제5장 에너지의 성질과 세포의 에너지 획득 만성적인 비소 중독으로 인한 피부질환. 지하 대수층을 뚫어는데 그곳은 비소를 많이 함유한 지층으로 비소는 영양소로부터 에너지를 추출하는 중요한 효소의 작용을 방해함.

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1 제5장 에너지의 성질과 세포의 에너지 획득 만성적인 비소 중독으로 인한 피부질환. 지하 대수층을 뚫어는데 그곳은 비소를 많이 함유한 지층으로 비소는 영양소로부터 에너지를 추출하는 중요한 효소의 작용을 방해함.

2 (1) 생물은 태양, 지구, 다른 생물들로부터 에너지를 얻는다
5.1 에너지의 정의 (1) 생물은 태양, 지구, 다른 생물들로부터 에너지를 얻는다 에너지 (energy): 일을 할 수 있는 능력 전자의 경우 에너지를 품은 상태에서 분자 사이를 이동할 수 있고, 효소에 의한 재배치를 통해 더 많은 에너지를 갖게 될 수도 있다. 칼로리 (calorie, cal): 1 cal는 물 1 g을 14.5도에서 15.5도로 높이는데 필요한 에너지 값 음식이나 생체에너지를 나타낼 때 가장 흔히 사용되는 단위는 킬로칼로리 (kcal) 세포호흡과 광합성이 중요 그림 5.1 에너지를 써야만 에너지를 얻을 수 있다. 나비는 꽃을 찾아 날아다니거나 때로는 수천 킬로미터에 이르는 먼 곳으로 이동하는 등 많은 양의 에너지를 필요로 한다. 들신선나비는 꽃의 수액에서 에너지를 얻는다.

3 (1) 생물은 태양, 지구, 다른 생물들로부터 에너지를 얻는다
5.1 에너지의 정의 (1) 생물은 태양, 지구, 다른 생물들로부터 에너지를 얻는다 대부분의 생물은 직접적이든 간접적이든 태양으로부터 에너지를 얻는다. 석유, 석탄 같은 화석에너지나 현존하는 생물에 내재된 에너지는 모두 태양에서 나온 에너지라고 할 수 있다. 태양의 에너지 중 약 200만 분의 2가량이 지구에 도달 그림 5.2 에너지는 여러 가지 형태로 나타날 수 있다. 식물은 태양에너지를 이용하여 고에너지 화합물을 만든다. 이 화합물은 식물 자신은 물론 이 식물을 먹는 다른 생물들에게도 에너지를 제공해준다. 이렇게 에너지는 한 생물에서 다른 생물로 끊임없이 흐른다.

4 (1) 생물은 태양, 지구, 다른 생물들로부터 에너지를 얻는다
5.1 에너지의 정의 (1) 생물은 태양, 지구, 다른 생물들로부터 에너지를 얻는다 생물이 사용하는 대부분의 유용한 에너지는 직,간접으로 광합성을 하는 식물과 같은 생명체에서 얻는다. 드문 경우이지만 무기물이나 지열을 이용하여 살아가는 생물도 있다. 심해 열수 분출구 유역에 사는 박테리아는 황화수소나 그 밖에 무기물의 화학에너지를 이용하여 유기물을 만들어 스스로는 물론 이 박테리아를 먹고사는 생물들에게도 에너지를 제공한다. 무기물의 화학에너지를 에너지원으로 이용하는 생물을 화학독립영양생물(chemoautotroph)이라 한다. 그림 5.3 생명을 지탱해주는 에너지. 화학독립영양성 박테리아가 심해 열수분출구 유역에 사는 생물들을 지탱해준다. 이 박테리아는 지구 내부에서 나오는 황화수소 등에서 에너지를 얻고 다시 다른 게, 조개 그리고 사진에서 볼 수 있는 길이 1 m 이상의 관벌레 등의 에너지원이 된다.

5 (2) 저장된 에너지-위치에너지, 사용하고 있는 에너지-운동에너지
5.1 에너지의 정의 (2) 저장된 에너지-위치에너지, 사용하고 있는 에너지-운동에너지 생물에는 기본적으로 두 가지 형태의 에너지, 즉 위치에너지와 운동에너지가 있고 이는 상호교환될 수 있다. 위치에너지 (potential energy): 일을 할 수 있는 에너지가 저장된 상태에 있을 때를 말한다. 생체 내에서는 탄수화물이나 지질, 단백질 등이 갖는 화학결합에 저장되어 있다. 운동에너지 (kinetic energy): 사용되고 있는 에너지 그림 5.4 운동에너지와 위치에너지. (A) 세상에는 움직이는 에너지, 즉 운동에너지를 많이 볼 수 있다. 카멜레온이 혀를 쏘아 나비를 포획하는 장면이다. (B) 투수가 막 던지려는 공은 위치에너지를 갖고 있다.

6 (2) 저장된 에너지-위치에너지, 사용하고 있는 에너지-운동에너지
5.1 에너지의 정의 (2) 저장된 에너지-위치에너지, 사용하고 있는 에너지-운동에너지 운동에너지는 물질의 운동을 일으킨다. 열이나 소리도 모두 분자의 움직임과 관계된 것이므로 운동에너지로 볼 수 있다. 그림 5.5 위치에너지와 운동에너지. 페달을 밟으면 체내 영양소의 위치에너지(화학에너지)가 운동에너지로 바뀌면서 자전거와 사람을 언덕 꼭대기로 이동시킨다. 반대편에서는 중력에 의한 위치에너지가 운동에너지로 바뀌면서 쉽게 언덕을 내려올 수 있다.

7 + 개념정리 에너지 (일을 할 수 있는 능력)는 생명의 원동력이며, 몇 가지 예외적인 경우를 제외하면 대부분 태양으로부터 공급된다. 위치에너지는 물질이나 화학결합에 저장되어 있다. 운동에너지는 움직임의 에너지로 막 사용되고 있는 에너지이다. 생명체는 태양이나 분자로부터 에너지를 얻을 수 있다.

8 5.2 열역학법칙과 물질대사 (1) 에너지에 관한 열역학법칙
열역학법칙: 어떤 계 (system)와 그 계를 둘러싼 주위환경에 적용된다. 계를 구성하는 물질들이 주위환경과 물질 또는 에너지를 주고받으면 열린계(open system)라 부르고, 주고받지 않으면 닫힌계(closed system)라고 부른다. 열역학 제1법칙: 외부와 어떠한 물질이나 에너지의 교환도 일어나지 않는 닫힌계에서는 에너지가 새로이 생성되거나 사라지지 않는다. 그림 5.6 동화작용과 이화작용. 동화작용(A)에서는 마치 벽돌이나 판자를 이용해서 건물을 짓듯이 복잡한 고분자가 만들어진다. 반면, 이화작용(B)에서는 반대 반응이 일어나 작은 것으로 나뉜다.

9 5.2 열역학법칙과 물질대사 (1) 에너지에 관한 열역학법칙
엔트로피 (entropy): 질서가 없는 정도, 또는 임의로 된 정도인 무질서도 열역학 제2법칙: 자연계에서 자발적으로 일어나는 모든 반응이나 변화는 무질서도가 증가하는 방향으로 일어난다. 모든 에너지는 궁극적으로 열에너지로 전환되어 무질서도 (엔트로피)가 증가된다. 실온에서 얼음은 열로 방출되는 물이 됨 그림 5.6 동화작용과 이화작용. 동화작용(A)에서는 마치 벽돌이나 판자를 이용해서 건물을 짓듯이 복잡한 고분자가 만들어진다. 반면, 이화작용(B)에서는 반대 반응이 일어나 작은 것으로 나뉜다.

10 5.2 열역학법칙과 물질대사 (2) 물질대사도 열역학법칙을 따른다 살아있는 세포에서는 끊임없이 물질대사가 일어난다.
고분자로 만들어지는 과정은 동화작용(anabolism)이고 고분자가 분해하는 과정은 이화작용(catabolism) 화합물로서 존재하기 위해 형성된 화학결합들은 결합에너지라고 부르는 고유의 에너지 값을 갖는다. 그림 5.6 동화작용과 이화작용. 동화작용(A)에서는 마치 벽돌이나 판자를 이용해서 건물을 짓듯이 복잡한 고분자가 만들어진다. 반면, 이화작용(B)에서는 반대 반응이 일어나 작은 것으로 나뉜다.

11 5.2 열역학법칙과 물질대사 (3) ATP의 에너지 특징 생명체 대부분은 ATP 분자를 마치 에너지의 현금처럼 사용한다.
인산이 떨어져 나오면서 방출되는 에너지는 일반 결합에너지에 비해 두 배 정도 많다. ATP는 분자가 작아서 세포 구석구석에 항상 풍부하게 존재할 수 있다. 한 명의 성인이 1분 동안 그저 생존하는 데만 20억 분자의 ATP를 소모 (ADP와 ATP 사이의 변환) 그림 5.7 ATP의 분해 생성과 관련된 생화학 반응. (A) ATP에 붙어 있는 인산기는 상당량의 위치에너지를 갖고 있다. (B) 인산기가 떨어지면 ATP가 ADP로 되면서 에너지준위가 낮아지고, 그 차이만큼의 에너지가 일에 사용될 수 있다. (C) 인산기를 붙이고 띄는 반응을 이용하여 반응 에너지를 다른 목적으로 이용할 수도 있고 또 저장할 수도 있다.

12 5.3 세포호흡: 서론 숨 쉬기는 유산소 세포호흡에 필요한 산소를 공급해준다.
유산소 세포호흡은 산소가 있는 상태에서 양양소의 화합결합에 저장된 에너지를 추출하는 과정이다. 호기성생물: 유산소 세포호흡은 식물, 원생생물, 균류 그리고 동물까지 모두 세포 내 미토콘드리아에서 일어난다. 혐기성 생물: 해당과정과 발효라는 과정을 통해 에너지를 얻는다. 산소 대신 산화질소 (NO3)를 최종 전자수용체로 사용 그림 5.8 숨쉬기 호흡과 세포 내 호흡. (A) 사람은 공기를 들이마셔서 산소를 공급하고, 내쉬면서 이산화탄소를 배출한다. 공기 중에 섞인 산소분자가 폐에서 혈액으로 녹아 들어간다. (B) 이 혈액이 조직으로 이동하여 각 세포에 산소를 공급해주면, 세포에는 미토콘드리아가 있어 산소를 소모하면서, 포도당으로부터 에너지를 취한다. 우리 몸은 그림처럼 포도당을 분해하면서 얻은 에너지를 이용해 운동을 하는 것이다.

13 5.3 세포호흡: 서론 동물에서는 소화가 끝나면 바로 세포호흡이 시작된다.
그림 5.9 음식 섭취를 통해 세포호흡의 재료를 공급한다. 다람쥐가 단백질, 지질 그리고 약간의 포도당을 제공하는 땅콩을 먹고 있다. 소화기관에서 큰 분자들을 분해하여 세포호흡을 통해 ATP 생성에 사용될 분자들을 만든다.

14 + 개념정리 세포호흡은 영양소의 화학결합에서 에너지를 추출하는 공통된 생화학적 경로이다. 호기성 생물은 호흡기를 통해 산소를 전자수용체로 제공하여 에너지를 추출하고, 혐기성 생물은 산소 외의 다른 분자나 경로를 이용한다.

15 (1) 세포호흡은 미토콘드리아의 안과 밖 모두에서 일어난다
5.4 포도당의 이용 (1) 세포호흡은 미토콘드리아의 안과 밖 모두에서 일어난다 해당과정 (glycolysis): 포도당을 피루브산으로 분해하는 과정 유산소 호흡: 산소가 있는 상태에서 일어나는 세포호흡을 말한다. 크렙스회로 (Krebs cycle): TCA 회로라고도 불린다. 세포호흡의 한 과정으로 아세틸 CoA에 붙은 아세틸기를 두 분자의 이산화탄소로 완전히 산화시키는 과정이다. 이 과정을 처음으로 밝힌 생화학자 크렙스의 이름을 따서 크렙스 회로라 부른다. 그림 5.10 모든 생물은 해당과정을 통해 에너지를 얻는다. 에너지를 만들어내는 첫 단계는 해당과정이다. 이후의 과정은 생물의 종류에 따라 다르며, 그림처럼 크게 세 가지 경로로 나눌 수 있다.

16 (1) 세포호흡은 미토콘드리아의 안과 밖 모두에서 일어난다
5.4 포도당의 이용 (1) 세포호흡은 미토콘드리아의 안과 밖 모두에서 일어난다 세포호흡의 첫 단계라 할 수 있는 해당과정은 여러 종류의 효소들이 관여하는 연속적인 단계들로 구성되며 세포질에서 일어난다. 첫 단계에서 포도당을 재배열하여 특정한 결합에 관여하는 전자에 에너지를 모은다. 포도당은 해당과정을 거치면서 육탄당에서 삼탄당인 피루브산(pyruvic acid 또는 pyruvate)으로 전환된다. 그림 5.11 세포호흡이 일어나는 미토콘드리아. 진핵세포(사진은 식물의 잎세포)의 경우 미토콘드리아에서 대부분의 에너지가 공급된다. 기질에 있는 효소들이 피루브산을 이산화탄소로 산화시키며 이때 나오는 에너지를 ATP의 형태로 저장한다. 내막은 엽록체의 틸라코이드막처럼 수소이온의 농도 기울기를 이용해 화학삼투적 인산화 반응을 일으킨다. 즉, ATP를 합성한다.

17 (1) 세포호흡은 미토콘드리아의 안과 밖 모두에서 일어난다
5.4 포도당의 이용 (1) 세포호흡은 미토콘드리아의 안과 밖 모두에서 일어난다 미토콘드리아는 두 층의 막으로 구성 내막은 기질로 이루어지고 이곳에서 세포호흡의 두 번째와 세 번째 발생 미토콘드리아의 내막은 ATP 합성효소와 전자전달계효소가 잔뜩 박혀있는 크리스테 (cristae)라는 구조를 형성 그림 5.11 세포호흡이 일어나는 미토콘드리아. 진핵세포(사진은 식물의 잎세포)의 경우 미토콘드리아에서 대부분의 에너지가 공급된다. 기질에 있는 효소들이 피루브산을 이산화탄소로 산화시키며 이때 나오는 에너지를 ATP의 형태로 저장한다. 내막은 엽록체의 틸라코이드막처럼 수소이온의 농도 기울기를 이용해 화학삼투적 인산화 반응을 일으킨다. 즉, ATP를 합성한다.

18 (1) 세포호흡은 미토콘드리아의 안과 밖 모두에서 일어난다
5.4 포도당의 이용 (1) 세포호흡은 미토콘드리아의 안과 밖 모두에서 일어난다 고에너지가 전자가 막단백질을 통해 이동하면서 방출하는 에너지를 이용하여 내막을 경계로 한 수소이온의 농도 기울기를 형성한다. 이렇게 형성된 수소이온의 농도 기울기는 높은 위치에너지를 가지며 ATP를 합성하는 데 사용한다. 에너지를 빼앗긴 전자는 산소로 전달된다. 유기물에 저장되어 있던 에너지를 ATP에 옮겨 저장하는 것으로 전체 에너지의 약 35% 정도가 저장되는 매우 효율적인 과정이라고 알려졌다. 그림 5.12 세포호흡의 전 과정(overview). 포도당은 여러 가지 효소작용에 의해 이산화탄소로 분해된다. 이때 나오는 에너지는 ATP에 저장된다. 이 장에서는 각 과정에 대해 더 자세히 알아볼 것이다. 이 그림은 각 장에서 어디를 설명하는지 알려주는 데 사용될 것이다.

19 (2) ATP 합성에 관여하는 두 가지 인산화반응
5.4 포도당의 이용 (2) ATP 합성에 관여하는 두 가지 인산화반응 기질수준 인산화(substrate-level phosphorylation): 효소가 어떤 물질을 산화시키면서 방출되는 에너지를 이용하여 무기 인산기를 특정분자에 결합시키고, 뒤이어 이 인산기를 ADP로 옮겨 ATP를 합성하는 것이다. 화학삼투적 인산화(chemiosmotic phosphorylation) 또는 산화적 인산화(oxidative phosphorylation): 전자전달계를 통해 전자가 이동하면서 미토콘드리아 내막을 경계로 수소이온의 농도 기울기를 만들고, 이 수소이온의 농도 기울기를 이용해 ATP를 합성하는 것. 즉, ATP 합성효소가 수소이온의 이동력을 이용해 ATP를 합성하는 것을 말한다.

20 + 개념정리 일반적인 호기성 호흡은 다음과 같다. C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + 30ATP 거의 모든 생물에서 볼 수 있는 해당과정은 포도당을 두 분자의 피루브산으로 분해하면서 에너지를 얻는 과정이다. 에너지는 인산화반응을 통해 저장되며, 여기에는 기질수준 인산화와 화학삼투적 인산화 두 가지 메커니즘이 있다. 분자에서 분자로 직접 인산기를 옮겨 주는 것을 기질수준 인산화, 수소이논의 농도 기울기를 에너지원으로 사용하는 것을 화학삼투적 인산화라고 한다.

21 (1) 해당과정의 전반부: 포도당의 활성화와 PGAL의 생성
5.5 해당과정 (1) 해당과정의 전반부: 포도당의 활성화와 PGAL의 생성 포도당에는 많은 양의 에너지가 저장되어 있지만, 해당과정을 통해서는 적은 양만을 취할 수 있다. 총 10단계의 과정을 거치며, 이 모든 과정은 세포질에서 일어난다. 그림 5.13 해당과정. 6탄당인 포도당이 두 분자의 3탄당으로 나누어지는 과정이 포함되며, 결과적으로 두 분자의 피루브산으로 전환된다. 포도당 한 분자가 이 과정을 거치면서 네 분자의 ATP와 두 분자의 NADH가 생성되는데, 포도당을 활성화시키는 과정에서 두 분자의 ATP가 소모되었음으로 실제로는 두 분자의 ATP가 생성된 셈이다.

22 (1) 해당과정의 전반부: 포도당의 활성화와 PGAL의 생성
5.5 해당과정 (1) 해당과정의 전반부: 포도당의 활성화와 PGAL의 생성 전반부는 포도당을 분해하기 쉬운 형태로 활성화시키는 과정이고 후반부는 실제로 분해하여 저장된 에너지의 일부를 얻어내는 과정이다. 그림 5.13 해당과정. 6탄당인 포도당이 두 분자의 3탄당으로 나누어지는 과정이 포함되며, 결과적으로 두 분자의 피루브산으로 전환된다. 포도당 한 분자가 이 과정을 거치면서 네 분자의 ATP와 두 분자의 NADH가 생성되는데, 포도당을 활성화시키는 과정에서 두 분자의 ATP가 소모되었음으로 실제로는 두 분자의 ATP가 생성된 셈이다.

23 (1) 해당과정의 전반부: 포도당의 활성화와 PGAL의 생성
5.5 해당과정 (1) 해당과정의 전반부: 포도당의 활성화와 PGAL의 생성 첫 단계로 ATP의 인산기를 포도당으로 옮기는 과정으로 이 과정만 보면 세포의 입장에서는 에너지를 소모한 셈이다. 그러나 이 과정은 포도당 내 에너지를 재배치할 수 있도록 해주고 세포 내에 에너지를 가두는 효과까지 있다. 인산기는 보통 음극의 극성을 띠고, 이를 포도당에 붙여주면 포도당이 세포 밖으로 나가는 것을 방지할 수 있다.

24 (1) 해당과정의 후반부: 소량의 에너지 추출과 피루브산의 생성
5.5 해당과정 (1) 해당과정의 후반부: 소량의 에너지 추출과 피루브산의 생성 한 분자의 포도당은 두 분자의 NADH와 네 분자의 ATP를 만든다. 전체 해당과정을 보면 포도당을 활성화시키는 과정에서 두 분자의 ATP를 소모했기 때문에 결과적으로 한 분자의 포도당이 해당과정을 거치면서 두 분자의 NADH와 두 분자의 ATP를 합성하는 에너지를 방출한 셈이다. 산소 없이도 전 해당과정이 일어날 수 있다. 그림 5.13 (계속)

25 (1) 크렙스회로에서 ATP와 NADH가 생성됨
5.6 유산소 호흡: 크렙스 회로 (1) 크렙스회로에서 ATP와 NADH가 생성됨 피루브산은 미토콘드리아로 들어간 후 크렙스회로로 들어가기 전에 한 단계를 더 거치게 된다. 이 단계에서 탄소 원자 하나가 이산화탄소의 형태로 분해되면서 나오는 에너지를 이용하여 NAD+를 NADH로 환원시킨다. 이때 남는 2탄당 아세틸기는 코엔자임 A(coenzyme A, CoA)에 결합하여 아세틸 CoA(acetyl CoA)로 된다. 이렇게 생성된 아세틸 CoA가 크렙스회로로 들어가 완전히 분해되는 것이다. 그림 5.14 미토콘드리아로의 이동. 피루브산이 미토콘드리아로 들어간 후 이산화탄소를 방출하면서 아세틸 CoA를 형성한다. 이 과정에서 한 분자의 NAD⁺가 NADH로 환원된다. 이 아세틸 CoA는 해당과정과 크렙스회로를 연결시켜주는 물질로, 한 분자의 포도당이 두 분자의 아세틸 CoA를 형성하고, 이것이 크렙스회로로 들어간다.

26 (1) 크렙스회로에서 ATP와 NADH가 생성됨
5.6 유산소 호흡: 크렙스 회로 (1) 크렙스회로에서 ATP와 NADH가 생성됨 크렙스회로는 총 8단계로 구성 분해과정에서 나오는 고에너지 분자인 NADH와 FADH2 그리고 ATP가 합성되는 것이 이 회로의 중요한 기능이다. 그림 5.15 크렙스회로의 생성물들. 한 분자의 포도당은 두 분자의 아세틸 CoA를 형성하므로, 한 분자의 포도당이 크렙스회로를 두 번 돌리는 셈이 된다. 이 회로가 한 번 도는 동안 한 분자의 ATP와 세 분자의 NADH, 한 분자의 FADH₂, 그리고 아세틸 CoA의 아세틸기에서 나온 두 분자의 이산화탄소가 생성된다.

27 (1) 크렙스회로에서 ATP와 NADH가 생성됨
5.6 유산소 호흡: 크렙스 회로 (1) 크렙스회로에서 ATP와 NADH가 생성됨 크렙스회로는 많은 양의 이산화탄소를 방출하게 되는데, 숲에서 나오는 이산화탄소의 1/3 이상이 낙엽층에 서식하는 미생물, 동식물, 균류, 식물뿌리로부터 나온다. 한 분자의 포도당이 두 분자의 피루브산을 만들고, 따라서 포도당 한 분자가 크렙스회로를 2회 돌리는 셈이다. 한 분자의 포도당에 저장된 위치에너지를 이용하여, 4분자의 ATP와 10분자의 NADH, 2분자의 FADH2 그리고 6분자의 CO2를 생산하는 셈이다. 세포에는 이들 고에너지 전자로부터 ATP를 합성하도록 설계되어 있다. 그림 5.16 모든 생물은 이산화탄소를 배출한다. 미생물, 곤충, 벌레, 버섯, 식물 그 밖에 지구상에 있는 대부분의 생물들은 호흡을 통해 엄청난 양의 이산화탄소를 배출한다. 숲의 토양에서 공기 중으로 배출되는 이산화탄소의 약 1/3 정도는 낙엽층에서 나온다. 이는 이곳에 사는 생물들이 영양소들을 분해하면서 생기는 이산화탄소를 배출하는 것이며, 이 영양소는 궁극적으로 광합성에 의해 생성되었던 것이다.

28 (1) 실험에 의해 확인된 미토콘드리아 내막의 기능
5.7 전자전달계와 ATP 합성 (1) 실험에 의해 확인된 미토콘드리아 내막의 기능 전자전달계(electron transport system)는 미토콘드리아 내막에 박혀있는 막단백질들과 전자전달분자들로 구성된다. 이들은 NADH로부터 전자를 받아들여 연속적으로 인접된 분자로 전자를 전달해주면서 에너지를 추출해내고 그 에너지를 이용하여 수소이온을 기질에서 막사이공간으로 퍼내는 역할을 한다. NADH나 FADH2에 있는 대부분의 에너지를 이용 그림 5.17 미토콘드리아 내 전자전달계 고에너지의 전자가 NADH나 FADH ₂ 에서 나와 미토콘드리아 내막의 전자전달계를 지나면서 자신이 가지고 있던 에너지를 천천히 방출하게 된다. 내막에 위치한 막단백질들은 이 에너지를 이용해 수소이온을 기질 안에서 밖으로 퍼내고, 결과적으로 내막을 경계로 한 수소이온의 농도 기울기를 만든다. 이렇게 기질 밖에 높은 농도로 존재하는 수소이온은 ATP 합성효소가 제공하는 통로를 통해 안으로 들어오고, 이때 ATP 합성효소에 결합되어 있던 ADP가 ATP로 인산화되는 것이다.

29 (1) 실험에 의해 확인된 미토콘드리아 내막의 기능
5.7 전자전달계와 ATP 합성 (1) 실험에 의해 확인된 미토콘드리아 내막의 기능 마지막 전자수용체인 산소분자는 최종단계에서 전자와 함께 수소 원자들과 결합하여 물분자를 형성한다. 전자전달계는 수소이온의 농도기울기라는 형태로 에너지를 축적하게 되는데, 이 수소이온의 농도기울기를 이용하여 ATP를 합성할 수 있어야 한다. 이 역할을 담당하는 것이 ATP 합성효소이다. 그림 5.17 미토콘드리아 내 전자전달계 고에너지의 전자가 NADH나 FADH ₂ 에서 나와 미토콘드리아 내막의 전자전달계를 지나면서 자신이 가지고 있던 에너지를 천천히 방출하게 된다. 내막에 위치한 막단백질들은 이 에너지를 이용해 수소이온을 기질 안에서 밖으로 퍼내고, 결과적으로 내막을 경계로 한 수소이온의 농도 기울기를 만든다. 이렇게 기질 밖에 높은 농도로 존재하는 수소이온은 ATP 합성효소가 제공하는 통로를 통해 안으로 들어오고, 이때 ATP 합성효소에 결합되어 있던 ADP가 ATP로 인산화되는 것이다.

30 (1) 실험에 의해 확인된 미토콘드리아 내막의 기능
5.7 전자전달계와 ATP 합성 (1) 실험에 의해 확인된 미토콘드리아 내막의 기능 전자전달계는 전자를 산소에까지 전달시키는 과정에서 수소이온을 내막 밖으로 퍼내는 일을 하게 되고, 이렇게 형성된 수소이온의 농도차에 의해 수소이온의 이동력이 생기고 이 힘을 이용하여 ATP가 합성된다 2,4-디니트로페놀(2,4-dinitrophenol); 지질막을 오가며 수소이온을 통과시킬 수 있는데 이 약품을 미토콘드리아에 처리하면 전자전달을 활발하게 일어나지만 ATP합성은 일어나지 않는다. 이 물질은 곤충의 에너지대사를 막는 효과적인 살충제로 사용되고 있다. 그림 5.18 ATP 합성효소 (A) ATP 합성효소는 미토콘드리아 내막을 분리했을 때, 기질 쪽을 향해 불거져 나와 있다. 조그만 막대사탕 모양으로 표면에 붙어 있는 것들이 바로 ATP 합성효소들이다. (B) 하지만 이 효소는 막대사탕과는 달리 몇 개의 단위체들로 구성된 다소 복잡한 구조로, 아직까지 밝혀지지 않은 부분도 있는 것으로 생각된다. 막에 끼어들어가 있는 원판 모양의 구조는 수소이온이 통과할 수 있는 통로를 형성하고 있고, 이것이 회전자의 역할을 한다. 막 밖에 보이는 부분이 ADP를 ATP로 인산화시키는 효소작용을 한다. 이 과정에서 안쪽에 있는 단백질 분자가 실제로 회전운동을 하기 때문에 세포학자들은 이 효소를 ‘세계에서 가장 작은 회전 엔진’이라 부른다.

31 (2) 한 분자의 포도당이 만들어내는 ATP의 양
NADH에 의해 만들어지는 ATP의 양은 약 2.5개이고 FADH2는 1.5 ATP를 합성하는 것으로 계산됨

32 5.7 전자전달계와 ATP 합성 (3) 음성되먹임에 의한 세포호흡의 조절
만약 해당과정이 크렙스회로에 비해 지나치게 빠른 속도로 진행된다면, 불필요한 중간 생성물이 많이 축적될 것이다. 음성되먹임(negative feedback)이 필요함 해당과정의 세 번째 단계에 작용하는 인산과당인산화효소의 조절이 중요함 NADH와 시트르산의 농도가 높으면 이 효소에 결합하여 일시적으로 촉매작용을 하지 못하도록 불활성화시킴 그림 5.19 유산소 호흡을 조절하는 음성되먹임. 크렙스회로에서 나오는 시트르산과 NADH, 그리고 높은 농도의 ATP는 인산과당인산화효소에 결합하여 일시적으로 효소활성을 억제한다(1,2). 한편, 이와는 반대로 ADP의 농도가 높으면 이 효소에 결합하여 효소활성을 증가시킨다(3). (PFK: phosphofructokinase, 인산과당인산화효소)

33 5.7 전자전달계와 ATP 합성 (3) 음성되먹임에 의한 세포호흡의 조절
ADP는 농도가 높아지면 이 효소를 활성화시키는 효과가 있다. 그림 5.19 유산소 호흡을 조절하는 음성되먹임. 크렙스회로에서 나오는 시트르산과 NADH, 그리고 높은 농도의 ATP는 인산과당인산화효소에 결합하여 일시적으로 효소활성을 억제한다(1,2). 한편, 이와는 반대로 ADP의 농도가 높으면 이 효소에 결합하여 효소활성을 증가시킨다(3). (PFK: phosphofructokinase, 인산과당인산화효소)

34 + 개념정리 미토콘드리아 내막은 수소이온의 농도 기울기를 형성할 수 있는 구조로 이 기울기를 에너지원으로 이용한다. 전자전달계는 NADH와 FADH2의 에너지를 이용하여 수소이온을 밖으로 퍼내고 이 수소이온이 다시 기질로 들어오면서 ATP 합성효소에 의해 ADP가 인산화되어 ATP를 형성한다. 산소는 마지막 전자 수용체로 사용되며, 산소가 없다면 전자전달계도 멈춘다. 이 과정에서 NADH 한 분자는 2.5분자의 ATP를 FADH2 한 분자는 1.5개의 ATP 분자를 생산할 수 있다. 따라서 포도당 한 분자를 이용하여 30~32분자의 ATP를 합성할 수 있다. 세포가 필요로 하는 에너지를 끊임없이 공급하도록 되먹임 메커니즘을 통해 효소 활성이 조절된다.

35 5.8 포도당 이외의 에너지원 단백질에서 나온 아미노산들은 다른 단백질을 만드는데 사용된다.
세포의 탄수화물 에너지원이 고갈될 때 아미노산을 에너지원으로 사용 아미노산의 구조를 재배열하여 종류에 따라 피루브산이나 아세틸 CoA 또는 크렙스회로의 중간생성물의 형태로 에너지 회로에 공급 그림 5.21 영양소들이 에너지대사과정으로 들어가는 경로. 대부분의 세포들은 탄수화물을 주 에너지원으로 사용한다. 하지만 경우에 따라서는 아미노산이 피루브산, 아세틸 CoA, 또는 크렙스회로의 중간생성물 형태로 전환되어 에너지원으로 사용될 수 있다. 지방산의 경우에도 아세틸 CoA의 형태로 사용될 수 있다.

36 5.8 포도당 이외의 에너지원 지질은 글리세롤과 지방산의 형태로 분해되어 혈액으로 공급된다.
글리세롤은 피루브산으로 전환되어 사용되고, 지방산은 미토콘드리아로 들어가 탄소 2개가 떨어져 아세틸 CoA가 만들어지고 이것이 크렙스회로로 들어간다. 지질이 탄수화물이나 단백질에 비해 많은 에너지를 제공하는 것은 한 분자의 지방산이 다량의 아세틸 CoA를 만들 수 있기 때문.

37 + 개념정리 대부분의 생화학물질들은 에너지원으로 사용될 수 있다. 에너지원이 될 화합물을 세포호흡과정의 중간생성물로 변형시켜 사용한다. 지질은 아세틸 CoA로 만들어져 크렙스회로에 직접 공급된다. 아미노산은 크렙스회로나 해당과정의 중간생성물 형태로 이용된다.

38 5.8 무산소 호흡: 발효 세포는 산소를 이용하지 않고 NADH로부터 NAD+를 얻어낼 수 있는 능력이 필요해진다. 하지만 해당과정만으로는 포도당이 완전 산화되지 않기 때문에 에너지 수율에 있어서는 매우 비효율적이다. 그림 5.20 호흡과정의 ATP 생성. 한 분자의 포도당이 이산화탄소로 분해되면서 약 30분자의 ATP를 생성한다. 한편, 발효과정은 이보다 훨씬 적은 수의 ATP만을 합성할 수 있다.

39 5.8 무산소 호흡: 발효 발효(fermentation)과정은 해당과정에 더하여 피루브산을 환원시켜서 NADH를 NAD+로 산화시키는 반응을 더 가지고 있다. 젖산발효(lactic acid fermentation)나 알코올 발효(alcoholic fermentation)는 해당과정으로 나온 피루브산을 각각 젖산이나 알코올과 이산화탄소로 전환시키면서 NADH를 NAD+로 산화시킨다.

40 5.8 무산소 호흡: 발효 알코올 발효는 박테리아, 수생조류, 균류 그리고 여러 고생생물
양조장에서는 알코올 발효 효모를 이용하여 술을 만든다. 포도주, 샴페인, 사이다, 맥주를 만듦

41 5.8 무산소 호흡: 발효 젖산 발효: 유산균에 의해 젖산이 생성. 김치를 비롯한 각종 발효식품에 중요하게 사용
사람의 근육세포도 과도하게 운동하면 피루브산의 생성이 산소 공급을 넘어선다. 근육에 젖산이 쌓여 쉽게 피로해지고 경련이 일어나기도 한다.

42 5.8 무산소 호흡: 발효 그림 5.22 발효. (A) 맥주나 포도주는 알코올 발효를 하는 미생물에 의해 생성된다. (B) 발효과정은 산소가 없어도 에너지를 생성하게 되는데, 이 과정에서 피루브산을 환원시키면서 NADH를 NAD⁺로 산화시켜 해당과정이 지속적으로 일어날 수 있도록 한다. (C) 효모나 세균의 경우 대부분 피루브산을 알코올과 이산화탄소로 분해하고, 동물세포나 일부 미생물의 경우 젖산으로 환원시킨다. 이를 각각 알코올 발효와 젖산 발효라 부른다.

43 5.8 무산소 호흡: 발효 최초의 에너지 생성경로는 해당과정으로 생각된다.
해당과정은 대기 중에 산소가 거의 없는 조건에서 생겼을 것으로 여겨진다. 이후 시간이 경과하여 광합성이 출현하는데 이 캘빈회로는 여러모로 해당과정을 거꾸로 돌리는 것과 같아서 아마도 해당과정에서 유래된 것이 아닌가 생각된다. 광합성은 산소를 원시 대기 중으로 배출하게 되었고, 이 새로운 대기 성분을 이용할 줄 아는 생물들의 출현이 이어지게 된다. 그림 5.23 생명체에서 일어나는 에너지대사 회로. 에너지대사 회로들과 그 생성물들이 어떻게 상호 연결되어 있는지를 보여준다.

44 + 개념정리 에너지 대사과정은 물질대사의 핵심부분이고 진화적으로 천천히 바뀌어 왔다. 크렙스회로에 의한 에너지 수확이 있었지만 더 효율이 높아지려면 산소를 소모하는 작용이 있어야 한다. 세포내공생에 의해 다양한 능력을 가진 생물들이 나타났다.

45 5장 핵심내용 에너지는 어떤 일을 할 수 있는 능력을 말하며, 생물 대부분은 에너지를 얻기 위해 세포호흡을 한다.
세포호흡은 산소의 사용에 관계없이 영양물질에 저장된 화학에너지를 추출해내는 과정이다. 대부분의 세포에서 발견되는 해당과정은 포도당을 두 분자의 피루브산으로 나누고 이때 포도당에 저장된 에너지 중 일부를 얻어내는 과정이다. 피루브산은 미토콘드리아에서 크렙스회로를 거치며 더욱 분해되고 동시에 NADH, FADH2가 합성된다. NADH와 FADH2는 전자전달계를 통해 산소에 전자를 전달해주고, 이때 내막을 경계로 수소이온의 농도기울기가 형성된다. ATP 합성은 기질수준에서 일어나기도 하고, 수소이온의 농도 기울기를 이용한 화학 삼투적 인산화 반응을 통해 일어나기도 한다.

46 단백질이나 지질과 같은 영양소는 해당과정과 크렙스회로의 중간생성물의 형태로 분해되어 에너지 생성에 사용된다.
산소가 없는 경우, 발효과정을 통해 NADH를 NAD+로 산화시켜 해당과정이 지속적으로 일어날 수 있으며, 젖산이나 에탄올 같은 다양한 부산물을 만들어낼 수 있다. 세포호흡이나 광합성은 상대적으로 큰 세포가 미토콘드리아나 엽록체의 전신에 해당하는 원핵생물을 세포 내로 유치하여 일으키는 세포 내 반응일 가능성이 크다.