3장 생체 에너지학 핵심: ATP의 생산 Power 운동생리학.

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1 3장 생체 에너지학 핵심: ATP의 생산 Power 운동생리학

2 1. 세포 구조 유기물(organic) : 탄소를 함유하는 화합물 무기물(inorganic) : 탄소를 함유하지 않은 화합물
세포 구조의 3가지 부분 1. 세포막 2. 핵 3. 세포질

3 그림 3.1 전형적인 세포와 주요기관들 소체낭 세포막 미세세사 (원형질막) 조면형질 내세망 미세소관 골지체 핵 활면형질 내세망
핵소체 용해소체 중심소체 미토콘드리아 세포질

4 1. 세포막 정의 : 외부 환경으로 부터 세포를 구분하는 반투과성 장벽 ☆ 세포막의 기능 1) 세포의 구성요소 보호
2) 세포 내ᆞ외부로 여러 형태의 기질통과 조절

5 2. 핵 세포의 유전자(genes) 보유 - Deoxyribonucleic(DNA) 요소로 구성
활동을 조절 - 분자 생물학 : 유전자들의 구성성분과 조절작용을 연구하는 분야

6 3. 세포질 - 핵과 세포막 사이에 있는 세포의 액체부분 - 세포의 특별한 기능과 관계
- 특히 미토콘드리아는 세포의 발전소라 불리며, 음식물을 유용한 세포에너지로의 산화적 전환 - 해당작용을 위한 포도당을 조절하는 효소를 보유

7 2. 생물학적 에너지 전환 1) 세포의 화학적 반응 화학적 결합은 많은 양의 잠재적 에너지를 함유
이를 고에너지 결합 (high energy bonds)라 함 에너지 소비반응은 생물학적으로 유용한 에너지 형태로 전환하기 위한 반응에 필요한 에너지 에너지 생산반응은 화학적 과정의 결과로 에너지를 방출하는 반응

8 (1) 연결반응 세포내부에서 일어나는 여러가지 화학적 반응을 연결반응
(couple reaction)이라 하며 이는 다음 반응을 일으키기 위한 연결작용 에너지 생산반응은 에너지 소비 반응을 위한 연결반응

9 그림 3.2 에너지 방출에 따른 세포 산화작용으로 포도당이 이산화탄소와 물로 분해되는 과정
그림 에너지 방출에 따른 세포 산화작용으로 포도당이 이산화탄소와 물로 분해되는 과정 세포산화 총에너지 생산량 연소

10 그림 에너지 생산과 소비반응의 연결모델 작용물질 생산물 생산물 작용물질 에너지 생산반응 에너지 소비반응

11 (2) 효소 인체 내에서 일어나는 세포의 화학적 반응의 속도는 효소라는 촉매에 의해 조절
효소는 세포내의 대사작용 경로를 조절하는 중요한 단백질 효소는 반응을 일으키지 않고 반응이 일어나면 반응비율의 속도를 조절하나 반응의 특성이나 결과를 변형시키지 않음 활성화 에너지(energy of activation) : 화학적 반응을 위한 에너지 효소의 활동부위는 기질 형태에 따라 다르며 효소와 기질의 두 분자가 결합하여 효소-기질 복합체(enzyme-substrate complex)를 형성

12 그림 3.4 효소는 활성에너지를 낮춤으로써 반응을 촉진시킴
그림 효소는 활성에너지를 낮춤으로써 반응을 촉진시킴 비촉매 반응 촉매 반응

13 그림 3.5 효소활동에 관한 자물쇠와 열쇠 모델 기질 효소 기질 효소 결합체 생산물 변형되지 않는 효소

14 3. 운동 에너지원 1) 탄수화물 2) 지방 3) 단백질 (1) 단당류(monsaccharides)
3. 운동 에너지원 1) 탄수화물 (1) 단당류(monsaccharides) (2) 이당류(disaccharide) (3) 다당류(polysaccharide) 2) 지방 (1) 지방산(fatty acids) (2) 중성지방(triglycerides) (3) 인지질(phosphlipids) (4) 스테로이드 3) 단백질

15 1) 탄수화물 - 탄수화물은 신체에 가장 빠른 에너지 제공 - 탄수화물 1g에 약 4kcal의 에너지 생산 - 탄수화물의 형태
(1) 단당류(monosaccharides) (2) 이당류(disaccharide) (3) 다당류(polysaccharide) - 단당류 ( 포도당, 과당 ) - 포도당(glucose) - “ 혈당 (blood glucose) ” - 과당은 과일, 꿀에 많이 포함되어 있음

16 - 이당류는 단당류 두 개가 결합하여 형성 - 자당 (sucrose)은 포도당과 과당으로 구성 - 맥아당(maltose)은 두 개의 포도당으로 구성 - 다당류는 3개 이상의 단당류를 포함한 탄수화물 - 다당류는 식물성 또는 동물성 다당류로 분류(동물성, 식물성) - 식물 다당류는 식물섬유소(cellulose)와 전분(starch)으로 구성 - 글리코겐(glycogen) : 동물조직에 축적된 다당류

17 - 일반적으로 당원(글리코겐) 은 수백개 및 수천개의 포도당 분자로 구성
- 세포는 에너지 원천인 탄수화물을 제공하는 수단으로 당원을 축적 - 운동 중 근육세포는 당원 신생합성(glycogenolysis)과정으로 근수축을 위한 에너지 합성 - 간에서도 당원분해가 일어나 유리 포도당을 혈류로 방출하여 신체의 각 조직으로 이동 - 운동 대사 과정을 위해 당원은 근섬유와 간에 저장 - 저장된 당원은 지방보다 빠른 시간에 고갈 - 고 탄수화물 섭취 - 당원합성 ↑, 저 탄수화물섭취 - 당원합성 ↓

18 2) 지방 지방은 산소에 대한 탄소의 비율이 탄수화물보다 큼 지방 분자는 무게당 많은 양의 에너지를 포함
2) 지방 지방은 산소에 대한 탄소의 비율이 탄수화물보다 큼 지방 분자는 무게당 많은 양의 에너지를 포함 저장된 체지방은 장시간 운동에 적합한 연료 (지방 1g당 9 kcal) - 지방의 형태 (1) 지방산(fatty acids) : 근세포가 에너지를 생산하기 위한 중요한 지방형태 - 인체 내 중성지방으로 저장 - 알코올 형태의 글리세롤(glycerol) 한 분자에 3개의 지방산이 연결 - 골격근을 포함한 여러 세포에도 저장 - 근육과 다른 조직에 연료 기질로 사용

19 (2) 중성지방(triglycerides) – 신체에너지 원으로 매우 중요한 역할
(3) 인지질(phosphlipids) - 세포내 지질과 인산이 결합되어 생성 ( 생물학적으로 세포막의 구조를 형성하여 신경 세포 주위의 절연체 역할 ) (4) 스테로이드 – 운동 에너지원으로 사용되지 않음 * 대부분 스테로이드는 콜레스테롤로서 모든 세포막을 구성하는 요소 * 콜레스테롤 - 에스트로겐, 프로제스테론, 테스토스테론 등 성호르몬 전구물질

20 3) 단백질 - 아미노산(amino acids)이라 불리우는 작은 하위단위로 구성(20여종)
- 그 중 9개의 필수아미노산 → 음식으로 섭취 - 단백질은 펩타이드 결합이라고 불리는 화학적 결합에 의해 아미노산 고리로 형성 (1g당 약 4kcal) - 단백질의 운동 에너지 기여 (주로 장시간 운동시) ㄱ. 알라닌(alanine)은 간에서 포도당으로 전환되어 당원을 합성 ㄴ. Isoleucine, alanine, leucine, valine 등의 아미노산들은 근육세포 내 생체에너지를 생산하는데 참여하여 대사매개 물질로 전환되어 에너지원 으로 사용 과제물 – 아미노산 종류20여 개 화학 구조식 및 그림 그려올 것

21 4. 고에너지 인산염 근 수축을 위한 즉각적인 에너지원 - 고에너지 인산염으로 구성된
아데노신 3인산염( ATP; adenosine triphosphate ) ATP의 중요한 세 부분 (1) 아데노신 (2) 리보스(ribose) (3) 인산 3고리 에너지 - 아데노신 2인산(ADP)과 무기인산(Pi)의 화학적 결합체에 저장 ** 고에너지 결합 → ATPase효소에 의해 분해되면서 에너지가 방출되어 에너지원으로 사용

22 그림 3.6 아데노신 3인산의 구조 ADP (adenosine diphosphate)
그림 아데노신 3인산의 구조 ADP (adenosine diphosphate) AMP (adenosine monophosphate)

23 그림 3.7 세포의 에너지 요구에 따른 ATP의 역할

24 5. 생체 에너지학 근육세포에서 3가지 대사작용에 의해 ATP를 생산 크레아틴 인산과 해당과정은 산소를 사용하지 않으므로
(1) 크레아틴 인산(PC)에 의한 ATP생성 (2) 해당작용에 의한 ATP생성 (3) 유산소 과정에 의한 ATP생성 크레아틴 인산과 해당과정은 산소를 사용하지 않으므로 무산소성 대사과정이라 함 산소를 이용한 산화작용에 의한 ATP생성과정을 유산소성 대사과정이라 함 왜 ATP를 생산해야하나 – 근육내 저장 한계

25 1) 무산소성 ATP 생산 ❃ ATP - PC system or 인산 시스템 (phosphagen system)
가장 빠른 ATP생산으로 PC에서 인산 그룹 기증과 에너지 방출로 ADP를 ATP로 전환하는 것 PC + ADP → ATP + C 이 반응은 크레아틴 키나제(creatine kinase)에 의해 촉진 ATP는 운동을 시작하면 ADP + Pi 로 분해되며 PC 화학작용으로 다시 ATP가 생성 ATP-PC체계는 짧고 강한 운동에 에너지 (ATP) 공급 생산된 ATP는 짧은 시간에 고갈되어 빠르게 다시 생산 PC의 고갈은 짧고 강한 운동을 제한하는 요인으로 충분한 크레아틴 섭취는 운동능력 향상 크레아틴 섭취가 운동능력 발휘에 도움을 줄 수 있는가. 관련 연구 논문 찾아서 보고서 작성. 예) 축구 선수 마라톤 선수등에게 도움을 줄 수 잇는가, 있다면 어떠한 방법으로 실험 설계, 연구해야 하는가 등등.

26 그림 해당과정 단계와 생산물 포도당 에너지 투자단계 에너지 생산단계 초성포도산 젖산

27 ❃ 해당과정 - 무산소성 시스템 해당과정은 포도당 또는 당원을 분해시켜 젖산 또는 초성포도산을 형성
ATP 소요량이 많을 때 해당작용만이 진행되어 근육에 젖산을 생성 운동 중 젖산이 과도하게 축적되면 에너지 생성 제한 젖산 축적의 제한은 세포내 pH가 떨어지는 것을 막기위해 효소인 PFK의 억제가 일어나기 때문 1~2분 강도의 높은 운동시 주요에너지 공급과정 글리코겐 1 mole이 분해되면 3 mole의 ATP를 재합성 ( glycose 1 mole은 2 mole의 ATP 생성)

28 그림 3.9 포도당의 무산소성 대사과정 해당과정

29 그림 젖산 형성 과정

30 2) 유산소성 ATP 생산 ATP의 유산소적 과정 – 미토콘드리아 내 다음 두 가지 대사과정에 의해 발생
1) Kreb’s cycle 2) 전자전달계 ( ETC; electron transfer chain, respiratory chain, cytochrome chain)

31 그림 산화적 인산화의 단계 교재 33 쪽 그림 3-12 참조

32 1) 크렙스 사이클 ( Krebs cycle ) - 수소를 운반하는 NAD와 FAD를 이용하여 탄수화물, 지방, 단백질의
수소이온을 제거하여 산화시키는 과정 - 수소이온 제거과정의 중요성은 수소이온이 음식물 분자들의 잠재적 에너지를 갖고 있기 때문 - 크렙스 사이클을 시작하기 위해서는 acetyl-CoA와 같이 2-탄소 분자가 필요

33 그림 크렙스 사이클과 관련된 화합물

34 탄수화물, 지방, 단백질의 분해로 형성 초성포도산(pyruvate)은 acetyl-CoA를 형성하는 원천 해당과정에서 2개의 초성포도산이 형성되며 산소가 있을 경우 acetyl-CoA로 전환되어 개개의 포도당 분자는 크렙스 사이클을 두 번 실행할 수 있는 연료 1번의 크렙스 싸이클은 3개의 NADH 분자와 1개의 FADH 분자를 생성 NADH로 부터 3 ATP를 생성하는데 필요한 에너지가 발생 FADH로 부터 2 ATP분자를 생성 하는 에너지가 발생

35 크렙스 싸이클은 NADH와 FADH 생산과 더불어 GTP(guanosine-
triphosphate)를 직접 생산 GTP는 고에너지 화합물로서 인산그룹을 ADP에 기증하여 ATP를 형성 크렙스 사이클에서 직접적으로 GTP를 생산하는 것은 기질- 수준 인산화 (substrate-level phosphorylation) 크렙스 사이클은 탄수화물, 지방, 단백질을 산화하며 전자전달계를 통과하면서 전자를 생산하여 유산소적 ATP의 생산에 필요한 에너지를 공급 크렙스 사이클 반응을 촉매하는 효소는 미토콘드리아 내부에 위치

36 그림 3.14 단백질, 탄수화물, 지방 대사 작용간의 상관관계
그림 단백질, 탄수화물, 지방 대사 작용간의 상관관계 당원 포도당 글리세롤 젖산 피루빅산 중성지방 아미노산 지방산 단백질 뇨 케톤체 크렙스 사이클

37 2) 전자 전달계 ( ETC ) 전자전달 체계로 들어가는 전자들은 크렙스 싸이클에 의해 형성된 NADH와 FADH에 의해 공급
합성과정을 거치면서 ATP합성에 필요한 에너지를 공급 NADH는 전자전달 체계에 사용되어 3 ATP를 형성 전자전달 체계의 마지막 단계에서 전자를 수용하는 산소는 수소이온과 결합하여 물을 형성

38 그림 전자전달 체계의 3 ATP 형성과정

39 그림 3.16 유산소성 ATP 생산의 화학삼투 가설 (a) 미토콘드리아 내ᆞ외 세포막
(b) 전자전달과 수소이온 이동 세포내막 세포외막 미토콘드리아 기질 원형질 저농도 H+ 전자전달계의 전자이동 – 수소이온을 세포내막으로 보내는데 에너지 사용 미토콘드리아 내막을 따라 NADH, FADH 로부터 유리된 수소이온 배출 내,외막 사이에 수소이온 증가 (잠재적 에너지 ADP + pi - ATP 형성 에너지) – 그러나 수소이온은 수소이온 통로로만 이동 가능 2개의 수소이온이 지날 때 1개의 ATP 형성 내막으로 들어간 수소 + 산소 = 물물 기질 세포내막 고농도 H+ 세포외막 원형질

40 산소는 수소이온을 받아들이는 마지막 수용체로서 유산소성
ATP를 생성하는데 매우 중요 (산소 + 수소 = 물) 만약 산소가 다른 전자를 받아들이지 않으면 세포 내 ATP 생산은 무산소 과정으로만 가능

41 6. 유산소성 ATP의 계산 해당과정 - 글루코스 1분자당 2개의 ATP생산
미토콘드리아에 산소가 공급될 때, 생산된 두 개의 NADH(3 ATP)는 6개의 ATP생산 피루빅산이 acetyl-CoA로 전환될 때 두 개의 NADH가 형성되어 ATP와 비슷한 역할의 GTP는 기질수준의 인산화 결과로 2개 형성 1개 글루코스 분자가 크렙스 사이클을 통하여 6 NADH와 2 FADH를 생산

42 크렙스 사이클을 통해 생성된 6 NADH는 18 ATP를 생산하고
2 FADH(4ATP)에서 4 ATP생산 포도당(glucose)의 유산소 분해작용으로 38 ATP를 생산 해당과정에서 당원(glycogen)을 연료로 사용하면 39 ATP를 생산 글리코겐을 사용하면 왜 39 ATP 가 되나

43 표 3.1 1개의 포도당 분해에 따른 유산소성 ATP 계산
대사적 과정 고-에너지 생산 산화적 인산화를 통한 ATP의 형성 ATP 소계 해당과정 2 ATP 2 NADH ▬ 6 2(무산소성일 때) 8(유산소성일 때) 피루빅산이 acetyl-CoA가 될 때의 크렙스 사이클 2 GTP 6 NADH 2 FADH 18 4 14 16 34 38 총계 : 38 ATP

44 7. 산화적 인산화의 효율성 음식물을 통한 산화적 인산화의 효율성은 유산소로 생산된 ATP를
글루코스에 포함된 잠재적 전체 에너지로 나눈 비율로 계산 ex) 1g의 분자무게인 1mole의 ATP는 7.3kcal의 에너지를 방출, 1mole의 산화과정으로 방출된 잠재적 에너지는 686kcal. 호흡 효율성 = (38 mole ATP/mole 글루코스  7.3 kcal/mole) / 686 kcal/mole 글루코스 = 40% 유산소성 호흡 효율성 = 약 40%, 나머지 60%는 열로 발산

45 8. 생체 에너지 조절 ATP를 생산하는 생화학적 체계는 특별한 효소에 의해 촉진 대사작용은 효소활동의 조절에 의해 통제
효소에 의해 화학적 반응속도가 조절됨 대부분 대사과정은 대사속도를 통제하는 한 개의 효소를 지님 속도를 조절하는 효소는 대사과정 초기에 작용 대사과정 말미에 위치한다면 대사산물의 축적으로 인해 효소작용이 조절이 어려움

46 속도조절 효소의 활동은 중개물질에 의해 조절 중개물질은 효소활동의 증감을 관할 에너지 대사작용의 조절에 있어서 방해요인은 ATP이고, 자극요인은 ADP와 Pi 많은 양의 ATP는 대사작용의 ATP생산을 억제 – 부적 피드백 세포의 ADP와 Pi가 증가하면 ATP가 많이 사용되는 상황 (운동), ADP와 Pi가 ATP의 생산을 촉진

47 그림 3.16 대사작용시 속도조절 효소의 역할 대사물질 2 대사물질 2 대사물질 3 억제 대사물질 4 생산물
그림 대사작용시 속도조절 효소의 역할 대사물질 2 효소 A (속도조절) 대사물질 2 효소 B 대사물질 3 억제 효소 C 대사물질 4 효소 D 생산물

48 표 3.2 대사적 과정 중 속도조절 효소의 활동에 영향을 미치는 요인들
표 대사적 과정 중 속도조절 효소의 활동에 영향을 미치는 요인들 대사경로 속도조절 효소 자극물질 억제물질 ATP-PC 시스템 Creatine kinase ADP ATP 해당과정 Phosphofructokinase AMP, ADP, Pi, pH ⇧ ATP, CP, citrate, pH⇩ 크렙스 사이클 Isocitrate dehydrogenase (탈수소 효소) ADP, Ca++, NAD ATP, NADH 전자전달계 Cytochrome oxidase (산화효소) ADP, Pi

49 ATP-PC 체계의 조절 인산크레아틴의 분해 - creatine kinase 활동에 의해 조절
근형질 ADP농도가 증가하면 촉진 ATP가 높으면 creatine kinase 활동 제한

50 해당과정의 조절 해당과정의 가장 중요한 효소는 PFK PFK는 해당과정 시작지점과 근접 (세번째 과정)
해당작용 속도의 증가는 ATP (ADP+Pi) 수준 ↑과 PFK 활성 ↑ 반면 세포의 ATP농도가 높을 때 안정시 PFK의 활성은 억제되며 해당과정의 활성은 느려짐 또한 자유지방산, 수소이온 또는 시트르산의 증가는 PFK활성을 억제 근육 내 칼슘농도의 증가는 phosphorylase(가인산 분해효소)를 직접적으로 활성화 시킴 칼슘 농도 증가 – 근형질 세망에서 방출되어 근수축 (트로포닌과 결합) - 가인산 분해효소는 에피네프린 호르몬에 의해 활성화

51 가인산 분해효소는 높은 에피네프린 호르몬에 의해 활성화
되며 이는 고강도 운동 중에 빠른 속도로 분비되어 순환성 AMP를 형성 직접적인 가인산 분해효소의 활성 - 순환성 AMP 에피네피린 - 간접적인 영향

52 크렙스 사이클과 전자 전달계 조절 크렙스 사이클의 속도를 제한하는 효소 이소시트르산 탈수소효소 (ATP에 의해 억제, ADP+Pi 증가) 전자 전달계도 ATP와 ADP/Pi의 존재량에 의해 조절

53 9. 유산소성 및 무산소성 ATP 생산의 상호작용 실제 대부분의 운동은 유ᆞ무산소 에너지 결합에 의해 수행
ex) 100m달리기의 약 90%는 ATP-PC가 지배, 400m달리기는 약 70-75% 그러나 ATP와 PC의 저장능력은 제한적이므로 해당작용을 통해 에너지 공급

54 표 3.3 최대운동시 ATP 생산에 기여하는 유산소 및 무산소성 비율
운동시간 초 분 10 30 60 2 4 120 유산소성 비율(%) 20 40 65 85 95 98 99 무산소성 비율(%) 90 80 70 35 15 5 1

55 Fig.1 The various energy and their involvement during all-out exercise of different duration