제 5장: 어류의 가입 (2 부) 5.3 가입 이론과 가설

수산해양학을 연구하는 방법: 초기발생시의 사망과 가입강도를 파악하여 해양환경과 어류 사망과의 관계를 밝히고, 더 나아가 수산 자원량을 예측하는 것이 수산해양학(Fisheries oceanography)의 연구 목표 Retrospective analysis: 경험적인 방법(empirical approach) Process-oriented study: 환경과 생물간의 생태학적 과정과 기작(mechanistic process)을 규명 Modeling: 예측을 위한 연구

경험적인 접근(empirical approach): 장기간에 걸친 환경자료와 어획자료가 축적되어 있을 때, 간단히 상관관계를 모색할 수 있음. 그러나, 부적절한 독립변수의 설정, 설명할 수 없는 두 변수 사이의 관계, 산란군의 생체량이나 물리현상에 대한 고려가 없어 예측이 어려움 경험적인 접근법은 아래와 같은 문제점을 규명하기 위한 시도로 이용되기도 함 해양과 대기에서 장기간에 걸쳐 발생하는 대규모 현상들이 어류의 군집구조의 변화와 어떠한 관련이 있는가? 어획 활동 자체가 어류의 군집구조에 큰 영향을 미치는가? 군집의 변화는 환경에 대한 단일 개체군의 반응 때문인가, 아니면 복잡한 먹이망에서의 상호작용 때문인가?

경험적인 방법

기작 규명적 접근(process-oriented approach): 어떠한 기작이 생물체에 어느 정도의 강도로 작용하는 지에 대하여 가설을 세우고, 실험적인 검증과 해양 관찰을 통하여 현상을 설명; 기아, 포식, 이동 등의 가설이 있으며, 다음과 같은 사항이 연구됨 알, 자치어, 미성어의 생존을 결정하는 환경 요인은 무엇인가? 자치어, 미성어의 생존을 조절하는 먹이생물의 역할은 무엇인가? 포식자의 섭이 활동의 역할 무엇인가? 알과 자치어를 보육장으로 이동시키는 물리적 요인은 무엇인가? 포식자-피식자 간의 상호작용을 결정하는 물리적 현상은 무엇인가?

Hjort의 두 가설: 이러한 성격의 연구는 노르웨이의 Hjort(1914)에 의하여 시작되었음 어류는 많은 알을 낳지만, 부화 시 먹이생물이 없다면 굶어 죽어 가입에 이르는 수가 줄어들 것임(임계시기가설, critical period hypothesis) 자치어가 해류에 의하여 살기 부적합한 곳으로 밀려가면 가입이 적어질 것임(운송가설, transport hypothesis)

Some founding fathers Hempel

Early-Life Stage Ecology and Fishery Science: Important Contributors G. O. Sars 1860s. Cod eggs in the sea Dannevig, G. and Baird, S. Late 19th century. Hatching and releasing larvae Hensen, V. Late 19th century. Plankton nets. Quantitative studies. Ehrenbaum, E. Late 19th and early 20th century. Egg and larvae identifications Hjort, J., Dahl, K., Damas, D. Early 20th century. The “three cavaliers.” Variability in egg/larval survival and recruitment variability Buchanan-Wollaston 1920s Quantitative egg and larvae surveys to obtain estimates of adult stock sizes Sette, O. 1940s-1950s Ahlstrom, E. 1950s-1970s Walford, L. 1940s- 1960s Cushing, D. 1950s-1980s. Lasker, R. 1960s-1980s. Blaxter, 1960s-1990s Leggett, W. 1970s-present. Tanaka, 1970s-present Important Contributors

Recruitment theories (Cole & McGlade, 1998) 크게, 어떤 특정 메카니즘에 의해 가입량이 결정된다는 기계론적 이론(mechanistic theories)과 여러 가지 메카니즘이 함께 작용하는 통합적 이론(synthesis theories) 있음. Mechanistic - deal with specific sources of egg and larval mortality. 기작 규명 접근 가설의 예: - Cushing의 match-mismatch가설 - Lasker의 stability가설 - transport 가설 - 기타 (turbulence effect 등) Synthesis - attempt to unite the various mechanistic theories within a larger framework.

어류의 가입량 변동 가설

5.3.1 Mechanistic theories (1) Starvation Critical period (Hjort, 1914): earliest larval stages: lack of prey item during a “critical period” (Cushing, 1996): later larval stages –most critical Match-mismatch theory (Cushing, 1975, 1976): temperate regions where discontinuous production occurs; (north-east Atlantic and North Sea); Reproductive success depends on the amount of time and abundance; overlap between larval production and larval food production Stability hypothesis (Lasker, 1975, 1978): stable ocean hypothesis; spatial overlap of larvae and food; upwelling area, pelagic fish; thermoclines and maximum chlorophyll layers (MCL) Turbulence (Rothschild et al., 1989; Rothschild, 1991); encounter rate between larvae and food particles

자치어의 임계시기(critical period): 난황의 흡수와 최초 섭이시기는 연속적이어야 함 난황의 흡수가 완료되었을 때, 먹이가 없다면 기아에 의한 사망이 발생함. 이시기를 임계시기(critical period)라고 함, 실험실 관찰에 의한 발견이며, 실제로 자연 상태에서 임계시기가 존재하는지는 불분명

어류의 임계시기 가설 임계시기가 없는 경우, 부화 후부터 100일까지 동일한 사망률을 가짐, 임계시기가 있는 경우, 90% 이상의 사망이 최초섭이 시기 동안의 기아에 의해 발생 어류의 임계시기 가설

기아 가설(starvation hypothesis): 80μm 이하의 플랑크톤 밀도와 치어의 사망률은 역상관관계 치어의 나이가 어릴수록 기아에 견디는 힘이 약함. 예) 메기의 경우- 난황 흡수 직후에는 3-6일을 견디지만, 100일된 치어는 3-6달 동안 기아에 견딜 수 있음 일반적으로, 기아에 의하여 체중이 30-35% 감소하면 사망한다고 함 대표적인 가설로 Cushing의 일치-불일치 가설(match-mismatch hypothesis) Lasker의 안정성 가설(stability hypothesis)

일치-불일치 (match-mismatch) 가설: 온대 및 고위도에 서식하는 어류는 해황과 기후에 관계없이 산란 장소와 산란시기가 정해져 있는 것이 많음, 이들의 치어가 출현하는 시기는 평균적으로 먹이생물의 출현시기와 같음 하지만, 치어의 먹이인 플랑크톤의 번성시기는 해황 및 기후에 크게 좌우되므로, 번성시기가 해마다 다를 수 있음, 약 1달의 차이도 가능 따라서, 어떤 해에 치어가 태어났을 때, 먹이생물(즉, 동물플랑크톤)이 정상적으로 출현하였다면 치어의 성장이 정상적으로 진행되지만, 먹이생물의 출현이 지연되었다면 기아에 의한 사망이 야기됨 동물플랑크톤의 출현시기 뿐만 아니라 밀도도 중요함. 치어가 생존 할 수 있는 적정량의 먹이가 있어야 함 어류는 같은 종이라고 하더라도, 각 계군마다 생존률을 높이기 위하여 먹이생물의 출현시기에 맞춰 산란을 하며, 이 결과 지역마다 다른 산란 일정을 가질 수 있음. Cushing은 북대서양 온대역에 서식하는 청어로 match-mismatch 가설을 정립하였음

해양의 안정성(stability) 가설: 치어는 해양의 표층에 서식하며, 수층이 태풍, 용승 등에 의하여 교란되어 혼합수심이 깊어진다 하더라도 유영능력 때문에 계속 표층에 머무를 수 있음 하지만, 먹이생물인 플랑크톤 등은 물리적 환경요인에 의하여 수직적 위치가 좌우, 외부적 교란 요인이 없다면 표층 부근에 얕게 형성된 혼합층(즉, 해양이 안정된 상태)에 밀집하여 분포, 교란이 있다면 (즉, 해양이 불안정한 상태) 깊게 형성된 혼합층에 분산되어 분포 따라서, 치어는 혼합층이 얕을 때에 충분한 먹이를 섭취할 수 있으며, 태풍에 의하여 깊어지면 먹이가 모자라게 되어 사망률이 높아짐 Lasker는 캘리포니아 멸치가 식물플랑크톤을 먹이로 할 수 있다는 사실을 바탕으로, 치어 시기에 겪는 해양의 안정성이 미성어의 풍도 및 생존에 영향을 미친다고 유추하였음

Cushing의 일치-불일치 가설과 Lasker의 해양안정성 가설

수층의 교란(turbulence) 가설: 기존의 포식-피식 사이의 영양역학(trophodynamics)은 플랑크톤의 상대밀도를 가지고 설명하였음. 하지만, 수중에서 플랑크톤들은 항상 움직이고 있으므로, 상대밀도만으로 포식자와 피식자가 마주칠 수 있는 확률을 구한다면, 그 값은 실제보다 작게 추정 Rothschild and Osborn(1988)은 상대밀도에다 포식자와 피식자의 상대속도를 첨가하여 접촉율(contact rate)을 다시 구하였음 접촉율은 작은 규모의 교란(small-scale turbulence)에 영향을 받으며, 교란의 영향은 플랑크톤의 먹이 요구량, 먹이 탐색시의 에너지 획득 및 손실, 패치형성과 파괴에 대한 기작 등에 대하여 다시 생각하게 함

교란 강도에 따른 확률분포 치어가 먹이생물을 만날 수 있는 확률(probability), 치어가 성공적으로 먹이생물을 잡을 확률, 결과적으로 먹이를 취득할 수 있는 확률

Is Turbulence Important for Larval Feeding? The Rothschild and Osborn (1988) paper generated major research efforts. It provided a mechanism to explain why larvae in prey-poor environments could meet their nutritional demand. The coefficient of turbulent energy dispersion, ε, is a measure of microturbulence. Modest turbulence that elevates encounter rates between larvae and prey without disrupting larval behavior (i.e. the ability of larvae to attack and capture prey) will promote feeding, but too high turbulence will reduce the vulnerability of prey. “I am sorry that I was unable to visit last week, but these are turbulent times and we will meet sooner than you think.” (S. Sundby 1994)

Turbulence increases the probability of encounter from Dower et al. 1997

기아 (statvation) 가설에 대한 비판: 기아 가설은 과거에 어류의 가입크기를 결정하는 가장 중요한 요인으로 생각되어 많이 연구하였으나, 최근에는 이에 대한 비판도 많음. 즉, 해양에서는 어린 어류가 살기에 충분한 양의 먹이가 발견되고 있으며, 실제의 해양조사에서 기아상태에 있는 자치어를 발견하기가 어렵고, 굶주림이 없는 알의 시기에도 높은 사망률이 존재함 따라서 최근에는 자치어의 사망 원인은 포식과 운송 기작에 의한 영향이 클 것으로 생각함

5.3.1.2 포식(Predation) 해양에서 생물이 먹이를 취할 때, 종류보다는 크기가 더욱 중요한 것 같음. 즉, 일반적으로 커다란 생물이 작은 생물을 먹이로 삼는 경우가 많음 어류 치어의 경우, 치어의 사망률과 연령은 역상관 관계에 있음. 이 현상은 치어가 성장할수록 그들을 포식하는 생물체의 수효가 줄어들었기 때문 알과 자치어의 사망원인을 원인별로 구분하기는 쉽지 않고, 복합적임. 예) 굶주린 자치어가 다른 생물에 포식될 때, 직접적인 사망원인은 포식이지만, 영양상태가 나빠서 도망을 가지 못한 이유도 있음

포식 - 어류 초기생활사 주요 사망원인. 이유? 해양에서 발견되는 자치어의 상당수는 기아상태에 있지 않음 해양에서 잠재포식자의 풍도는 어류의 알과 자치어의 풍도보다 훨씬 크다. 알의 시기와 난황의 시기에 사망률이 가장 큼 포식자가 없는 인공생태계(mesocosm)에서는 사망률이 낮음

포식자의 종류에 따른 포식효과: 플랑크톤 식성의 어류는 무척추동물에 비하여 밀도 의존적임. 즉, 알이나 자치어의 풍도가 증가할 때에는, 무척추동물보다 어류에 의한 소비율이 훨씬 커짐. 어류는 하루에도 수천개의 알과 자치어를 소비할 수 있으나, 소형무척추동물은 몇 마리 밖에 먹지 못함 부유성 무척추동물(동물플랑크톤)은 작은 자치어(특히 유영능력이 적은 자어)만을 취할 수 있으나, 어류는 알을 포함한 모든 생활사 단계를 먹이 대상으로 함

어류 유생의 포식에 미치는 요인: 어류 유생의 감각기관이나 운동기관이 성숙될수록 치사율이 낮아짐. 즉, 어린 시기에는 방어능력이 약하며, 치사율도 증가 수온 및 먹이와 같은 외부의 요인. 즉, 이들이 성장을 저해할 정도로 나쁜 조건이 형성되면, 유영능력이 감소되어 도피 성공율이 낮아짐. 또한, 무리를 형성하는 능력도 저하

Predation 가설이 중요하게 생각되는 이유 해양에서는 어린 어류들이 살기에 충분한 양의 먹이생물이 발견되고 있으며, 해양조사에서 기아상태에 있는 치어를 발견하기가 어렵고, 굶주림이 있을 수 없는 알의 시기에도 사망률이 매우 높기 때문에, 기아(starvation) 가설보다는 포식가설이 더 중요해 보임

Mechanistic theories (continued) 2) Advection (offshore transport-retention theory) Hjort (1914): offshore transport hypothesis, density independent mechanism Iles and Sinclair (1982) Transport of eggs and larvae towards or away from suitable nursery areas Upwelling area Clupeiods tend to avoid spawning in areas and at times with strong upwelling (Parrish et al., 1983) Member-vagrant hypothesis (Sinclair, 1988), “The Herring Hypothesis” emphasize retention for survival 3) Cannibalism/predation 70년대 이전까지는 기아 가설이 우세하였으나, 80년대부터 포식 가설이 더 힘을 받고 있음.

5.3.1.3 (1) 운송(transportation): 일반적으로 산란장은 해류의 상류에 위치함, 그리고, 산란장을 통과하는 해류는 치어가 살기에 적합한 곳 (즉, 보육장)으로 흐름 보육장은 주로 연안역에 있으며, 산란장은 어종에 따라 다양 산란장이 생산력이 높은 곳에 있다면, 알이나 자치어는 그 장소에 머물러 있도록 적응되어야 하며, 생산력이 낮다면 높은 곳으로 운송되어야 함 치어가 표류하는 동안 먹이가 충분치 않거나, 해류가 비정상적으로 흘러 보육장으로 갈 수 없다면 사망률이 높아짐; 따라서 가입량이 감소

운송과 정체의 개념적인 모델 산란장과 보육장이 다를 경우와 같을 경우. 오른쪽 그림은 산란장이 외해에 위치하고 있어, 알과 자치어가 생존률을 높이기 위해서는 보육장으로 이동되어야 함을 보여주고, 왼쪽 그림은 산란장과 보육장이 모두 연안에 위치할 때에 그들이 그 해역에 정체할 수 있어야 함을 보여준다.

운송의 수단과 생존전략: 해류- 알라스카만 명태, 쿠로시오 해류의 정어리 명태는 연안역에서 산란하지만, 그 해역의 생산력이 높지 않으므로, 치어는 부근의 생산력이 높은 연안역으로 해류에 의하여 이동되어야 함 생산력이 낮은 외양에서 산란된 알은 깊은 곳에 위치하여 육지로 향한 흐름을 타야 생산력이 높은 해역으로 이동할 수 있음 용승류- 남아프리카 멸치 Ekman transport- 캘리포니아 민대구 민대구는 Ekman 수송이 약한 시기인 1-2월에 연안에서 산란 조류(tidal current), estuarine circulation 등

민대구 알의 비중은 해마다 변하는 것이 아니지만. 해수의 밀도는 수시로 변화한다. 따라서 민대구(hake)가 산란을 하였을 시점에 해수의 밀도가 얼마였는지에 따라 알의 수직 분포가 결정된다. 왼편 그림은 1951년이 1961년 에 비하여 해수의 밀도가 높음을 보여주고 있다. 이 결과, 1951년에 태어난 알은 표층에 떠 있게 되어 다른 곳으로 수송될 가능성이 더 커지게 된다. 상대적으로 심층에 위치한 1961년도 알은 수송되는 범위가 더 작을 것이다.

기타 가입에 영향을 미치는 환경요인: 해수의 자연적 요인- 수온, 염분 등 오염물질 – 농도에 따라 얼마나 오랫동안 생존할 수 있는지에 대한 실험이 필요하며, 생존기간과 사망비율을 치사농도(lethal concentration)와 함께 표기 예: 3-d LC50 연안 발전소의 온배수 - 자연상태보다 고온의 물이 해양으로 방출되면, 부근의 어류가 부화하는데 영향을 받음. 높은 수온으로 부화시간은 단축되지만, 사망률이 높아짐 산성비- 담수어류에게 특히 치명적이며, 특히 성어보다는 어린 것들이 적응하기 힘들다고 함. 강이나 호수가 pH5보다 낮으면 어류가 생존하기 힘듬. 해양에서는 해양의 완충능력 때문에 커다란 영향이 없으나, pH가 6.2-6.5보다는 높아야 청어와 가자미의 자치어가 생존할 수 있다는 실험실 보고가 있음 저산소조건- 자치어의 초기에는 thiourea라는 호르몬 때문에 비교적 저산소 환경에 적응을 잘 하지만, 나이를 먹음에 따라 산소가 충분히 공급되어야 함 자외선-특히 UV-B가 해양의 표층어류에게 치명적 기타- 주기적으로 빛을 쪼이면 부화가 촉진되고, 공기방울은 사망을 높임

Theories for Recruitment (Cole & McGlade, 1998) Recruitment Theories Mechanistic Synthesis Triad (Bakun, 1993) Optimal Environmental Window (Cury & Roy, 1989) Member-Vagrant Sinclair 1988

Synthetic theories 1) Optimal environmental window (OEW) Cury and Roy, 1989 balance between the upwelling of nutrient-rich water and calm conditions recruitment success was maximized at intermediate levels of Ekman transport and turbulence advective processes, vertical stability, temperature, food production, turbulence etc. clupeoid in coastal upwelling systems

Ekman Transport in the Ekman Layer N-Hemisphere Wind

최적 환경창 이론 용승생태계에서 어류의 가입과 환경과의 관계를 나타냄. 바람의 세기가 용승과 교란의 정도를 결정하여 자치어의 먹이 섭이율, 외해로의 이동 정도에 영향을 주어 가입량을 결정한다는 이론

Synthetic theories (continued) 2) Triad hypothesis (Bakun, 1993) Enrichment of food (upwelling, mixing, etc) Retention of the eggs and larvae within suitable nursery areas (offshore transport, advection of other water masses) Concentration of food particles for the first-feeding larvae and subsequent development stages (convergence, frontal formation, water column stability)

Triad 해양삼요소 가설 (Bakun 1993) 연안 표층성 어류 & 많은 다른 어류들이 생산을 위한 장소로 선호하는 곳 연안 표층성 어류 & 많은 다른 어류들이 생산을 위한 장소로 선호하는 곳 Enrichment processes 대부분의 해양 표층은 생산력이 낮다 Upwelling, mixing 지역은 생산력이 높으며, 크기가 큰 다산의 어류 개체군이 서식 Concentration processes 어류 자어와 같은 작은 생물들에게 해수는 점도가 높은 유체임 먹이를 찾기 위해 에너지의 대부분을 소비함, 성장을 위한 에너지 감소 결과적으로 먹이가 모여 있는 곳에 서식하는 것이 중요함 Retention 해양생물의 생활사를 살펴보면 적어도 한 시기는 수동적인 치어기가 존재함 결과적으로 어류 개체군은 이러한 손실을 최소화 할 수 있는 장소와 시기(계절)에 산란을 함 Upwelling 지역에서 강한 용승 현상으로 strong offshore transport  자어 사망의 원인이 됨 강한 turbulence mixing  소규모 patches의 유지와 먹이의 성층화를 저해 따라서, 위의 지역은 연안 표층성 어종의 산란장으로 적합하지 않음

삼요소 가설 중 먹이 농도 가설의 예 밀도가 다른 두 수괴가 만나 전선을 형성하면, 먹이생물이 전선역에 밀집하게 됨

먹이생물의 밀도: 일반적으로, 한 마리의 치어가 생존하기 위하여는 1ml당 1마리(즉, 1,000마리/ㅣ)의 먹이생물(예:요각류 유생)이 서식해야 한다고 함 하지만 해양에서 이 정도의 평균밀도를 발견하기는 어려움. 외양에서는 1리터당 13-40 nauplii, 1-7 copepodite의 밀도를 보이고, 생산력이 좋은 만이나 하구에서도 1리터에 200마리 정도에 불과 그래도 치어가 해양에서 살 수 있는 이유는 먹이생물이 패치를 이루기 때문, 패치의 밀도는 자치어가 생존하기에 충분한 밀도를 가짐 수온약층(thermocline)부근에는 40㎛크기의 식물플랑크톤이 리터당 20,000-400,000개까지 발견, 또한 요각류의 유생도 수온약층부근에 많으며, 바닥으로부터 저서성 포식자가 수온약층을 헤치고 올라오지 않으므로 폭풍으로 수온약층이 교란되지 않는다면 이 부근이 자치어의 좋은 서식장소가 됨

School-mix feedback Hypothetical multigenerational-scale sardine-albacore interaction in an oceanic front of the type generally found at the offshore limit of upwelling-conditioned waters in temperate eastern ocean boundary upwelling regions opportunist Discover food opportunist

진동조절가설 (Oscillating Control hypothesis, OCH) (Hunt et al., 2002) 베링해 생태계에서 명태 미성어의 가입량 변동을 예측하기 위해 제시된 가설로 기후변화(수온상승)에 의해 해빙이 녹는 시기가 변화하게 되면 저차영양 단계 생물의 번성 시기와 종류가 변하게 되어 명태 미성어의 가입을 포함한 베링해 생태계에 변동에 영향을 준다는 가설 (그림 5.12)

Revised OCH 남동베링해에서 큰 크기의 동물플랑크톤이 많으면, 0세 명태가 첫 겨울에 잘 생존해 나갈 충분한 에너지를 얻을 것이며, 명태 성어들도 큰 크기의 동물플랑크톤을 포식하게 되어 소형명태에 대한 동종섭이현상 (cannibalism)이 약화될 수 있음을 모식적으로 보여 줌

Member-Vagrant (멤버-방랑자) 생활사의 한 단계에서 개체가 개체군으로부터 분리  성공적인 재생산을 위해서 생활사 전체를 통해 지리적으로 한정되어야 함 풍도는 산란장과 초기생활사 시기의 분포 지역의 크기에 좌우됨 풍도의 시간적 변화는 분포지역에서 개체의 세대간 손실 (intergenerational losses: vagrancy and mortality)의 함수로 나타남 플랑크톤 단계의 생활사 시기에는 물리해양학적 과정이 손실의 대부분을 차지 (Sinclair 1988)

Member-vagrant hypothesis herring hypothesis no apparent link between variation in year-class strength and the timing of the production cycle (vs. Cushing, Lasker etc) Herring deposit adhesive, demersal eggs larvae are not trying to drift  aggregate Mean abundance is a function of the size of the spawning ground and of the larval (oceanographic) retention area The variability in abundance is from losses of individuals from the retention/spawning area where physical oceanography processes dominate in generating the variability in losses from the retention area

Member-vagrant hypothesis is a hypothesis to account for the number of herring populations, specific location of spawning, mean absolute abundance emphasize retention for survival, rather than transport for mortality larvae of discrete herring populations summer/autumn spawning  productivity poor region  long larval phase until productive season window (spring/summer) winter/spring spawning  productivity good region  short larval phase until productive season window (spring/summer)

해양의 전선, 혼합, 성층 지역에서 일차생산의 계절적 순환에 대한 모식도; 가을 산란군은 일차생산이 낮은 혼합지역에서, 봄 산란군은 일차생산이 높은 전선역에서 산란함 대서양에 서식하는 27개의 청어 산란군은 독자적인 산란기간을 따로 가지고 있음을 보여준다. 각 수직선은 각 산란군의 산란기간을 나타냄

대서양 청어는 부착성 침성란을 낳고, 자치어는 성어가 산란한 지역에 머물면서 산란장의 물리환경에 적응 청어는 늦여름-가을에 산란하는 계군과 봄에 산란하는 계군으로 구분하는데, 태어난 시기에 관계없이 미성어로 변태되는 시기는 이른 여름과 늦은 여름임 늦여름-가을에 산란하는 청어는 조류가 강한 곳을 택하여 산란을 하고, 이곳은 생산력이 낮아 치어의 성장이 느려지게 됨 봄에 산란하는 청어는 조석에너지가 약하고 생산력이 높은 해역에 산란하므로 성장이 빠름

멸치와 정어리의 산란 수온 비교 – 최적산란수온 5.3.3.1 optimum spawning temperature 종간 교차 – 수온 변화 북 태평양 서부에서는 멸치의 산란수온이 정어리 보다 높은 반면, 동부태평양에서는 정어리의 산란수온이 멸치보다 높게 나타남 북 태평양 서부 정어리 멸치 멸치 정어리 동부태평양

Optimal growth temperature (Takasuka et al., 2006) - PICES/GLOBEC Symposium - Why were anchovy and sardine regime shifts synchronous across the Pacific? - anchovy (22℃) vs sardine (16 ℃)

5.3.3.2 무리-섞임 가설 5.3.3.2 School-trap 풍도가 높을 때 – 단일종 풍도가 낮을 때 – 종 혼합 분포 캘리포니아 정어리 + 멸치 + 고등어 페루 큰 정어리 + 고등어 작은 정어리 + 멸치

Predicting recruitment success from a knowledge of environmental conditions has little succeeded. Why? non-linearity in the relationship between environmental parameters and recruitment The poor spatial and temporal resolution of much oceanographic data The wide range of different factors involved in determining recruitment success The choice of environmental index