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Energy flow and mineral cycling in ocean
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Food chain (먹이사슬) Energy flow (에너지 흐름)와 mineral cycle (물질순환)은 food chain을 통해 일어남 Food chain: Trophic levels (영양단계)사이의 energy와 물질의 이동을 보여주는 영양단계의 직선적 배열 Trophic level (영양단계): 유사한 방법으로 energy를 얻는 organisms의 group Trophic levels의 수 지역에 따라 또는 community의 total species number에 따라 변함 Ocean: Primary producer의 개체크기가 중요 요인 Energy flow와 mineral cycle 은 food chain을 통해 일어남 Food chain: Trophic levels 사이의 energy와 물질의 이동을 보여주는 영양단계의 직선적 배열 Trophic level: 유사한 방법으로 energy를 얻는 organisms의 group Vary with locality and community의 total species number
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Food chain 물질 순환: Elements (N, C, P in organic components) 는 food chains 을 통하여 cyclical flow (순환) Decomposition (분해)에 의해 organics이 분해되어 필수원소들의 inorganic forms 이 방출됨 방출된 inorganic nutrients는 autotrophs에 의해 다시 흡수되어 유기물로 들어감 에너지 흐름: Energy 는unidirectional flow 일부 energy는 영양단계 이동 시 열에너지로 손실됨 Organic carbon이 CO2 로 분해되면서 열에너지로 변함 (호흡) 궁극적으로 모든 energy는 heat energy로 변해 사라짐
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Food chain in Ocean Ocean에서는 food chain이 주로 phytoplankton에서 시작: Pelagic food chain (표영계 먹이사슬) 1. Begins with the phytoplankton (primary producer, 일차생산자) 2. Herbivorous zooplankton (primary consumers, 일차소비자) 3. Carnivorous zooplankton (secondary consumers, 이차소비자) 4. Big carnivores feed on small carnivores (tertiary consumers)
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Trophic levels in ocean
Trophic level 내의 individual organisms의 크기 일반적으로 trophic level이 올라감에 따라 increase Generation time (수명; length of the life cycle): progressively longer Phytoplankton: hours or days Zooplankton: weeks to months Fish: years Marine mammals: many years
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Food chain Ecological efficiency (생태적효율)
Trophic level 사이에 이동되는 energy의 효율 측정에 어려움 Transfer efficiency로 측정 ET = Pt/Pt-1 (P: annual production) In marine system Plants to herbivores: 20% At higher levels: 10-15% 육상 생태계: 주로 10%
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Number of trophic levels
해양에서는 primary producers의 개체 크기에 의해 trophic level의 수가 결정 1. In the open ocean: 6 단계 phytoplankton is small (because low nutrients) 중간단계가 필요 2. Continental shelves: 약 4 단계 3. In upwelling zones: 약 3단계 Large chain-forming diatoms 이 우점 Large zooplankton or fish 가 large primary producers를 직접 섭식 High biomass of top level predators 최상위 포식자의 biomass를 결정하는 주요 요인 물고기 생산성을 결정 (인간은 주로 최상위 포식자를 이용)
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Secondary production Secondary production (이차생산)
total amount of animal biomass produced per unit area and per unit time 단위 면적, 단위시간 당 총 동물생산량 Cf. primary production: 식물의 생산 Secondary production (P) = BEn B: annual primary production E: ecological efficiency n: number of trophic transfers (# of trophic levels – 1)
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Food webs (먹이그물, 먹이망) Food chain concept 은 이론적이고, natural system의 복잡성을 단순화시킴 실제적으로는 모든 종은 하나 이상의 포식자에게 먹힘 Most animals 은 하나이상의 종을 먹이로 함 따라서 Food web이 생물체들 사이의 energy system 을 food chain보다 더 정확히 보여줌
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Microbial loop (미생물고리)
Bacteria와 planktonic protozoans이 관여 Detritus (유기물입자, 잔사)에서 시작 1. Particulate detritus 형성 Natural mortality of plankton, nekton: 사체 Production of faecal pellets: 배설물 2. Bacteria 들이 detritus 를 이용 (for growth) 3. Number of bacteria in the sea Number of bacteria in the euphotic zone: 5106/ml Absence of bacterial grazers: 108/ml In deep ocean: less than 103/ml
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Microbial loop (미생물고리)
Bacteria는 protozoans의 predation에 의해 조절됨 Bacteria 수가 증가하면 protozoan predation도 증가 Bactivorous zooplankton (protozoan)이 더 큰 생물의 먹이 원이 됨 Small bactivorous zooplankton (주로 protozoans)은 bacteria production이 상위 trophic level로 전달되는데 중요한 역할
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POC
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Microbial loop 일반적으로 photosynthesis에 의해 생성된 organic carbon의 50% 이상이 bacteria에 의해 이용됨 New in marine biology (해양생물학의 새로운 분야) Very small size of the pelagic bacteria and protozoans Difficult in collection, preservation and identification Need to understand the impact of this cycle About 30 to 50% of bacteria populations are infected by viruses Virus: a significant agent in mortality for bacteria Lysis (용해)
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A comparison of marine and terrestrial production
1) Majority of the primary producers (주요 일차생산자) In the open ocean: microscopic phytoplankton Terrestrial: large, highly visible forms like grass and trees
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Marine and terrestrial productions
2) 구조 (structure) Phytoplankton: 작은 size때문에 floatation, 주변 물로부터 직접 cell wall을 통해 nutrients 흡수 Terrestrial plants: 고정 및 토양으로부터 nutrients 흡수를 위해 roots 필요 빛을 많이 받기 위해 trunks와 branches가 발달 strength와 rigidity 제공을 위해 cellulose나 lignin 생성 Structural carbohydrates 필요: 보통 energy로 사용 불가 Phytoplankton은 많은 양의 structural carbohydrate를 필요로 하지 않으며, protein을 많이 함유함 High nutritional value를 가짐
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A comparison of marine and terrestrial production
3-1) Phytoplankton: Small size, high protein content, relatively low abundance compared to herbivore numbers (zooplankton)때문에 대부분의 marine primary production (phytoplankton)이 marine herbivores (zooplankton)에 의해 소비됨. 적은 양의 pelagic primary production 만 decomposer cycle로 들어감
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A comparison of marine and terrestrial production
3-2)육상생태계에서는 많은 양의 primary production이 소화되지 않는 cellulose나 lignin과 같은 structural components 육상초식동물은 total plant production의 5-15% 이하를 소비, 그리고 소화되지 않은 부분이 많음 많은 육상 photosynthetic production이 decomposition cycle을 통해 간접적으로 food chain으로 들어옴.
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A comparison of marine and terrestrial production
4) In the pelagic environment, primary productivity ranges: 50 to 350 g C m-2 yr-1 육상: 0 (사막, 극지) – 2400 (grassland), 3900 (tropical rain forest) Seagrass beds의 경우 매우 높은 생산성을 나타내나 (1000 g C m-2 yr-1) 일반적으로 단위 면적 당 일차생산성 (식물생산성)은 바다가 육상에 비해 낮다
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A comparison of marine and terrestrial production
5-1) Production to biomass ratio (P/B) relationship between the amount of production per year and the amount of living material present at any one time 현존하는 biomass에 대한 연간 production 비율 Phytoplankton: (phytoplankton biomass turn over times during a year) Small size, fast-growing An order of magnitude lower for marine zooplankton (P/B): 10-30 Another order of magnitude lower for fish (P/B): 1-3
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A comparison of marine and terrestrial production
5-2) P/B ratio for terrestrial plants (육상식물): 0.5 – 2.0 High total biomass Slow-growing, long-lived Primary production의 많은 부분이 high biomass를 유지 (maintenance)하는데 사용 (respiration)
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A comparison of marine and terrestrial production
6) 대부분의 바다동물: cold-blooded invertebrates and fish (변온동물) 육상의 warm-blooded animals 에 비해 훨씬 적은 양의 energy requirements 7) Pelagic animals live in a buoyant fluid and use little energy in locomotion 물속의 동물은 부력에 의해 중력의 영향을 덜 받으므로 이동 (locomotion)에 적은 양의 energy를 사용 육상동물은 중력에 저항해야 하므로 이동에 많은 energy 필요
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A comparison of marine and terrestrial production
8) Marine animals의 경우 상대적으로 많은 energy를 growth (생장)와 reproduction (생식)에 사용 Growth efficiency (생장효율)이 높다 먹은 음식물 양에 대한 biomass production 비율 (ratio of biomass production to quantity of food eaten) 생장효율이 변온동물에서 10배정도 높다 (an order of magnitude higher in marine poikilothermic (cold-blooded species)) 9) 대부분의 해양동물은 많은 자손을 생산하며, 자손을 돌보는데 energy를 사용하지 않음 Therefore, much higher secondary production in the sea compared with that on land 따라서 육상에 비해 바다에서 높은 이차생산성 (동물생산)을 보임
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A comparison of marine and terrestrial production
On land: plants dominate the biomass In the sea: animals are dominant group The ocean contribution only about 35% of the world’s plant production but it accounts for about 80% of its animal production
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Mineral cycles (물질순환) Organic materials 내의 원소들은 순환함
유기물 속의 원소들이 무기물로 돌아가는 과정 Mineralization (무기화) Nutrient regeneration, decomposition 물질순환을 가능케 함 미생물 호흡과정 In ocean: 수층 (in water column)과 해저 바닥 (on the bottom of the sea)에서 일어남 In euphotic zone: rapid (within a season) On the seabed: much more slow (over geological time)
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Mineralization In the water column (수층) On the seabed (해저)
Plenty of oxygen (산소 풍부) Organic material (유기물)의 decomposition (분해)이 heterotrophic bacteria의 산소호흡 (oxidative degradation) 을 통해 일어남 CO2 and inorganic nutrients are returned for phytoplankton On the seabed (해저) 낮은 수온, low bacteria density, low oxygen 무기화 (mineralization)이 느리게 일어남
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Mineral cycles In anoxic areas (무산소환경) No free dissolved oxygen
Seafloor의 subsurface sediments 유기물 분해가 anaerobic bacteria에 의해 일어남 Sulfate, nitrate 등을 electron acceptor로 이용 This type of oxidation은 highly reduced compounds (methane, hydrogen sulfide, ammonia)를 생성 이들 reduced compounds는 chemical energy가 높다 다른 groups의 bacteria가 이 energy를 CO2를 환원시켜 새로운 유기물을 생성하는데 사용- chemoautotrophs Inorganic compounds (nitrite, ammonia, methane, sulfide)의 oxidation으로부터 발생된 energy를 사용하여 carbon을 고정하는 과정 – chemosynthesis (화학합성)
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Variety of oxidizing agents (electron acceptors)
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Important nutrients Nutrient (영양소, 영양염, 영양물질)
생명활동 유지를 위하여 섭취하는 물질 Inorganic for autotrophs Organic nutrients for heterotrophs Inorganic: Nitrogen, phosphorus, silicon CO2와 H2O는 nutrients 인가? No! Nutrients에 포함시키지 않음 부족하지 않음 (no limitation) The most important nutrient cycle Growth limiting nutrients Nitrogen, phosphorus, silicon (for diatoms)
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Important nutrients Important inorganic nutrients in ocean
Nitrogen (질소) Dissolved inorganic nitrogen (DIN) Nitrate (NO3-; 질산염), Nitrite (NO2-; 아질산염), ammonium (NH4+) Phosphorus (인) phosphate (PO43-) Silicon (규소): for diatoms only dissolved silicon (Si (OH)4): silicic acid (규산)
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Important nutrient cycles
Silicon cycle relatively simple, inorganic forms 만 cycle에 관여 Diatoms이 skeleton을 생성하기 위해 dissolved silicon 을 흡수 이용 external skeleton (frustule; 규조각) Skeleton 속의 silicon은 죽은 후 다시 녹아 나옴
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Silicon cycle in ocean 상위 tropic level로 올라가지 않음 -다른 생물의 구성물질이 아님
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Important nutrient cycles
Phosphorus cycle: also relatively simple Organic phosphate는 해수의 alkaline pH에서 쉽게 inorganic phosphate로 가수분해됨 Inorganic phosphate는 다시 phytoplankton에 의해 흡수 Phosphorus cycle은 빨리 돌아가므로 marine 환경에서 인이 부족한 경우는 거의 없다 Nitrogen cycling: silicon이나 phosphorus에 비해 훨씬 복잡
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Phosphorus cycle
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Marine nitrogen cycle Nitrogen은 바다에서 여러 가지 형태로 존재
Dissolved molecular nitrogen (N2) Dissolved inorganic nitrogen (NH4+, NO3-, NO2-) Dominant nitrogen form in the ocean: nitrate ion Organic compounds such as urea (CO(NH2)2) 일부 phytoplankton은 작은 size의 organic nitrogen을 흡수할 수 있음: amino acid, urea
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Marine nitrogen cycle 수층 (water column)에서 nitrogen의 regeneration
Bacterial activities: bacterial respiration (미생물호흡) 동물에 의한 ammonia 배설 Dissolved organic nitrogen (DON), particulate organic nitrogen (PON) 미생물 생장을 위한 영양물질 (nutrients for bacterial growth) 미생물에 의해 아미노산, 암모니아로 분해 (Bacteria break down proteins to amino acids and ammonia) Phytoplankton에 의해 흡수 (Released inorganic nitrogen: uptake by the phytoplankton)
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Marine nitrogen cycle Nitrogen cycle에 관여하는 processes
Nitrogen fixation (질소고정): N2 → NH3 Nitrification (질화작용, 질산화반응): NH4+ → NO3- Denitrification (탈질작용, 탈질소반응) NO3- → N2
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Nitrogen fixation-1 Elemental nitrogen (N2): 78% of the atmosphere
대부분의 plants 는 N2 를 직접적으로 이용할 수 없다 일부 prokaryotic organisms 는 N2를 inorganic salt ammonium으로 고정할 수 있는 능력이 있음 Nitrogen fixation: energy-intensive anaerobic reaction N2 + 3H2 2NH3 requires 147 kcal/mole inhibited by oxygen (환원 반응이므로) in bacteria and blue green algae (heterocysts; 이형세포)
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H2 + N2 → NH4+ (Hydrogenase, Nitrogenase)
Glutamine synthetase와 glutamate synthase에 의해 amino acid의 amino group (아미노기; -NH2)로 고정
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Nitrogen fixation-2 In lakes and fresh water systems
N2 fixation 이 total annual nitrogen income 의 30-80% 기여 고농도의 NH4+ 은 N2 fixation을 inhibition In estuarine and coastal water Relatively unimportant for overall nitrogen budget 일반적으로 Autotrophic nitrogen demand의 5%이하 기여 예외: in tropical seagrass beds and salt marshes epiphytic blue-green algae, bacteria on leaves and in sediments 가 seagrass production 에 필요한 nitrogen의 20-50% 를 공급 N2 fixation is important in seagrass beds and salt marshes Oceanic water in tropical areas: important
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Nitrification and denitrification
Oxidation of ammonium to nitrate NH4+ NO2- NO3- Aerobic conditions에서만 일어남 Mostly autotrophic pathway Nitrifying bacteria 는 NH4+ 를 CO2 를 고정하여 유기물을 생성하는데 필요한 energy source로 이용 (NH4+ 산화시 energy 방출)- chemosynthesis Chemoautotrophic sulfur bacteria 가 sulfide를 energy source로 이용하는 것과 유사 12H2S + 6CO2 → C6H12O6 (carbohydrate) + 6H2O + 12S
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Nitrification and denitrification
Two major steps NH4+ NO2- : Nitrosomonas 55NH3 + 76O HCO3- C5H7O2N (bacterial cell mass) + 54NO H2O + 104H2CO3 NO2- NO3- : Nitrobacter 400NO2 + NH4+ + 4H2CO3 + HCO O2 C5H7O2N (bacterial cell mass) + 3H2O + 400NO3- slow rate-limiting process
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Denitrification (탈질소반응)
Denitrifying bacteria (탈질소세균) NO3- N2 Heterotrophic pathway: 무산소 유기물 분해 무산소호흡에서 NO3- 를 electron acceptor 로 이용 releasing N2 gas (NO3- N2) 5C6H12O6 (organic) + 24HNO3 30CO2 + 42H2O + 12N2
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Nitrogen cycle
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Carbon cycle Carbon: never limiting quantities in the sea
CO2 enters the ocean from atmosphere The concentration of CO2 in seawater depend on 대기중의 CO2 분압 물과 공기중의 CO2 상대농도 Temperature and salinity of the water Free dissolved CO2 combines with water and ionizes to form bicorbonate and carbonate Free CO2 보다 훨씬 많음 Seawater pH: about 8 Respiration: add CO2, hydrogen ion increased, pH 낮아짐 Photosynthesis: remove CO2, pH 높아짐
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Carbon cycle 일부 해양생물: combine calcium with carbonate ions
Calcium carbonate (CaCO3)를 생성: skeletal material 조개 껍질, 산호 Calcification: 석회화 The largest mechanism for absorbing CO2 over geological time After death, this skeletal material releases CO2 일부는 sediments속에 묻힘 (removed from carbon cycle)
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Carbon cycle Total carbon dioxide (Carbonate, bicarbonate, dissolved CO2) in the world’s ocean Total CO2: Carbonate (CO32-), bicarbonate (HCO3-), dissolved CO2 38 1012 (Tera) tonnes 대기 중 CO2의 약 60배
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