6. 제초제의 작용기구 1. 광합성의 저해 광합성은 광과 엽록체가 있는 상태에서 이산화탄소(CO2)와 물(H2O)을 탄수화물과 같은 유기화합물로 전환시키고 산소(O2)를 방출하는 복잡한 과정으로서 명반응(明反應)과 암반응(暗反應)으로 구분할 수 있다. 명반응은 엽록체의 그라나(grana)에서 일어나고, 광의 존재 하에서 다음과 같이 반응하여 산소가 발생할 뿐만 아니라 H+·ATP·NADPH 등이 생성된다.   H2O + ADP + Pi + NADP → O2 + ATP + H+ + NADPH 그리고, 암반응은 이산화탄소고정반응으로서 엽록체의 기질인 스트로마(stroma)에서 일어나며, 명반응의 산물인 ATP·NADPH 및 CO2를 필요로 하고 다음과 같이 탄수화물을 생성한다. CO2 + ATP + NADPH + H+ → CH2O + ADP + Pi + NADP+

    6. 제초제의 작용기구 [그림 6-1] 광합성의 명반응모형과 광합성저해 제초제의 작용부위

    6. 제초제의 작용기구 [그림 6-2] 광합성 저해형 제초제의 처리에 따른 3중항엽록소와 1중항산소의 생성에 의한 살초반응

[그림 6-3] 제초제에 의한 호흡속도의 제어기구와 에너지의 소장 <松中, 1976>     6. 제초제의 작용기구 [그림 6-3] 제초제에 의한 호흡속도의 제어기구와 에너지의 소장 <松中, 1976>

6. 제초제의 작용기구 3. 핵산대사와 단백질 합성의 저해     6. 제초제의 작용기구 3. 핵산대사와 단백질 합성의 저해 단백질합성은 그림 6-4에서 보는 바와 같이 유전암호(遺傳暗號)를 지니고 있는 DNA로부터 유전정보를 전달받으며, mRNA는 리보솜에서 단백질의 합성을 조절한다. 그리고 아미노산은 ATP 및 tRNA와 작용하여 aminoacyl tRNA를 형성하며, 이것은 다시 mRNA에 부착하여 리보솜 내에서 단백질을 합성한다. [그림 6-4] 단백질 생합성의 모식도

[그림 6-5]아미노산 생합성의 저해 제초제와 작용부위     6. 제초제의 작용기구 4. 아미노산 생합성의 저해 1) 분지아미노산 생합성의 저해 valine·leucine·isoleucine 등을 분지(分枝)아미노산이라고 하며, 이와 같은 아미노산 생합성을 강력히 저해하는 제초제가 최근에 등장하였다. [그림 6-5]아미노산 생합성의 저해 제초제와 작용부위

그림 6-6 분지아미노산의 생합성과 acetolactate synthase 효소     6. 제초제의 작용기구 그림 6-6 분지아미노산의 생합성과 acetolactate synthase 효소 (ALS · AHAS)에 대한 제초제의 작용

6. 제초제의 작용기구 2) 방향족 아미노산 생합성의 저해     6. 제초제의 작용기구 2) 방향족 아미노산 생합성의 저해 Glyphosate는 방향족 아미노산인 tryptophan·tyrosine 및 phenylalanine을 생성하는 shikimic acid 경로에서 효소인 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase(EPSP synthase)를 특이적으로 저해하고, 그 결과 방향족 아미노산의 생합성을 저해한다. [그림 6-7] Glyphosate의 EPSP 합성효소 저해부위를 나타내는 방향족 아미노산의 생합성경로

    9. 제초제의 작용기구 3) 글루타민 생합성의 저해 방선균인 Streptomyces hygroscopicus가 생산하는 bialaphos는 식물체내에서 가수분해를 받아 Glufosinate(phosphinothricin ; OPPT)를 생산한다. Glufosinate는 강력한 glutamine synthase의 저해제이며, 이것을 처리한 식물은 암모니아의 축적에 의하여 고사한다(그림 6-8 참조). glutamine synthase는 질소를 유기화합물로 동화하는 경로에서의 최초 효소이다. Glufosinate는 glutamine synthase 효소와 경합하여 암모니아가 유기화합물과 결합하는 것을 저해한다. 이와 같은 과정은 결국에는 필수아미노산인 glutamate를 생성하지 못하게 하더라도 더 빨리 고사하는 것은 독성의 암모니아가 축적되기 때문이다.

[그림 6-8] Glufosinate의 glutamine synthase 저해작용     6. 제초제의 작용기구 [그림 6-8] Glufosinate의 glutamine synthase 저해작용

    6. 제초제의 작용기구 5. 지질 생합성의 저해 식물의 막은 구조적·생화학적으로 중요한 역할을 하는 지방산을 간직하고 있으며, 이 지방산은 엽록체에 있는 스트로마(stroma)의 세포질에서 생합성된다. acetyl Co-A carboxylase(ACCase)는 식물에서 지방산의 생합성 첫 단계에 관여하여 malonyl Co-A 생성을 촉매한다. malonyl Co-A는 acetyl Co-A로부터 생성되며 fatty acid synthetase에 의하여 palmitic acid로 전환된다. Diclofop-methyl 등의 aryloxyphenoxypropionate계 제초제 및 Alloxydim 등의 cyclohexandione계 제초제는 지방산 생합성의 최초 과정에 있는 malonyl Co-A의 생성을 저해한다(그림 6-9 참조). 단, aryloxypropionic acid계 제초제는 auxin형 제초제와 길항작용을 나타내어 ACCase 저해에서는 이 길항작용을 설명할 수 없기 때문에 막의 탈분극(脫分極)도 제초활성이 관여하는 것으로 생각된다. 또한, 이들 제초제는 화본과식물에 대하여 보다 강한 제초활성을 보이지만, 화본과식물의 ACCase활성은 광엽식물의 ACCase에 비하여 높은 감수성을 갖기 때문이다.

    6. 제초제의 작용기구 [그림 6-9] acetyl Co-A carboxylase 효소를 저해하는 제초제의 작용부위를 나타내는 지방산 생합성 경로

6. 제초제의 작용기구 6. 식물의 생장 및 발육의 저해 1) 세포분열의 저해     6. 제초제의 작용기구 6. 식물의 생장 및 발육의 저해 1) 세포분열의 저해 세포분열은 DNA 합성 저해·미소관형성 방해 등을 포함하는 여러 기작에 의하여 저해됨 2) 세포의 신장생장 저해 Benzozylprop-ethyl·Flamprop-isopropyl 등 제초제의 정확한 작용기구는 확실히 밝혀져 있지 않지만 세포의 신장생장을 저해하여 생장을 억제하는 것으로 알려짐 3) 조직발달의 저해 비정상적인 식물조직의 발달을 유기시키는 제초제는 일반적으로 호르몬형 제초제 4) 색소 생합성의 저해 식물에서 특징적 색소로는 엽록소·카로티노이드·안토시아닌 등을 들 수 있지만, 특히 엽록소와 카로티노이드는 생리적으로 중요한 역할을 한다. 즉, 엽록소는 광합성 전자전달계의 반응 중심을 구성하여 광에너지를 포착한다. 카로티노이드는 엽록소와 다른 흡수파장을 가지고 있기 때문에 광에너지의 효율적 포착에 공헌한다. 즉, 엽록소의 광산화에 의한 분해를 막아준다.

[그림 6-10] 색소체의 생합성과 광요구형 제초제의 저해부위     6. 제초제의 작용기구 [그림 6-10] 색소체의 생합성과 광요구형 제초제의 저해부위

[그림 6-11] 카로티노이드 생합성 제초제의 작용부위     6. 제초제의 작용기구 [그림 6-11] 카로티노이드 생합성 제초제의 작용부위 7. 효소작용의 저해 제초제에 의한 살초효과는 식물체 내에서 효소의 활동을 직접 또는 간접적으로 변화시키기 때문인 것으로 해석된다.