Neuronal populations in auditory cortex FRANK W. OHL AND HENNIG SCHEICH Summarized by Kim Hyunwoo
(C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/ Introduction Auditory cortex function Bottom-up (until 1980) Interaction between bottom-up and top-down (Presently) Discrimination phase vs Categorization phase Category learning is fundamental for auditory Experimental evidence from gerbil and macaque ( rat and monkey) Auditory cortex Auditory cortex 파블로프의 classical conditioning 개 이야기 종과 먹을꺼=> 침 종만 쳐도 =>침 오디오 stimuli의 복잡성과 다양성으로 단순한 associative learning은 불가능하다고 생각했다. 왜냐하면 US CS -> CR 나오고, S1 S2 -> interneuron에 의해 motar이 나오지만, 새로운 NOV (novel) stimuli에 대한 response를 결정 할 수는 없다. Auditory cortex 기능은 1980 년대 까지는 bottom-up 구조로 돌아 간다고 생각했다. 즉 소리 자극에 의해서 물리적인 특징을 찾는 process라고 생각했고 다른 안정된 성인 뇌에 비해 plastic change가 있는 관련 있다고 생각했다. 하지만, top down process를 있다고 생각한 이유는 stimuli 가 일정해도 auditory cortex가 변한다. 또한 auditory cortex의 상태 즉 개인과 문맥과 상황에 따라 stimuli의 인지가 달라지기 때문에 꺼꾸로 auditory cortex가 sensory neuron에도 영향을 미친다고 이야기 한다. Abstraction from trained particular stimuli 을 하는데 그런 Auditory cortex의 기능을 이해하기 위해서는 category learning(concept formation)을 이해해야 한다. Category learning은 복잡하지만, auditory cortex에서는 매우 필수적이다. Categories can be derived from similarity relationships of object features by using prototypes or multiple exemplars, or from abstract relationships of features and rules. Stimuli Stimuli (C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/
Learning-induced plasticity in auditory cortex Learning procedures can alter cortical representation otherwise constant stimuli Abstraction from once learned particular “goes beyond the information given” Not the simpler forms of associative learning Classical conditioning 파블로프 증거로 자극이 일정해도 학습과정에서 cortical representation이 변한다. 그렇게 때문에 단순히 자극의 특징들을 표현하는 것을 넘어서 어떤 작용이 있다고 이야기 할 수 있다. (C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/
(C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/ Experiment(1) Two compartments separated by a little hurdle 30 rising /30 falling frequency-modulated tone 처음 소리와 같은 카테고리에 있는 소리이면 다른 방으로 이동하고 같은 카테고리의 소리가 나면 여전히 머무른다. 로 conditioned response를 만든다. 즉 novel stimuli라고 판단 되는 것은 첫 방에 머무르는 response rate으로 측정 될 수 있다. 실패 시 mild electrodermal stimulation (C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/
Discrimination learning vs category learning (StimuliA rising,GO) /(StimuliB falling,NO-GO) (Reaction) Discrimination learning ( a mere extraction of statistical invariants)(bottom-up) Category learning (Abstraction from once learned particulars) construction novel patterns of neuronal activity establishing a new metric of evoked activity which reflects the subjective perceptual scaling of stimuli) 소리를 변조를 했고 또한 gradient를 다양하게 해서 실험을 했다. 단 변조를 0으로 하지는 않고 했다. 그림에서 보면 위에서 A의 자극을 주었을 때 (C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/
Discrimination learning vs category learning(cont’d) Rising stimuli 와 falling stimuli가 있었다. 왼쪽 그림은 modulation rate을 다양하게 해서 다양한 자극을 주려고 한 방법이다. Training 과 Test의 modulation rate의 차이가 클수록 낮은 performance를 보였다. 하지만, categorization phase에서는 Sigmoid function 형태를 띄었다. 또한 노란 막대가 있는 부분이 주어진 자극인데 categorization phase에서는 주어진 자극과 무관하게 categorization boundary 에 sigmoid function 형태를 띄며 전체가 좋은 결과가 나온다. (C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/
(C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/ Behavioral result Transition from discrimination phase to categorization phase Transition characteristics 1. individual different transition point from discrimination phase to categorization phase in sequence of training blocks. 2. Abrupt transition 3. After transition performance is stable. 어느 순간 아~이거다 !하고 깨닳는다. (C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/
(C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/ Best frequency Best frequency (BF) (C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/
(C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/ Experiment(2) The development of spatiotemporal activity patterns in primary auditory cortex High-resolution surface electrocorticography during the training, Transition from discrimination learning to categorization Recordings from four initially naive gerbils were made with an 18-electrode array (C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/
(C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/ Result 책에 있는 것은 2번과 4번 노란 색 부분이 categorization phase로 들어간 부분 Red rising Blue falling First session 큰 특징 3 There is the difference of the transition point from discrimination to categorization between individuals Drastically good performance, abrupt emergence. Yellow area is categorization area 상대적로 좁은 범위에서 유사하게 나타난다. +-> not assign into clustering p value clustering Reference : Ohl,F.W.,Scheich,H.,and Freeman, W.J(2001). Change in pattern of ongoing cortical activity with auditory category learning, Nature 412:733-736 (C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/
(C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/ Experiment(3) To explore the neuronal mechanisms of this categorical identification of step direction, we trained monkeys for more than two years on a contour discrimination task with multiple tone sequences. Our results on neuronal mechanisms of categorical stimulus identification and of decision making attribute a cognitive role to auditory cortex, in addition to its role in signal processing. 과연 동물들이 멜로디를 contour 곡조를 분류 할 수 있을까? (C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/
(C) 2001, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/ Experiment(3) Upward에서는 잡고 있고 Downward에서 는 놓아라 (C) 2001, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/
(C) 2001, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/ Result (C) 2001, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/
(C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/ Result Dash line 봉을 잡은 것이다. 회색 부분이 차이가 있다. 봉을 minimum에서 놓았다. Spilke를 통해서 예측 할 수 있다. Field CM 잼있는 점은 error trials 에서도 Upward에서는 잡고 있고 Downward에서 는 놓아라 결론은 그래서 auditory cortex속의 stimluli representation이 categorization task관련된 구조를 반영한다. 그래서 단순히 자극을 기록하는 bottom up 형태가 아니라 학습된 categorization task를 반영하므로 Top-down 또한 존재한다. (C) 2009, SNU Biointelligence Lab, http://bi.snu.ac.kr/