제3장 세포표면과 세포골격.

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1 제3장 세포표면과 세포골격

2 3.1 세포막과 세포의 기능 세포막과 세포골격 : • 외부로부터 들어오는 물질과 내부 환경을 능동적으로 조절 • 세포의 독특한 모양을 유지할 뿐만 아니라 다른 세포와의 상호작용을 일으킴 • 세포골격 : 진핵세포에서 관찰되는 단백질의 그물망 구조로 형태나 운동에 관여 그림 3.1 세포의 형태. 백혈구의 세포골격과 세포표면 성분에 의해 이동성과 비자기 인식이 이루어진다. 이 사진은 외부의 다른 조직에 대해 거부반응을 나타내는 T 림프구의 모습을 나타낸 것이다.

3 3.2 세포막의 구조 생체막 : • 인지질 (phospholipid)의 이중층 구조 • 친수성 머리 부분과 소수성 꼬리부분으로
구분되는 인지질 분자가 두 층으로 나란히 배열되어 이중층을 형성 • 수분이 포함된 세포 내외의 환경을 효율적으로 분배할 수 있음 • 단백질 및 여러 가지 물질들이 피질층 내부에 함입되어 있음 • 물질의 이동과 인식의 기능을 나타냄 그림 3.2 막을 이루는 인지질의 구조. 인지질의 분자구조를 나타내는데, 친수성 머리부분과 소수성 꼬리부분으로 나뉜다. 인지질이중층 구조를 나타낸 사진과 모식도이다.

4 인지질의 측면 확산과 단백질의 이동이 보장되며 때에 따라서는 단백질이 매우 빠르게 움직임
► 유동모자이크 모델 그림 3.3 세포막의 구조. 세포막은 인지질과 단백질로 구성되는데, 특히 식물세포에는 셀룰로오스 섬유로 형성된 세포벽이 막을 둘러싸고 있다.

5 막단백질의 기능 종 류 기 능 수송단백질 막에서의 물질의 이동 표면단백질 자신을 알리는 표시 세포부착 단백질 세포간의 고정
수용체 단백질 신호수용과 전달

6 3.3 확산 : 막을 통한 수동적 흐름 확산이란 물질이 고농도에서 저농도로 이동하는 현상을 말한다
- 세포막은 선택적 투과성을 갖음 ⇨ O2, CO2, H2O 등은 세포나 생체막을 자유롭게 통과 ⇨ 에너지를 사용하지 않고 고농도에서 저농도로 물질이 이동하는 현상 - 확산은 농도차에 의해 연속적으로 일어나는 물질의 이동현상으로 평형 농도에 이르기까지 진행됨 - 막을 통한 물질의 이동이 동일한 속도로 전후좌우 자유로이 이루어지면서 평형 상태를 유지하는 현상을 동적평형이라 함 그림 3.4 물질의 확산. 하나의 계를 이루는 공간에서 그 속에 포함된 분자나 원자는 각각 동일한 공간을 차지하게 된다. 이러한 이유로 말미암아 물질은 평형에 도달할 때까지 고농도에서 저농도로 이동하는데, 이러한 현상을 확산이라고 한다.

7 - 용질은 반투막을 통과하지 못하기 때문에 물이 이동하여 희석된 부분의 용질
(2) 삼투현상은 물의 이동이다 + 삼투현상 : 생체막을 통한 물의 확산 - 용질은 반투막을 통과하지 못하기 때문에 물이 이동하여 희석된 부분의 용질 농도를 상대적으로 농축시킴으로써 양쪽 농도를 갖게 해줌 그림 3.5 삼투현상. 물질의 이동 중에서 물분자의 이동을 삼투현상이라 한다. 이 경우 물의 이동방향은 물질의 농도가 높은 쪽으로 일어난다.

8 : 세포환경과 동일한 용질 농도를 포함하는 주변용액 세포의 크기에는 변화가 없음 고장액 (hypotonic)
등장액 (isotonic) : 세포환경과 동일한 용질 농도를 포함하는 주변용액 세포의 크기에는 변화가 없음 고장액 (hypotonic) : 주변 용액 내 용질의 농도가 상대적으로 세포보다 높은 용액 세포의 크기가 작아짐 저장액 (hypertonic) 낮은 용액 세포의 크기가 부풀어 오름 그림 3.6 확산에 의한 적혈구의 모양 변화. 주변의 환경에 따른 적혈구의 형태 변화를 관찰했다. 등장액(A)과 고장액(B) 및 저장액(C)에 담긴 적혈구의 모습이 나타나 있다.

9 ex) 단세포 생물체인 짚신벌레의 삼투조절은 수축포에 의해 이루어짐
그림 3.7 수생 생물체에 의한 물의 배출. 수생 생물인 짚신벌레는 자신의 형태를 유지하기 위해 수축포라는 구조를 이용하여 세포 속의 물을 내뿜어 버린다.

10 ● 식물세포는 액포에 의해서 삼투조절이 이루어짐
팽압 : 삼투압에 대해 세포벽에 의해 생기는 상반된 힘 그림 3.8 확산 조절을 통한 식물세포의 형태유지. 식물세포는 주변에 비해 높은 농도의 용질을 가진다. 따라서 세포 내로 물이 들어오며 이 물은 액포에 저장된다. 그 결과 세포의 안쪽에서는 팽압이 발생한다.

11 3.4 수송단백질 채널을 통해 빠른 속도로 수동적 이동이 가능하다 ● 채널구조의 수송 단백질 : 물질의 이동 통로를 제공
● 채널구조의 수송 단백질 : 물질의 이동 통로를 제공 채널 크기와 내부 전하 상태에 따라 이동되는 분자와 이온이 결정됨 닫힘 구조가 존재 - 세포의 상태에 따라 같은 물질이라도 출입을 조절 가능 물질의 수송이 매우 빠름 초당 1억 개 이상의 이온과 분자가 이동됨 ⇨ 단순확산과 비교해 볼 때 이러한 채널 단백질에 의한 수송을 촉진확산 이라 함 (2) 운반체는 물질을 한쪽에서 다른 쪽으로 이동시킨다 ● 운반체 단백질 : 특정 이온이나 분자를 결합시킨 후 막의 반대편으로 이동되도록 자신의 구조를 변형시킨 다음 내보내는 방식으로 물질을 운반 - 수동수송 : 에너지가 사용되지 않음 세포 내외에서 농도구배 차에 따라 일어나는 물질의 수송 물질의 농도구배에 따라서 운반되기 때문에 촉진확산이라고도 함

12 - 능동수송 : 막 내부에 보다 높은 농도로 존재하는 물질을 다시 외부에서 농도 기울기에 역행하여 강제로 들여보내는 운반 방식 수송에 필요한 단백질과 ATP와 같은 에너지를 필요로 함 세포 내외의 농도구배에 역행하여 물질을 도입하거나 배출하는 메커니즘 그림 3.9 막을 통한 물질의 이동. 막을 통한 물질의 수송에는 단순확산과 촉진확산 및 능동수송 등의 방법이 사용된다.

13 (3) 펌프는 분자나 이온을 농도 기울기에 역행해서 이동시키는 데 에너지를 사용한다
- 최초 능동수송계로는 동물세포 막표면에 존재하는 나트륨-칼륨 펌프가 있음 ⇨ 평상시에 내부의 고농도의 칼륨 (K+)과 저농도의 나트륨 이온 (Na+)을 갖음 그림 3.10 나트륨-칼륨 펌프 (Na⁺- K⁺ 펌프) 세포막에 존재하는 운반체 단백질 중 나트륨-칼륨 펌프는 에너지(ATP)를 사용하여 Na⁺와 K⁺을 순차적으로 이동시킨다.

14 - 공동수송 : 농도구배를 이용해 한 물질이 이동하면서 다른 물질을 이동시키는 것 ex) 수소이온과 자당 (sucrose) : 세포막 외부로 ATP를 사용한 수소이온의 능동수송이 일어나면 세포막과 세포벽 사이의 공간에는 수소이온들이 고농도로 존재 ⇨ 수소이온은 막의 내부로 이동이 되는데, 이때 당분이 같은 운반체에 담기어 내부로 운반 됨 그림 3.11 공동수송 식물세포에서는 막에 존재하는 양성자 펌프를 이용해 수소이온을 능동 수송한 후 이를 통해 당분의 공동수송이 일어난다.

15 (4) 소낭은 물질을 한꺼번에 대량으로 이동시킨다.
- 엑소시토시스 : 세포 내부의 물질을 세포 외부로 방출하는 방식 세포 내부에서 만들어진 지질 이중층의 막이 소낭을 형성 → 소낭에 방출할 물질을 저장 → 소낭이 세포막 쪽으로 이동하여 만나 융합됨 → 소낭 속에 들어 있는 물질을 방출 엔도시토시스 : 외부의 물질을 세포막의 소포화와 융합에 의해 내부로 도입하는 방식 물질을 둘러싼 세포의 막성분이 안으로 유입되어 소낭을 형성한 후 세포질 내부로 유입됨 그림 3.12 엔도시토시스와 엑소시토시스. 엔도시토시스란 큰 입자나 세균을 세포 내부로 받아들이는 과정을 말하며, 엑소시토시스는 반대의 과정을 통해 세포 내부의 노폐물을 바깥으로 버리는 것이다.

16 ► 엔도시토시스의 세 가지 유형 ① 식세포작용 : 세균과 같은 작은 생물체를 포획하여 분해하는 과정 식작용으로 형성된 세포 내부의 소낭이 리소좀과 만나 엔도좀(endosome)이 되고 그 속에서 분해효소의 작용을 받아 포식물질의 분해가 일어남 일부는 세포질로 보내져 사용되고, 나머지는 엑소시토시스에 의해 세포 바깥 으로 버려져, 막 성분으로 다시 사용됨 ② 음세포작용 : 용액이나 물과 같은 종류의 유입 ③ 수용체 매개성 엔도시토시스 : 막 표면의 수용체 단백질이 리간드결합을 일으키고, 이로 인해 외부물질을 포함하는 막이 변형과정을 거쳐 유입되는 방식 - 백혈구의 막 표면과 간세포에서 관찰 됨 ex) 간세포의 경우 혈액 속의 콜레스테롤을 흡수하는 과정에서 저밀도 지방단백질이 간세포로 흡수될 때 이 방법이 사용됨

17 그림 3.13 엔도시토시스의 세 가지 유형. 엔도시토시스는 세 가지의 방법, 즉 음세포작용(A)과 식세포작용(B) 및 수용체 매개성 엔도시토시스(C)에 의해 일어난다.

18 - 트랜스시토시스 : 엔도시토시스와 엑소시토시스가 병행되어 물질수송이 일어나는 것
세포의 한 부분을 통해 물질이 이동하여 들어온 후 다시 다른 부분을 통해 나가는 수송으로, 소화계에서 흡수된 영양물질이 혈액으로 이동할 때 가장 많이 사용되는 것으로 알려져 있음

19 3.5 세포골격 • 세포골격 : 진핵세포에서 관찰되는 미세한 단백질 막대와 관으로 구성된 그물망 구조 로서 세포소기관의 위치와 세포의 삼차원적 형태를 결정짓는 요인으로 작용 • 세포성분이나 미세구조물들을 이동시키는 도로의 역할을 하기도 함 • 세포 골격의 유형 : 구성성분인 단백질의 종류와 모양에 따라 나뉨 - 미세소관 (microtubule) - 미세필라멘트 (microfilament) - 중간필라멘트 (intermediate filament) 그림 3.14 세포골격. 세포골격을 이루는 세 가지 주요 성분으로는 미세소관과 미세필라멘트 및 중간필라멘트가 있다. 사진의 노란색 부분은 특수 염색한 세포골격을 나타낸다.

20 • 진핵세포에서 세포성 운동을 담당하며 긴 원통형 임
(1) 미세소관은 튜불린단백질로 구성된다 • 진핵세포에서 세포성 운동을 담당하며 긴 원통형 임 • 튜불린이라 불리는 단백질의 이합체가 지름 25nm인 원통 모양으로 조립된 구조로 길이는 세포에 따라 다름 • 특수한 기능을 수행할 때(예: 세포분열) 튜불린 이합체가 중합되어 기존의 미세소관은 신장되어 기능을 수행하게 되고 분열이 종료되면 다시 이합체로 해리됨 • 이러한 원리를 응용하여 특정 약물을 사용하여 미세소관의 형성이나 해리를 조절함으로써 암세포의 세포분열을 억제할 수 있으므로 항암치료가 가능해짐 • 세포의 운동성 기능 수행 섬모 (cilia)나 편모 (flagella)는 세포의 운동성 기구로, 미세소관으로 구성되어 있음 그림 3.15 섬모와 편모. 사람의 호흡기에 붙어있는 섬모(A)는 회전운동으로 먼지를 걸러내고, 정자에 달린 편모(B)는 유영을 통해 정자가 이동하도록 한다.

21 • 섬모 : 세포 표면으로부터 돌출되어 마치 머리카락처럼 생겼고 물결운동으로 움직임
9+2의 모양 : 미세소관의 바깥으로 아홉 쌍이 둘러싸고, 안쪽으로는 한 쌍의 미세소관이 중앙에 배열된 모양 (그림 3.16) - 바깥과 안쪽의 각 미세소관은 디네인이라고 하는 운동성 단백질에 의해 연결 디네인 분자가 ATP로부터 얻어진 화학에너지를 운동에너지 즉, 이웃한 미세소관을 활주 시키듯이 운동시킴으로써 섬모 또는 편모가 움직이게 됨 호흡기관을 통한 이물질 배출, 수란관 내의 난자의 이동, 단세포 생물체의 수중 유영 • 편모 : 9+2의 구조를 가지지만 길이가 훨씬 긴 특징이 있음 - 정자세포의 긴 꼬리가 편모구조의 한 예이며, 세포에 하나 또는 여러 개의 편모로도 존재 그림 3.16 미세소관에 의한 세포의 운동성. 편모와 섬모를 구성하는 미세소관은 ‘9+2’의 구조적인 배열 상태를 나타낸다. 디네인이 미세소관 주변이합체들을 결합시키며, 또한 주변이합체와 중심이합체를 결합시킨다. (B) 편모의 횡단면을 보여주는 전자현미경 사진. (C) 미세소관의 기저부가 편모를 세포에 부착시킨다.

22 (2) 미세필라멘트는 액틴단백질로 구성된다 • 길고 가는 막대 모양의 액틴 단백질로 구성되어 있음 • 미세소관과는 달리 속이 비어있지 않고, 지름이 7nm 정도의 크기 • 밀고 당기는 장력에 강하여 세포 자체를 보호할 뿐만 아니라 세포간의 연결과 여러 가지의 세포 기능에 관여함 • 액틴과 결합하는 단백질 중 잘 알려진 것은 미오신 • 미오신은 ATP로부터 에너지를 받아 액틴 필라멘트를 움직이며, 근육세포 에서는 실제로 수많은 미오신이 미세필라멘트를 활주시켜서 근육수축을 일으킴 • 액틴과 미오신의 상호작용에 의해 세포의 운동이나 세포질 성분의 이동 또는 세포질 분열 등이 일어남 그림 3.17 근육의 미세구조. 근육조직에서 액틴 미세필라멘트는 미오신 필라멘트와의 상호작용에 의한 활주운동을 일으킴으로써 수축현상을 나타낸다.

23 (3) 중간필라멘트는 발판을 제공한다 • 크기가 미세소관과 미세필라멘트의 중간에 해당하는 10nm에서 비롯된 용어임 • 단백질 이합체가 두 개씩 모여 긴 가닥을 형성하고 다시 여러 가닥이 서로 길게 꼬여있는 구조를 이룸 • 사람의 경우 세포에서는 간혹 발견되나, 피부와 신경세포에서는 흔하게 관찰됨 • 세포질 내에서의 부착이나 지지대로 작용하며, 기계적 자극에 견디는 등 세포의 모양을 유지하는 기능을 수행 • 진피의 기저층에 존재하는 세포분열이 왕성한 피부세포 내의 중간필라멘트는 세포 모양을 견고히 받쳐주는 구조를 만들어 세포 상호간과 하부의 조직을 강하게 부착시키는 역할을 함 • 유전적 원인에 의해 케라틴 중간필라멘트가 비정상적으로 형성되면, 세포에 대한 부착능이 저하되어 쉽게 물집이 생기고 피부가 벗겨지게 됨

24 그림 3.18 피부에 존재하는 중간필라멘트. 케라틴 중간필라멘트는 표피의 기저층 세포를 내부적으로 지지하게 되는데(A), 비정상적인 중간필라멘트에 의해 기저층 세포의 지지기능이 약화되면, 피부에 물집이 생기고 벗겨져 버리는 수포성 표피 박리증(epidermolysis bullosa) 이라는 질병이 나타난다(B).

25 3.6 세포의 신호와 응답 • 세포가 조직을 형성하기 위해서는 상호간에 견고히 부착되어야 함
• 기능상 부착의 방법이 약간씩 달라지기도 하는데, 각 세포는 화학물질의 전달과 수용 및 반응이 가능해야 함 동물세포의 연접유형은 기능에 따라 구분된다 • 동물세포에는 여러 가지 유형의 세포간 연접기구가 존재

26 • 밀착엽접 (tight junction) :
- 서로 이웃한 세포막이 융합된 부위 - 세포의 연결부위는 띠 모양의 구조물이 둘러싸게 되며, 대개 소화관 내 상피 세포의 세포 접촉면에서 관찰됨 - 인간 뇌의 모세혈관을 구성하는 내피세포는 밀착연접에 의해 고정되어있어서 각종 화학 물질의 출입을 엄격히 통제할 수 있고, 이로 인한 뇌 조직의 손상을 예방 • 데스모좀 (desmosome) : - 두 세포가 중간필라멘트로 연결되어 한 점에서 막이 서로 부착되는 접촉부위 - 막 사이에는 융합이 일어나지 않으며, 일반적으로 피부세포의 연결부위에서 관찰됨 • 간극연접 (gap junction) : - 소화관 내의 근육이나 심장을 구성하고 있는 근육세포 등 여러 종류의 동물 세포에서 나타나는 연결방식 - 이웃한 세포의 세포질이 간극에 의해 서로 연결되기 때문에 이를 통해 이온 이나 영양물질 등 작은 분자들이 이동할 수 있음

27 그림 3.19 동물세포의 연접. 밀착연접은 이웃한 세포의 막이 서로 융합되는 것이고, 데스모좀은 점이나 띠에 의해 연결되며 막의 융합은 일어나지 않는다. 또한 간극연접은 이웃한 세포끼리 세포질이 연결됨으로써 이를 통해 작은 물질의 이동이 가능해진다.

28 (2) 세포 부착성은 세포의 운동을 야기한다 • 세포들은 접촉을 담당하는 단백질들의 상호작용을 통해 서로 부착될 수 있음
예) 염증반응 - 혈관 속을 순환하던 백혈구는 상처부위로 이동하여 혈관벽 세포를 헤집고 나오게 됨 - 세포 부착 분자 (cellular adhesion molecules, CAMs)이 순차적으로 작용하여 백혈구의 이동을 도와줌 → CAMs 중에서 백혈구 표면의 셀렉틴 (selectin)이 모세혈관벽의 탄수화물과 결합하여 백혈구를 부착시킴 → 백혈구의 혈관 내 이동 속도가 느려지면서 인테그린 (integrin)이라는 물질의 발현이 유도됨 → 백혈구 표면의 인테그린은 상처부위의 모세혈관벽에 노출된 부착 수용성 단백질(adhesion receptor protein)와 결합 → 이 결과 백혈구는 모세혈관벽을 통과하여 상처부위로 이동

29 그림 3.21 세포의 부착은 방어 메커니즘을 돕는다. 세포부착분자(CAMs)는 백혈구를 상처부위로 이동시키는 역할을 한다. CAMs의 기능 ① 발생기의 난자 주변에 세포가 둘러싸도록 해서 태반을 생성 ② 학습과 기억을 담당하는 신경세포들을 서로 연결시킴 - 세포의 부착능 결여시 → 백혈구 부착 결핍증 → 암세포

30 (3) 신호전달과정에 의해 메시지가 전달된다 • 신호전달 (signal transduction) : 세포가 외부로부터 정보를 받아서 신호를 증폭하여 반응을 일으키는 과정
그림 3.22 신호의 전달. 신호의 전달과정은 막 표면의 수용기에 1차 전달자가 결합함으로써 시작된다. 그 신호는 세포막에 존재하는 조절자와 효소로 차례대로 전달되어 세포 내부에 cAMP와 같은 2차 전달자를 만들어내고, 이에 따라서 세포 내의 반응이 일어난다.