물종과 개 개인의 구분이 가능함 세포골격(cytoskeleton) - 진핵세포에서 관찰되는 단백질의 그물망 구조로 세포의 형태와 운동성에 관여함 - 세포가 서로를 인식하거나 그들만의 독특한 기능을 수행할 수 있는 기능적 구조의 틀을 이 룸(그림 3.1)

그림 3. 1 세포의 형태. 백혈구의 세포골격과 세포표면 성분에 의해 이동성과 비자기 인식이 이루어진다 그림 3.1 세포의 형태. 백혈구의 세포골격과 세포표면 성분에 의해 이동성과 비자기 인식이 이루어진다. 이 사진은 외부의 다른 조직에 대해 거부반응을 나타내는 T 림프구의 모습을 나타낸 것이다.

3.2 세포막의 구조 생체막 - 인지질 이중층(phospholipid bilayer) 구조 - 친수성 머리부분(인산기가 결함됨)과 소수성 꼬리부분(2개의 지방산이 존재)으 로 구분되는 인지질 분자가 두 층으로 나란히 배열되어 이중층을 형성  수분 이 포함된 세포 내외의 환경을 효율적으로 분배 가능(그림 3.2) - 단백질과 여러 가지 물질들이 지질층 내부에 함입되어 있거나 외부로 연결되어 있음(그림 3.3)  물질의 이동과 인식 등의 기능을 담당 - 막단백질 존재하는 위치에 따라 내재형 단백질과 관통 단백질로 구분 동물세포의 경우, 막의 바깥쪽으로 탄수화물 사슬이 결합된 당단백질이 존재  세포 간의 상호작용에 관계 - 막단백질의 기능 이식거부와 관련된 단백질의 자기인식 표시기능 막 표면에 존재하면서 다른 물질과 반응하여 세포 내부의 특수한 반응을 일으키도록 하는 수용기로서의 기능 세포의 상호작용을 위한 부착기능

그림 3. 2 막을 이루는 인지질의 구조. (A) 인지질의 분자구조를 나타내는데, 친수성 머리부분과 소수성 꼬리부분으로 나뉜다 그림 3.2 막을 이루는 인지질의 구조. (A) 인지질의 분자구조를 나타내는데, 친수성 머리부분과 소수성 꼬리부분으로 나뉜다. (B) 인지질이중층 구조를 나타낸 사진과 모식도이다.

그림 3.3 세포막의 구조. 세포막은 인지질과 단백질로 구성되는데, 특히 식물세포에는 셀룰로오스 섬유로 형성된 세포벽이 막을 둘러싸고 있다.

3.3 확산: 막을 통한 수동적 흐름 (1) 확산이란 물질이 고농도에서 저농도로 이동하는 현상을 말한다 세포막의 기능: 이온을 포함한 여러 물질들의 세포 안팎에서의 농도를 유지하는 것 용질(solute): 수용액 상태에서 용해된 물질 용매(solvent): 수용액에 있어 용해시키는 액체 높은 농도: 용질의 농도가 높은 경우로, 용매의 비율이 낮은 농도 낮은 농도: 용질의 농도가 낮은 경우로, 용매의 비율이 높은 농도 확산(diffusion): 상이한 농도로 이루어진 두 계에서 용매가 높은 농도에서 낮은 농도로 이동하여 평형에 도달하려는 현상 (1) 확산이란 물질이 고농도에서 저농도로 이동하는 현상을 말한다 세포막: 선택적 투과성 소유  물질에 따라서 막의 인지질 이중충 분자 사이나 단백질 채 널을 통하여 자유로이 통과하거나 통과하지 못하는 경우가 있음 - 산소, 이산화탄소, 물 등: 세포나 생체막을 자유로이 통과  에너지를 사용하지 않고 고농도 에서 저농도로 물질이 이동하는 현상을 확산이라 함(그림 3.4) 확산(diffusion) - 농도 기울기(concentration gradient)에 의해 연속적으로 일어나는 물질의 이동현상으로 평 형 농도에 이르기까지 진행됨 - 특히 열에 의해서 확산속도가 빨라짐 - 동적 평형(dynamic equilibrium): 에너지가 사용되지 않는 단순확산에서 막을 통한 물질의 이동이 동일한 속도로 전후좌우 자유로이 이루어지면서 평형상태를 유지하는 현상

그림 3. 4 물질의 확산. 하나의 계를 이루는 공간에서 그 속에 포함된 분자나 원자는 각각 동일한 공간을 차지하게 된다 그림 3.4 물질의 확산. 하나의 계를 이루는 공간에서 그 속에 포함된 분자나 원자는 각각 동일한 공간을 차지하게 된다. 이러한 이유로 말미암아 물질은 평형에 도달할 때까지 고농도에서 저농도로 이동하는데, 이러한 현상을 확산이라고 한다.

(2) 삼투현상은 물의 이동이다 삼투현상(osmosis) - 세포는 그 내부의 부피 조절 뿐만 아니라 효소 반응에 대한 최적의 환경조건을 제공하기 위해 용매 와 용질의 양을 조절함 - 세포 내부로 너무 많은 양의 물이 유입되면 세포 자체는 부풀어 오르게 되고, 반대인 경우는 위축 됨  두 경우 모두 세포의 기능에 영향을 주게 됨 삼투현상(osmosis) - 생체막을 통한 물의 확산 이동  용해된 물질의 농도에 따라 물의 이동방향과 양이 결정됨 - 세포막과 같은 반투성 막의 경우: 용질은 통과하지 못하기 때문에 물이 이동하여 희석된 부분의 용 질의 농도를 상대적으로 농축시킴으로써 양쪽의 농도를 같게 해줌(그림 3.5) - 등장액(isotonic): 세포 환경과 동일한 용질 농도를 포함하는 주변 용액  물의 이동은 거의 없어 세포의 모양변화가 없음(그림 3.6A) - 고장액(hypertonic): 주변 용액 내 용질의 농도가 상대적으로 세포보다 높은 용액  세포가 쭈그 러들어 모양이 변함(그림 3.6B) - 저장액(hypotonic): 주변 용액 내 용질의 농도가 상대적으로 세포보다 낮은 용액  세포가 부풀어 올라 모양이 변함(그림 3.6C) - 수축포: 짚신벌레는 주위환경보다 세포질 농도가 높기 때문에 삼투압 작용이 일어나 세포 내부로 물이 들어오는데, 들어 온 물을 세포 외부로 배출시키는 작용을 하여 모양을 유지하고 정상적인 기능을 할 수 있도록 하는 세포 기관(그림 3.7) - 팽압(turgor pressure): 식물세포에 있어 삼투압에 대해 단단한 세포벽에 의해 생기는 상반된 힘 (그림 3.8)

그림 3. 5 삼투현상. 물질의 이동 중에서 물분자의 이동을 삼투현상이라 한다 그림 3.5 삼투현상. 물질의 이동 중에서 물분자의 이동을 삼투현상이라 한다. 이 경우 물의 이동방향은 물질의 농도가 높은 쪽으로 일어난다.

그림 3. 6 확산에 의한 적혈구의 모양 변화. 주변의 환경에 따른 적혈구의 형태 변화를 관찰했다 그림 3.6 확산에 의한 적혈구의 모양 변화. 주변의 환경에 따른 적혈구의 형태 변화를 관찰했다. 등장액(A)과 고장액(B) 및 저장액(C)에 담긴 적혈구의 모습이 나타나 있다.

그림 3.7 수생 생물체에 의한 물의 배출. 수생 생물인 짚신벌레는 자신의 형태를 유지하기 위해 수축포라는 구조를 이용하여 세포 속의 물을 내뿜어 버린다.

그림 3. 8 확산 조절을 통한 식물세포의 형태유지. 식물세포는 주변에 비해 높은 농도의 용질을 가진다 그림 3.8 확산 조절을 통한 식물세포의 형태유지. 식물세포는 주변에 비해 높은 농도의 용질을 가진다. 따라서 세포 내로 물이 들어오며 이 물은 액포에 저장된다. 그 결과 세포의 안쪽에서는 팽압이 발생한다.

3.4 수송단백질 (1) 채널을 통해 빠른 속도로 수동적 이동이 가능하다 인지질의 이중층 구조: 세포막에서 일어나는 물질의 확산에 있어 이온과 극성분 자의 이동을 방해하는 요소로 작용  막을 통한 이들 물질들의 이동은 지질이 중층 구조가 아닌 수송단백질에 의해 수행됨 그림 3.9 막을 통한 물질의 이동 (1) 채널을 통해 빠른 속도로 수동적 이동이 가능하다 채널구조의 수송단백질: 물질의 이동 통로를 제공  채널의 크기와 내부의 전하 상태에 따라 이동되는 분자와 이온의 종류가 결정됨 촉진확산(facilitated diffusion): 단순확산과 다르게 채널단백질에 의한 수송 (2) 운반체는 물질을 한쪽에서 다른 쪽으로 이동시킨다 수송단백질: 특정 이온이나 분자와 결합한 후 막의 반대편으로 이동되도록 자신 의 구조를 변형시킨 다음 내보내는 방식으로 물질을 운반 수동수송(passive transport): 에너지를 사용하지 않고 세포 내외에서 농도 기 울기에 따라 일어나는 물질의 수송(그림 3.9) 능동수송(active transport): ATP 등의 에너지를 사용하여 세포 내외의 농도 기울기에 역행하여 물질을 도입하거나 배출하는 수송(그림 3.9, 3.10)

그림 3.9 막을 통한 물질의 이동. 막을 통한 물질의 수송에는 단순확산과 촉진확산 및 능동수송 등의 방법이 사용된다.

그림 3. 10 나트륨-칼륨 펌프(Na⁺-K⁺ 펌프) 그림 3.10 나트륨-칼륨 펌프(Na⁺-K⁺ 펌프). 세포막에 존재하는 운반체 단백질 중 나트륨-칼륨 펌프는 에너지(ATP)를 사용하여 Na⁺와 K⁺을 순차적으로 이동시킨다.

(3) 펌프는 분자나 이온을 농도 기울기에 역행해서 이동시키는 데 에너지를 사용 한다 나트륨-칼륨 펌프(sodium-potassium pump): 동물세포의 막 표면에 존재하는 최초 로 발견된 능동수송계  세포는 평상시 그들의 기본적인 기능을 수행하기 위하여 내 부에 고농도의 칼륨이온(K+)과 저농도의 나트륨이온(Na+)을 가짐(그림 3.10) 막 내부에서 세 분자의 Na+이 결합한 후 ATP가 사용되어 유리된 인산이 단백질에 결 합  단백질의 구조가 변하고 막 외부로 Na+이 노출된 후 해리되어 방출  동시에 K+의 결합부위가 열리어 외부에 있는 K+이 결합하게 되면 단백질에 붙어있던 인산이 해리  펌프는 원래의 모양으로 되돌아가고 최종적으로 K+이 세포질로 유입됨 공동수송(cotransport): ATP를 사용하여 세포막 외부로 수소이온의 능동수송이 일 어나면 세포막과 세포벽 사이의 공간에는 수소이온들이 고농도로 존재  수소이온 의 농도 기울기가 형성  결국 수소이온이 막의 내부로 이동될 때 수크로오스가 같은 운반체에 담기어 동시에 내부로 운반됨(그림 3.11)

그림 3.11 공동수송. 식물세포에서는 막에 존재하는 양성자 펌프를 이용해 수소이온을 능동수송한 후 이를 통해 당분의 공동수송이 일어난다.

(4) 소낭은 물질을 한꺼번에 대량으로 이동시킨다 대부분의 수용성 분자들: 크기가 작기 때문에 단순확산이나 촉진확산 또는 능동수송에 의해 쉽게 막을 통과 박테리아를 포함한 보다 큰 물질들: 세포막의 변형에 의해 생긴 소낭 (vesicle)에 의해서만 출입이 가능 엑소시토시스(exocytosis)(그림 3.12) - 우유 성분과 같은 큰 입자를 세포 외부로 이동시키는 현상 - 세포 내부에서 만들어진 지질이중층의 막이 소낭을 형성하여 그 속에 방출할 물질을 저장  세포막 쪽으로 서서히 이동하여 세포막과 만나 융합  그 속 에 들어 있는 물질을 방출 - 정자세포: 앞쪽의 막에서 엑소시토시스로 효소가 방출되어 난세포의 막을 뚫 은 후 막 내부로 들어감 엔도시토시스(endocytosis)(그림 3.12) - 세포표면에 존재하는 큰 물질이 내부로 들어오는 과정 물질을 둘러싼 세포의 막성분이 안으로 유입되어 소낭을 형성한 후 세포질 내부로 유입됨

그림 3.12 엔도시토시스와 엑소시토시스. 엔도시토시스란 큰 입자나 세균을 세포 내부로 받아들이는 과정을 말하며, 엑소시토시스는 반대의 과정을 통해 세포 내부의 노폐물을 바깥으로 버리는 것이다.

트렌스시토시스(transcytosis) - 엔도시토시스의 3가지 유형(그림 3.13) 음세포작용: 용액이나 물과 같은 종류의 물질들의 유입과정(그림 3.13A) 식세포작용: 세균처럼 작은 생물을 포획하여 분해하는 과정  식세포작용에 의해 형성된 세포 내부의 소낭이 리소좀과 만나 엔도솜(endosome)이 되고 그 속에서 분해효소의 작용을 받아 포식물질의 분해가 일어남(그림 3.13B) 수용체매개성 엔도시토시스: 막 표면의 수용체 단백질이 리간드(ligand) 결합 을 일으키고, 이로 인해 외부물질을 포함하는 막이 변형과정을 거쳐 유입되는 방식(그림 3.13C)  간세포의 경우 혈액 속의 콜레스테롤을 흡수하는 과정에 서 저밀도 지방단백질(LDL)이 간세포로 흡수될 때 이 방법을 사용 트렌스시토시스(transcytosis) - 엔도시토시스와 엑소시토시스가 병행해서 물질수송이 일어나는 것 - 세포의 한 부분을 통하여 물질이 이동하여 들어온 후 다시 다른 부분을 통하여 나가는 수송  소화계에서 흡수된 영양물질이 혈액으로 이동할 때 많이 사용

그림 3.13 엔도시토시스의 세 가지 유형. 엔도시토시스는 세 가지의 방법, 즉 음세포작용(A)과 식세포작용(B) 및 수용체 매개성 엔도시토시스(C)에 의해 일어난다.

3.5 세포골격 (1) 미세소관은 튜블린단백질로 구성된다 세포는 내부에 소관과 필라멘트로 구성된 그물망을 형성하여 세포 구성물질에 대한 이 동과 모양을 유지함 세포골격: 진핵세포에서 관찰되는 미세한 단백질 막대와 관으로 구성된 그물망 구조  세포소기관의 위치와 세포의 삼차원적 형태를 결정짓는 요인으로 작용 세포골격에는 구성 성분인 단백질의 종류, 모양 및 크기에 따라 미세소관 (microtubule), 미세필라멘트(microfilament), 중간필라멘트(intermediate filament) 등의 세 가지 유형이 존재(그림 3.14) (1) 미세소관은 튜블린단백질로 구성된다 모든 진핵세포에는 세포성 운동을 담당하는 긴 원통형의 미세소관이 존재 튜블린(tubulin): 세포분열 등의 특수한 기능을 수행할 때 튜블린 이합체가 중합되어 미세소관인 방추사를 구성하는 단백질  특정 약물을 사용하여 미세소관의 형성이나 해리를 조절하여 암세포 세포분열의 억제가 가능  항암치료가 가능

그림 3. 14 세포골격. 세포골격을 이루는 세 가지 주요 성분으로는 미세소관과 미세필라멘트 및 중간필라멘트가 있다 그림 3.14 세포골격. 세포골격을 이루는 세 가지 주요 성분으로는 미세소관과 미세필라멘트 및 중간필라멘트가 있다. 사진의 노란색 부분은 특수 염색한 세포골격을 나타낸다.

섬모는 세포표면으로부터 돌출되어 마치 머리카락처럼 생겼으며 물결운동으로 움직임(그림 3.16) 섬모(cilla), 편모(flagella): 미세소관으로 구성된 세포의 운동성 기구 (그림 3.15) 섬모는 세포표면으로부터 돌출되어 마치 머리카락처럼 생겼으며 물결운동으로 움직임(그림 3.16) 개개의 섬모구조: 짝을 이루는 미세소관(이합체)이 바깥으로 9개가 둘러싸고 안쪽으로는 한 쌍의 미세소관이 중앙에 배열된 9+2 구조를 취하고 있음 디네인(dynein): 미세소관을 연결하고 있는 운동성 단백질로 ATP로부터 얻어진 화학에너지를 운동에너지로 전환시켜 미세소관을 활주시키듯이 운동시킴으로써 섬모 또는 편모를 움직이게 함(그림 3.16)

그림 3.15 섬모와 편모. 사람의 호흡기에 붙어있는 섬모(A)는 회전운동으로 먼지를 걸러내고, 정자에 달린 편모(B)는 유영을 통해 정자가 이동하도록 한다.

그림 3. 16 미세소관에 의한 세포의 운동성. 편모와 섬모를 구성하는 미세소관은 ‘9+2’의 구조적인 배열 상태를 나타낸다 그림 3.16 미세소관에 의한 세포의 운동성. 편모와 섬모를 구성하는 미세소관은 ‘9+2’의 구조적인 배열 상태를 나타낸다. (A) 디네인이 미세소관 주변이합체들을 결합시키며, 또한 주변이합체와 중심이합체를 결합시킨다. (B) 편모의 횡단면을 보여주는 전자현미경 사진. (C) 미세소관의 기저부가 편모를 세포에 부착시킨다.

(2) 미세필라멘트는 액틴단백질로 구성된다 (3) 중간필라멘트는 발판을 제공한다 길고 가는 막대 모양의 액틴단백질로 구성된 필라멘트(그림 3.17) 미세소관과는 달리 속이 비어있지 않고, 밀고 당기는 장력에 강하여 세포 자체를 보호할 뿐 만 아니라 세포 간의 연결과 여러 가지의 세포 기능에 관여함 근육세포에 있어 미오신은 ATP로부터 에너지를 받아 액틴 필라멘트를 활주시켜 근육수축 을 일으킴(그림 3.17) (3) 중간필라멘트는 발판을 제공한다 중간필라멘트는 미세소관과 미세필라멘트의 중간에 해당하는 크기에서 유래된 용어 단백질 이합체가 2개씩 모여 긴 가닥을 형성하고 다시 여러 가닥이 서로 길게 꼬여있는 구조 를 형성 사람의 경우, 피부와 신경세포에서 흔하게 관찰됨 세포질 내에서의 부착이나 지지대로 작용하며, 기계적 자극에 견디는 등 세포의 모양을 유지 하는 기능을 가짐 진피의 기저층에 존재하는 세포분열이 왕성한 피부세포 내의 중간필라멘트는 세포 모양을 견고하게 받쳐주는 구조를 만들어 세포 상호간과 하부의 조직을 강하게 부착시키는 역할을 함(그림 3.18) 만약 유전적인 원인에 의해 케라틴 중간필라멘트가 비정상적으로 형성되면 세포에 대한 부 착능이 저하되어 쉽게 물집이 생기고 피부가 벗겨지는 비정상적인 현상이 나타남 (그림 3.18)

그림 3.17 근육의 미세구조. 근육조직에서 액틴 미세필라멘트는 미오신 필라멘트와의 상호작용에 의한 활주운동을 일으킴으로써 수축현상을 나타낸다.

그림 3.18 피부에 존재하는 중간필라멘트. 케라틴 중간필라멘트는 표피의 기저층 세포를 내부적으로 지지하게 되는데(A), 비정상적인 중간필라멘트에 의해 기저층 세포의 지지기능이 약화되면, 피부에 물집이 생기고 벗겨져 버리는 수포성 표피 박리증(epidermolysis bullosa)이라는 질병이 나타난다(B).

그림 3. A 적혈구 세포막. 적혈구는 혈관 내에서 순환하는 동안 혈액의 흐름으로 인해 생기는 큰 힘(난류)을 극복해야 한다

그림 3.B 닻 모양의 구조물이 필요한 세포. 디스트로핀은 막단백질로서 세포골격을 세포막에 연결시켜주는 역할을 하여 근육세포 구조를 안정화시킨다.

3.6 세포의 신호와 응답 (1) 동물세포의 연접유형은 기능에 따라 구분된다 모든 세포는 환영의 변화를 탐지하여 반응 세포와 세포간에 의사전달 (1) 동물세포의 연접유형은 기능에 따라 구분된다 밀접연접 : 소화관 상피세포, 뇌의 모세혈관의 내피세포 등 (그림 3.19) 데스모좀 : 두세포 간 중간 필라멘트로 연결 : 일반적인 피부세포 연결 간극연접 : 소화관내 근육이나 심장의 근육세포 : 세포간 물질의 이동 가능

(2) 세포벽은 구조를 보완하면서 상호작용을 하게끔 되어있다 대부분 세균과 곰팡이, 조류 및 식물은 세포벽 소유 (그림 3.20) 장벽, 모양 및 부피유지, 세포분화와 관련된 물질과 작용 원형질 연락사 형성 (그림 3.20) (3) 세포의 부착성은 세포의 운동을 야기한다 그림 3.21 : 염증반응  세포부착분자 유도  백혈구 이동 (4) 신호전달과정에 의해 메시지가 전달된다. 신호전달 : 외부로부터 정보를 받아서 그 신호를 증폭하고 반응 생명체에 공통된 신호물질 : 일산화 질소, cAMP 세포막의 막단백질  조절자  효소  cAMP 형성  특정효소나 유전자 활성화 ( 그 림 3.22) 세포의 신호전달은 여러경로를 통하며 다양한 물질을 만듬으로 증폭