Principles of plant taxonomy (식물분류학의 원리)

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1 Principles of plant taxonomy (식물분류학의 원리)
Taxonomy 는 organism 사이의 유사성 (similarities)과 비유사성 (dissimilarities)에 기초를 두고 있음 분류학은 역사적으로 descriptive science (기술과학) 현상을 관찰, 기록, 기술 및 분류하는 과학 범주 형태적 특성을 기초로 함 1700 – 1800년대 비슷한 형태의 organism을 묶어 species (종) 비슷한 species를 genus (속)으로 묶어 줌 창조주의 ‘ground plan’을 밝힘

2 Principles of plant taxonomy
1800년대 후반 Darwin 이후 종들의 연관성, 진화의 개념이 분류에 반영됨 종은 같은 계통, 계보를 나타냄 한속에 속해있는 종들은 서로 진화적인 유사성을 가지고 있다 속이나 과는 계보에서 점진적인 분리 (분기; divergences)를 나타냄 Before Darwin 각종은 창조주에 의해 개별적으로 창조되었고 (종사이의 연관성???) 시간에 따라 변하지 않음 Darwin의 계보,계통의 개념으로 이전의 분류가 많이 달라지지는 않았음 계통이 같을 경우 외부 형태도 유사하기 때문 Darwin의 진화론으로 Phylogenetic classification (계통분류)이 생겨남 Genetic (evolutionary) relationships을 나타냄 각 분류군은 common origin (공동의 조상)을 가진다(계통이 같다) 새로운 정보나 정보의 재해석을 통하여 classification이 변화

3 Categories (분류계급) (Taxonomic rank)
Systematics (계통학) 식물을 명명하고 categories의 hierarchy에 arrange (배열) Hierarchy (계급구조): series of categories로 구성된 orderly array (배열) Categories: species, genus, family, and so on Species, genus, family, order 가 주로 사용 나머지 categories 는 very large and complex groups 에 사용 Higher categories (상위계급) are more inclusive than the lower categories (하위계급) Categories (분류계급)은 the Code (식물명명규약)에 정의되어 있음 다른 categories와의 상대적 position 만 정의 But , the Code 가 categories (species, genus, or a family)의 생물학적 의미를 정의 하거나 설명하지 않음

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5 Categories (분류계급) (Taxonomic rank)
Monophyletic requirement of categories categories는 monophyletic (단계원적)이어야 함 1. Monophyletic taxon (단계원적 분류군) 하나의 조상에서 유래한 분류군 2. Polyphyletic taxon (다계원적 분류군) 둘 이상의 조상으로부터 유래된 분류군 하나의 분류군(taxon)은 monophyletic 이어야 한다

6 Categories (분류계급) A B C (A, B): polyphyletic (B, C): monophyletic
(A, B, C): monophyletic AB: 하나의 taxon이 될 수 없다 A, B, C, BC, ABC: 하나의 taxon이 될 수 있다 A B C D E F -하나의 분류군 (taxon)이 될 수 있는 groups은?

7 Species (종) 생물을 구분하는 가장 기본이 되는 단위 본질적으로 같은 식물의 group을 종으로 취급
이상적으로는 한 종은 다른 종과 뚜렷한 형태적 차이를 가짐 많은 경우 한 종의 경계를 정하는 것이 쉽지 않음 plant population에 존재하는 minor variation으로 종을 구분한다면 무수한 수의 종이 존재할 것이다. 종의 개념을 한마디로 정의할 수 없다. 그 기준 (criteria)이 각 group의 특성에 따라 변하기 때문에 따라서 여러 가지 종개념이 존재

8 Species concept (종의 개념)
유명론적 종의 개념 (nominalistic species concept) 인위적이고 추상적인 종개념 종 자체의 객관적 실존성을 믿지 않음 진화적 관점에서 보면 종은 동적이다 종의 객관적인 한계 설정이 불가능 종은 분류군으로 존재하지 않고 하나의 인위적인 편리한 단위 범주로서의 종 자연은 개체를 생산할 뿐 그 이상은 아니다(진화의 주체는 개체이지 종이라는 그룹이 아니다) 종은 유연관계로 설명될 뿐 생물의 특징으로는 설명이 안 된다.

9 Species concept (종의 개념)
분류학적 (형태학적) 종개념 (taxonomic species concept) 형태적으로 동일하고 구조적으로 유사한 생물들의 group 따라서 다른 종 사이에는 형태적 불연속성 (discontinuity) 이 있다고 생각 형태적으로 유사한 개체들을 묶어 한 종으로 규정하고 이들을 대표하는 한 개체를 선정하여 원형 (Archetype)으로 삼아 종의 실체를 이해 (Typology 와 유사) Type specimen (기준표본): archetype의 상징물 그러나 한 종의 특성을 완벽하게 갖춘 이상적인 원형은 존재하지 않는다는 것을 알 수 있다 ex) 한 종 내에는 많은 형태적인 변이가 존재 - 어디까지가 한 종인가? - 기준을 정하기가 쉽지 않음

10 Species concept (종의 개념)
생물학적 종의 개념 (biological species concept) 동물학자들이 주로 사용 유전적으로 유사한 개체들이 서로 실제적으로 또는 잠재적으로 교배할 수 있고 생식 가능한 자손을 생산할 수 있는 개체군의 자연집단 이들은 다른 종과는 생식적으로 격리되어 있다 (reproductive isolation) 따라서 다른 종간에는 gene exchange 가 일어나지 않음 (유전적 비유사성이 너무 크므로) 두 종이 같은 장소에서 공존해도 그들의 identity를 잃지 않음 종간의 불연속성은 생식적 격리에 의해 타종간의 유전자교환이 방해됨으로써 영구화됨

11 생물학적 종의 개념의 한계 실제적인 식물분류에 biological species concept을 적용하는 것은 쉽지 않다
유연관계와 생식능력이 우리가 추정하듯이 그렇게 단단히 연결되어 있지 않을 수 있으며, 종에 따라 다양하게 나타날지도 모른다 1. 종간 잡종 - 어떤 두 종의 식물은 gene exchange를 할 수 있고 fertile hybrids를 생산하기도 함 (ex. 참나무, 버드나무) Hybrids (잡종)이 두 종사이의 형태적 간격 (morphological gap)을 메워 연속적인 형질이 되게 한다: 종의 한계가 모호해짐 Ex. 떡신갈나무(떡갈×신갈) 갈졸참나무 (갈참 ×졸참)

12 생물학적 종의 개념의 한계 실제적인 식물분류에 biological species concept을 적용하는 것은 쉽지 않다
2. Polyploidy (배수성; 다배체): Diploid, Tetraploid (서로 다른 염색체 쌍의 수를 가진 식물들도 같은 종으로 취급) 식물에서 일어날 수 있음 (동물에서는 거의 일어 나지 않음) 2배체의 생식세포가 만들어져 생겨남 이들 사이에는 같은 종이라도 효과적으로 gene exchange 가 일어나지 않음 이배체 (diploid)와 사배체 (tetraploid)가 교배 시 생식능력이 없는 3배체가 생겨남

13 생물학적 종의 개념의 한계 실제적인 식물분류에 biological species concept을 적용하는 것은 쉽지 않다
3. allopatric (이소적) 집단이 sympatric (동소적)으로 바뀌어도 상호 교잡이 원활하게 일어나지 않음 Allopatric 집단은 유전자 흐름이 감소되어 유전적 유사성이 감소됨 4. 무성생식 : 많은 식물 종들은 영양번식을 한다 교배에 의한 유전자 교환이 일어나지 않음 생물학적 종개념이 형성되지  않는다 따라서 교배가능이나 생식 가능한 자손생산 등이 대부분의 식물에서 종의 경계를 설정하는 general criterion (일반적인 기준)이 될 수 없다

14 Species concept (종의 개념)
계통적, 진화적 종개념 (phylogenetic species concept) 현재의 생물학적 특성만을 고려하는 것이 아니라, 진화과정 중 (종분화 시) 획득한 형질을 중요시함 과정을 중요시 함 (분계분석) 종은 유성 생식하는 생물의 가장 작은 단위로, 하나 이상의 표징형질 (diagnostic character)을 가짐 Diagnostic character: 한 분류군을 다른 분류군으로 부터 구별할 수 있는 형질 그 종 내의 개체들은 모두 표징형질을 가지나, 다른 종의 개체들은 가지지 않음 표징형질은 종분화 시 획득한 형질 종은 단계원으로 인식할 수 있는 가장 작은 단위

15 Species concept (종의 개념)
모든 생물 종들의 경계를 정할 수 있는 하나의 general criterion (일반적인 기준)은 존재하지 않음 Species란 실재 존재하는 것인가? ‘종은 진화의 단위 (evolutionary unit)로서 실존한다’는 것이 분류학의 기본적 입장 종을 인정하지 않는다면? 종을 구성하는 개체들 간의 공통성을 인정하지 않는 것 개체를 대상으로 얻은 연구결과를 같은 종의 다른 개체에 적용할 보편성이 보장되지 않음

16 Infraspecific taxa (종하분류군)
종 (species): 생물을 구분하는 가장 기본이 되는 단위 종 (species)는 종 내의 변이를 포함한 것 반복해서 나타나는 변이 (variation)를 다루기 위해 3 types의 infraspecific taxa를 사용 Subspecies (아종) Variety (변종) Form (품종) Variety The first infraspecific category to be used for plants 환경에 의해 유발된 variation에 사용 Subspecies 1800년대 Persoon에 의해 처음 사용됨 종 내의 주요변이 (major variation)에 사용 variety와 subspecies를 혼용해서 사용 Species 내의 subpopulation을 subspecies 또는 variety라 함 미국 서부에서는 subspecies, 동부에서는 variety라는 말을 많이 씀

17 Infraspecific taxa (종하분류군)의 생성
Divergence (분기)는 달라진 환경에 대한 적응으로 일어남 다른 환경의 서식지에 적응하는 과정 중, local populations은 유전적으로 달라진다 (genetic differentiation) 이러한 유전적 분화(genetic differentiation)는 형태나 생리적 특성의 변화를 일으킴 이들 분화된 subpopulation들은 접촉할 수 있는 범위 내에 있을 경우 만 interbreed (교배)가 일어남 이들 subpopulations이 subspecies 또는 variety가 된다

18 Speciation (종분화) 생식적 격리 (reproductive isolation)가 일어나면 종분화가 되어 2 종이 됨.

19 Infraspecific taxa (종하분류군)
Form (품종) 하나의 형태적 특성에 산발적으로 일어나는 variation을 표현할 때 사용 ex. 노란색 장미와 흰색 장미 다른 특성은 다 똑같고, 지리적 생태적 분포도 같은 경우 다른 form 분류학적 유의성이 적으므로 현대 분류학에는 거의 사용되지 않음 재배종, 원예종에 주로 사용

20 Genera (속) 종과 마찬가지로 genus도 하나의 개념 한 family에서 형질이 더 가까운 종들의 group
종보다 더 포괄적인 개념 한 family에서 형질이 더 가까운 종들의 group 유사한 종들의 모임 No size requirement for a genus 한 종으로 된 genus도 있음 (monotypic) No size limitation for a genus 2000 – 3000 여종으로 된 속도 있음

21 Genera (속) 속의 경계를 결정할 때 전세계 모든 종들을 고려해야 함 ex. In North America
철쭉 (Rhododendron): deciduous (낙엽성) and evergreen (상록) 아주 뚜렷한 구분 이전에는 두 개의 속으로 봄 전세계 모든 종을 고려할 경우 ‘상록-낙엽성’ 이라는 discontinuity (불연속성)이 없어짐 따라서 하나의 속으로 봄 Whole world A B

22 Genera (속) 두 개의 속이 되려면 두 groups이 아주 뚜렷하게 구별되어야 함
Genus 개념은 오래되고 유용한 개념 (전문가, 일반인) 많은 common names 들이 genus 개념과 일치한다 속의 한계가 가장 쉽게 인지되어진다 ex. Oak (참나무) – Quercus; pine (소나무) – Pinus; Rose (장미) – Rosa Subgenus를 사용하는 이유 하나의 속이 두 개로 나누어질 때 다른 명명 category에 비해 복잡해짐 모든 종의 이름을 바꾸어야 한다 subgenus를 사용하면 기존의 binomial name을 바꿀 필요가 없다

23 Family (과) 속이나 종보다 더 포괄적 Monophyletic (단계원적)이어야 함 family를 구별 시
Reproductive, vegetative 특성 둘 다를 사용 Flowering plants의 reproductive characteristics (생식적 특성)는 매우 다양하고 환경에 의해 거의 변화되지 않음 family를 정의하는데 더 좋은 특성이 될 수 있다 Family는 Ovary position, pistil과 stamens, carpel의 특성, fruit type, 꽃의 대칭성 (actinomorphic, zygomorphic), 잎의 arrangement, habit (습성; ex. 수생, 덩굴성, 관목)에 의해 주로 결정 size의 제한이 없다 Compositae (Asteraceae, 국화과): 22000여 종 Leitneriaceae (레이트네리아과): 1속 1종으로 구성 과의 분류체계에 주관성이 개입될 수 있다 학자에 따라 다르게 분류할 수 있다

24 Family (과) Family의 크기나 다양성은 진화의 역사, 진화의 방향 등의 결과로 나타남
Divergence (분기)가 많이 되었으면 family size가 커짐 오래된 family (Magnoliaceae) vs new family (Asteraceae) Magnoliaceae (목련과): 특성에 차이가 많은 genera 들로 구성 Old family의 경우 이 family에 속하는 많은 종이나 속들이 멸종, 따라서 속 사이에 많은 차이 (gap)을 보일 수 있다 Asteraceae (국화과): 비슷한 genera 들로 구성

25 Family (과) Old family New family Magnoliaceae Asteraceae o o o x o o o

26 Order (목) Order를 결정하는 경우 monophyletic 이어야 하나 엄격하게 적용하지는 않는다
목을 규정하고 한정하는 것은 Family보다 어렵다 Order는 여러 형질을 통합하여 규정한다 낮은 level의 계급에 비해 많은 예외가 있다 목 이상의 분류에는 분류학자에 따라 많은 차이가 있다 Bessey: 소수의 목을 사용, 따라서 한 목 내에 많은 families가 있음 Hutchinson: 다수의 목을 사용, 한 목 내에 소수의 families가 있음

27 Characters (형질) 어떤 생물이 가진 비교할 수 있고 (compared), 측정할 수 있고 (measured), 셀 수 있고 (counted), 묘사할 수 있고 (described), 평가할 수 있는 (assessed) 모든 특성이나 속성 식물 사이의 차이점 (differences), 유사성 (similarities), 불연속성 (discontinuities)은 각 식물의 형질을 통해 나타남 분류군의 characters는 samples의 관찰, 분석, 기록, 실험수행 등으로 결정됨 식물분류학에 사용되는 형질 고전적으로는 형태학, 해부학적 형질을 분류에 사용 현대: cytology, biogeography, paleobotany, phytochemistry, population biology, molecular biology, ultrastructure로부터의 형질 사용

28 Characters (형질) characters의 이용 분류체계를 만드는데 정보를 제공 동정을 위한 key를 만드는데 사용
분류군의 경계를 정하거나, 분류군을 기재할 때 Classification 의 predictive value를 사용 가능하게 해줌 Predictive value (예견적가치) 같은 분류군에 속하는 종들은 공동의 조상을 가지므로 비슷한 형질을 가질 확률이 높다는 것 ex) 만일 항암작용을 가진 물질이 어떤 과의 한 종에서 발견되었다면 그와 유사한 물질이 같은 과의 다른 종에서 발견될 확률이 높다 : 인삼과 오가피 (두릅나무과)

29 Characters (형질)의 종류 Diagnostic (key) character (표징형질)
Description (기재), delimitation (한계결정), identification (동정)에 사용되는 character Synthetic character (종합형질) group을 한정하는데 사용되는 변하지 않는 character ex) 콩과식물: 나비모양의 꽃 십자화과식물: 4개의 꽃잎 Quantitative character (양적 형질) 셀 수 있거나 측정할 수 있는 character 꽃잎의 수, 잎의 길이 Qualitative character (질적 형질) 양적으로 표현할 수 없는 형질 꽃의 색, 냄새, 잎 모양

30 Characters (형질) 분류학에서 유용한 형질: Good character
1. 유전적으로 결정된 형질로 환경의 영향을 적게 받는 형질 2. 한 분류군 내에서 일정한 형질 형질이 constant 할수록 더 신빙성 있고 중요한 형질 ex) Angiosperms의 vegetative parts leaf, root, stem은 쉽게 관찰할 수 있다 그러나 vegetative character는 highly variable (잎이나 식물의 크기) 자라는 장소에 따라 달라질 수 있음 Vegetative character는 분류군에 따라 일정하지 않고 환경에 따라 변함 Good character가 아님 식물을 다양한 환경에 옮겨 심을 경우 영양기관 (vegetative organs)은 변이가 심하나, 생식기관 (reproductive organs)의 형질은 거의 변하지 않음 (꽃, 열매) - Good character

31 Characters (형질) 속을 구분하는데 사용된 형질이 과를 구별하는데, 또는 종을 구별하는데 사용될 수 있음
ex) leaf arrangement가 어떤 속에서는 종을 구별하는데 사용되기도 하며, 어떤 과의 synthetic character로 사용될 수도 있다 꽃의 모양으로 family를, leaf arrangement로 genus를 분류: 사실이 아님 어떤 분류군의 모든 형질을 조사하는 것은 불가능 가능한 많은 형질을 조사하는 것이 정확한 classification에 도움 Character (형질) vs character state (형질상태) Character: leaf shape, petal color Character state: (원형, 난형) (노란색, 흰색)

32 객관적 분류 방법 분류학의 목적 식물의 phylogeny (group 사이의 진화적 관계)가 반영된 분류체계를 확립하는 것
어려움 화석에 의존해야하나 화석 기록이 부족 식물이 복잡하고 다양함 따라서 많은 분류학자들이 주관적으로 해석함 실제적인 증거보다는 speculative information (추론적인 정보)을 사용 Cf. 추론: 이미 알고 있는 사실이나 지식으로부터 새로운 사실을 유추해 내는 것 객관적인 분류체계 확립을 위한 두 학파 Phenetics (전형질분석) Cladistics (분계분석)

33 Phenetics (전형질분석) 분류의 객관성을 중시 가능한 많은 종류의 characters를 사용
모든 형질에 같은 비중을 부여 Computer 발달 이 후에 발전 모든 형질을 사용하여 similarity (유사도)를 정량화 함 정량화된 유사도을 토대로 taxa를 정량적으로 grouping 함 객관적임: 같은 자료를 사용하면 누구나 동일한 결과를 얻을 수 있다 분류의 기본단위 (lowest-ranking taxon) Operational taxonomic units (OTU): 운영분류단위 Species, genus, family와 같은 taxa 일 수도 있고, 인위적으로 정한 group이 될 수도 있다

34 Phenetics (전형질분석) 분석순서 Data matrix를 만듬 (OTU vs characters)
형질을 all or none way 로 처리 + or - 이렇게 표시할 수 없는 것도 바꾸어서 표시 ex) 꽃잎의 색: all or none 으로 표시할 수 없음 꽃잎이 빨간색 (all or none 가능해짐) 각 pair의 Similarities (유사도)를 계산 Similarity matrix 작성 Similarity가 큰 group 끼리 묶어나감

35 Phenetics (전형질분석) 1) data matrix 작성
Operational taxonomic unit (OTU) A B C D Ch1 (수술 많음) + - Ch2 (합생심피) Ch3 (교목) Ch4 (단엽) Ch5 (노란색 꽃) 2) Similarity 계산: 같은 형질 수 / 전체 형질 수 A와 B: 4/5 = 0.8 B와 C: 3/5 = 0.6

36 Phenetics (전형질분석) 3) similarity matrix 작성 Similarity가 큰 쌍부터 배열
B C D E F 1 0.63 0.52 0.15 0.1 0.53 0.19 0.08 0.46 0.41 0.38 0.49 0.51 0.6 Similarity가 큰 쌍부터 배열 AB: 0.63 EF: 0.60 CB: 0.53 AC: 0.52 DF: 0.51 DE: 0.49 CD: 0.46

37 Phenetics (전형질분석) 4) Similarity가 큰 OTU 끼리 묶어 나감 Clustering (유집)
Phenogram (전형질도)이 작성됨 Dendrogram of phenetic relationship A B C D Similarity가 큰 쌍부터 배열 AB: 0.63 EF: 0.60 CB: 0.53 AC: 0.52 DF: 0.51 DE: 0.49 CD: 0.46 A B C D F E

38 Phenetics (전형질분석) 이 방법은 논리적이고 객관적인 방법론 다량의 자료를 정확하게 분석해줌
식물의 characters 를 정의하는데 많은 기여 많은 characters를 이용함으로 과 이상을 재 분류하는데 많은 공헌

39 Phenetics (전형질분석) 문제점 OTU를 선정하는 데는 주관적인 판단과 많은 지식이나 경험이 필요
모든 형질이 똑같은 중요도를 가진다고 볼 수 없음 Character definition (형질 정의) and description ex) leaf shape: 하나의 character 인가? 여러 characters의 종합인가? (잎의 폭, 잎의 길이, margin, apex, base) 형질 유사성의 기원 (cladistics에서 설명) Phenetics: 형질 유사성의 기원이 같은 계통에서 온다고 가정

40 Cladistics (분계분석) 형질의 유사성 Willi Henning (Hennig)
대부분의 경우 실제 유연관계로 인하여 생김 공동의 조상 , 같은 계통 일부 형질은 유연관계가 먼 분류군 사이에서도 유사 할 수 있다 전혀 계통이 다른 종들도 동일한 환경에서 자라면 유사한 형질을 가질 수 있다 형질이 같다고 해서 계통이 같다고 할 수 없음 Phenetics (전형질분석법)의 문제점 형질의 유사성은 유연관계에서 온다고 가정하고 모든 형질에 같은 비중을 둔 수학적인 계산 Willi Henning (Hennig) 1950년대 독일의 곤충학자 진화의 실제과정을 추적하는 방법을 고안 phylogeny는 하나의 parental species가 두 개의 daughter species로 갈라지는 이분법적 사건의 연속 (speciation)

41 Cladistics (분계분석) 하나의 종 (parental species)에서 새로운 종이 분지되어 나옴
Naturally derived monophyletic groups (갈라져 나온 group) Parental species에는 없는 파생된 형질을 가짐 (derived character) Synapomorphy (파생형질) 갈라져 나온 group, 자손의 group 만 이 형질을 갖는다 공통의 primitive character state Sympleisomorphy (원시형질) Parental species와 자손의 group 모두 이 형질을 가짐 ex) Taxon A: only sympleisomorphy Taxon B: sympleisomorphy와 synapomorphy A에서 B가 파생되어 나왔음을 알 수 있다

42 Cladistics (분계분석) ex) 양치식물 (ferns)과 종자식물 {겉씨식물 (gymnosperms), 속씨식물 (angiosperms)}의 분류 양치식물: vascular systems 겉씨식물: vascular systems, seeds, thick cuticle Vascular systems: sympleisomorphy (원시형질) Seeds, thick cuticle: synapomorphy (파생형질) Primitive character는 더 포괄적 (sympleisomorphy) Derived character는 덜 포괄적 (synapomorphy)

43 Cladistics (분계분석) 겉씨식물 양치식물 Synapomorphy (seed, thick cuticle)
Sympleisomorphy (vascular system) Synapomorphy (seed, thick cuticle)

44 Cladistics (분계분석) 속씨식물 (vascular systems, seeds, thick cuticle + ovary, double fertilization) ovary에 싸인 ovule, double fertilization: 이런 특성이 겉씨식물에는 없음 속씨식물의 synapomorphy 겉씨식물과 속씨식물의 sympleisomorphy: vascular systems, seed, thick cuticle 겉씨식물 속씨식물 양치식물 Ovary, double fertilization Seeds, thick cuticle Vascular systems Cladogram (분계도)

45 Cladistics (분계분석) 문제점 일부 group은 쉽게 detect 할 수 있는 synapomorphies 가 없다
하나의 분류군 내의 variation 이나 continuous characters 구분이 명확하지 않아 cladistic method 이용이 어려움 진화적 변화의 방향을 결정하는 것이 쉽지 않음 Primitive vs. derived characters의 결정이 쉽지 않음 Hybridization (잡종화)에 의한 groups는 두 개의 evolutionary history를 가짐 식물에서 흔히 일어날 수 있음 적용하기 어렵다