제2장 세포: 생명체의 단위 2.1 세포의 발견 세포(cell): 대부분의 생물을 구성하고 있는 현미경적 구조

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1 제2장 세포: 생명체의 단위 2.1 세포의 발견 세포(cell): 대부분의 생물을 구성하고 있는 현미경적 구조
세포 내에서는 고도로 조화를 이룬 생화학적 작용들이 세포의 기본적인 기능을 수행하며, 일부 생물의 경우는 특수한 기능을 수행하고 있음(그림 2. 1) 모든 생물의 기능은 세포의 작용에 의해 나타나기 때문에 생물을 이해하기 위해서는 세포를 이해해야 함 세포는 생물의 작용을 수행하기 위해 에너지, 유전정보, 구조를 필요로 함 세포막(cell membrane): 세포를 환경으로부터 분리하는 기능을 하며, 세포의 크기를 결정함 세포소기관(organelle): 진핵세포에서 특수한 기능을 수행하는 세포내의 작은 기관 세포질(cytoplasm): 세포소기관을 제외한 세포 내부의 나머지 물질 세포는 특정한 기능을 수행하기 위해 특수화될 수 있음(그림 2.1) - 활성적인 근육세포: 다른 조직세포에 비해 에너지를 이용하는데 관여하는 세포소기관인 미토콘드리아를 더 많이 가지고 있음 - 현화식물(flower plant) 잎의 엽육세포: 광합성을 통해 태양 에너지를 획득하는 세포소기관인 엽록체를 다수 포함하고 있음

2 그림2.1 특수화된 세포들 (A) 대식세포(푸른색)는 세균(노란색)을 삼켜 파괴하도록 특수화된 세포이다. 대식세포의 긴 돌출부는 세균들을 포획하여 세포 내로 끌어들인다. 세포 내에서 효소들은 세균을 파괴한다. 대식세포는 세균이 없어질 때까지 이러한 작용을 하며 감염된 상처부위에서 ‘고름’의 일부가 된다. (B) 특수화된 잎 세포들은 초록색의 엽록체로 가득 채워져 있으며 엽록체는 광합성작용에 필요한 기구를 포함하고 있다.

3 (1) 렌즈는 세포의 세계를 밝힌다 조안 얀센과 자카리어스 얀센(Johann Janssen and Zacharius Janssen): 네들란드의 안경제작자로, 1590년 두 개의 렌즈를 이용하여 물체를 확대하는 최초 의 복합광학장치인 망원경을 발명  이를 작은 물체를 관찰하는데 이용하여 복합현미경 이 탄생하는 계기가 되었음 로버트 후크(Robert Hooke) - 영국의 물리학자로, 1660년 유리를 용해시켜 성능이 우수한 렌즈를 제작하고, 이를 이용하여 꿀벌의 침, 물고기의 비늘, 새의 깃털, 특정 곤충 등을 관찰 - 참나무 수피의 코르크를 관찰하고, 관찰된 작은 상자 모양으로 나뉜 부분이 마치 수도승들이 공부하며 기도하는 선방처럼 보였기 때문에 이를 선방이라는 뜻의 세포(cell)라 명명하였음 레벤후크(Antonie ven Leeuvenhoek) - 네들란드의 상인으로, 1673년 하나의 렌즈를 사용하여 우수한 성능의 현미경을 제조 (그림 2.2) - 자신의 치아의 치석을 관찰하여 미생물의 존재를 기술하였음 - 세균, 원생동물, 인체의 적혈구 세포 및 정자 등을 관찰하고 정확하게 기술하였음

4 그림 2.2 최초의 현미경 (A) 레벤후크는 여러 가지 단순한 현미경을 제작하고 이를 이용하여 미시세계를 열었다. (B) 그는 현미경을 통해 관찰한 것을 그렸으며 최초로 미생물에 관한 기록을 만들었다.

5 그림 2.3 광학현미경, 전자현미경과 주사탐침현미경의 관찰 범위

6 (2) 세포설이 출현하다 세포설(cell theory): 세포가 모든 생물의 기본 단위라는 학설
레벤후크: 많은 세포들을 관찰하였지만, 세포들이 공통적으로 가지고 있는 구조들을 체계적으로 기술하거나 분류하지는 못했음 19세기에 더욱 향상된 배율과 밝기를 가진 현미경을 이용하여 세포보다 작은 수준에서 생물의 미세구조를 밝혀내게 되었음 브라운(Robert Brown): 스코틀랜드의 외과의사로, 1830년대 초 난초로부터 얻은 세포의 내부에서 원형의 구조를 관찰하고, 다양한 생 물들의 모든 세포에서 이를 확인하였으며, 이를 핵(nucleus)이라고 명명하였음 슐라이덴(Matthias J. Schleiden)과 슈반(Theodore Schwann): 독일의 생물학자들로, 1839년 현미경을 사용하여 식물과 동물을 관찰한 결과들을 정리하여 세포설을 제안하였음 - 슐라이덴: 세포가 식물의 기본단위라고 주장 - 슈반: 식물과 동물을 비교해 동물에서도 비슷한 구조를 발견 - 이들은 여러 가지 많은 종류의 식물과 동물 세포들을 비교한 후, 세포가 생물 구조와 기능의 기본 단위라고 결론지었음 비르호(Rudolph Virchow): 독일의 생리학자로, 1855년 생물이 무생물로부터 생겨날 수 있다는 당시의 생각을 부정하며 모든 세포 는 앞서 존재하는 세포로부터 생겨난다는 중요한 추론을 제안  비정상적인 세포들이 온몸에 영향을 미쳐 질병을 일으킨다는 가설을 세움으로 써 시대를 앞서나갔음

7 2.2 세포들의 차이점 최근까지도 생물학자들은 단지 두 가지 유형의 생물, 즉, 원핵생물(prokaryote)과 진핵생물(eukaryote)만이 존재한다고 알고 있었음 그러나 최근 고세균의 발견에 의해 세 가지 기본적인 세포 유형이 있음을 확인하였음  진핵생물, 세균, 고세균 우즈(Carl Woese): 일리노이 대학의 미생물학자로, 1977년 일부 원핵생물들에서 완전히 다른 유형의 생물(고세균)이라고 제안하기에 충분한 주요 분자들을 발견 - 고세균(archaea, archaebacteria): 핵이 없는 원핵생물이지만, 독특한 특성 뿐만 아니라 세균과 진핵생물의 특징을 또한 공유하고 있음(그림 2.4) 그림 가지 생물역의 세포들

8 그림 2. A 여러 가지 현미경들은 다른 미세구조들을 보여준다
그림 2.A 여러 가지 현미경들은 다른 미세구조들을 보여준다. 전자현미경은 광학현미경에 비해 더 높은 배율과 해상능을 제공하는 한편, 주사풍동전자현미경(scanning tunneling microscope)은 각 분자들의 미세한 구조를 밝힐 수 있다.

9 그림 2.B 원자력현미경은 생체 표면을 감지한다. 이 현미경은 캔틸레버(cantilever)라고 하는 현미경의 힘을 감지하는 장치를 이용하는데, 이는 시료와의 공간을 판정하는 팁에 부착되어 있다. 캔틸레버가 표면을 따라 이동함으로써 감지된 거리는 상으로 전환된다.

10 그림 2.C 적혈구의 세 가지 관찰 상 (A) 광학현미경에서 혈액의 ‘도말표본(smear)’은 납작해 보인다. (B) 원반 모양의 적혈구들은 주사전자현미경과 더불어 훨씬 더 큰 입체적 심도를 나타내지만, 세포는 죽어 한 곳에 고정되어야 하고, 관찰하기 전에 진공 상태에 놓여야 하므로 적용이 제한적이다. (C) 주사탐침전자현미경은 살아있는 생물의 일부를 자연 상태의 세포와 분자 상으로 보여준다.

11 (1) 세균에는 세포소기관이 없다 모든 세균세포는 막으로 둘러싸인 뚜렷한 핵을 가지고 있지 않음(그림 2.6)
세균은 여러 가지 다양한 형태를 가지고 있음(그림 2.7) 어떤 세균은 질병을 일으키기도 하지만, 어떤 세균들은 음료 제조, 약제 생산에 있어서 매우 유익한 생물임 대부분의 세균세포들은 아미노산과 탄수화물이 주성분인 펩티도글리칸(peptidoglycan)으로 이루어진 단단한 세포벽(cell wall) 에 의해 둘러싸여 있음 미생물학자들은 세포벽의 구조, 대사경로와 같은 생화학적 특성, 형태적 차이점 등에 따라 세균을 분류함 세균세포의 형태: 구형(구균, cocci), 막대형(간균, bacilli), 나선형(나선균, spirilla), 콤마형(콜레라균, vibrio), 방추형 (방추상균, fusiform) 등 미생물학자는 세포벽 구조의 두 가지 유형을 구별하기 위해 그람염색법으로 알려진 특정 염색 방법을 이용함 - 그람양성 세균: 두꺼운 당단백질 층으로 된 세포벽 소유 - 그람음성 세균: 얇은 당단백질 층과 외부에 단백질과 당지질이 풍부한 부가적인 층을 소유 세균의 주된 유전물질: 하나의 원형 DNA  이를 핵양체(nucleoid)라 부름 리보솜(ribosome): RNA와 단백질로 이루어진 구형의 구조로 단백질을 합성하는 장소

12 그림 2. 6 세균의 구조. (A) 세균에는 핵과 같은 세포소기관들이 없다
그림 2.6 세균의 구조. (A) 세균에는 핵과 같은 세포소기관들이 없다. 세균의 DNA는 리보솜, 효소, 영양소 그리고 세포의 내부를 구성하는 유동성 물질이 있는 세포질 내에 혼재되어 있다. 대부분의 세균들은 모양을 유지하기 위해 단단한 세포벽을 가지며, 일부 세균은 운동성을 제공해주는 채찍 같은 꼬리인 편모를 가진다. (B) 분열 중인 대장균 세포.

13 그림 2. 7 세 종의 세균들. (A) 대장균(×35,000)은 인간을 포함한 일부 동물들의 장 내에 서식한다
그림 2.7 세 종의 세균들. (A) 대장균(×35,000)은 인간을 포함한 일부 동물들의 장 내에 서식한다. (B) 화농성 연쇄상구균(Streptococcus pyogenes)은 인체를 감염시킨다(×900). (C) Chroococcus furgidus (×600)와 같은 시아노박테리아는 광합성을 가능하게 하는 색소를 가지고 있다.

14 (2) 고세균은 먼 조상을 대표한다 메탄생성 미생물(methanogen): 최초로 발견된 고세균으로 메탄을 생성하기 위해 환경으로부터 이산화탄소와 수소 를 이용하는 미생물 원래 고세균은 세균으로 간주되었지만 우즈는 세균과 진핵생물과는 다른 고세균 만의 특이점을 기술하였음 - 고세균의 세포벽: 세균에서 발견되는 펩티도글리칸이 없음 - 고세균은 메탄을 생성하기 위한 특이한 조효소를 가짐 - 리보솜 RNA (rRNA)와 운반 RNA (tRNA)의 염기서열은 다른 두 생물 영역의 유사한 분자들과는 뚜렷한 차이가 있음 1996년에 과학자들이 메탄생성 고세균의 모든 유전자를 규명했을 때, 우즈가 예상했던 것처럼 유전자의 절반 이상은 세 균 또는 진핵생물의 유전자와 닮은 점이 없었음 하지만 절반 정도의 유전자들이 서로 닮았다는 사실로부터 이들 3가지 형태의 생물들이 오래 전에 공통조상으로부터 분지 되었음을 시사함 처음에 발견된 고세균의 대부분은 고온, 고압, 낮은 pH, 높은 농도 등의 극한 환경에서 서식하는 것들이었음(그림 2.8) 최근 과학자들은 논, 대양 등의 다양한 장소에서 고세균을 발견하고 있음

15 그림 2. 8 고세균. Thermoplasma는 세균과 진핵세포의 특징을 동시에 갖는다
그림 2.8 고세균. Thermoplasma는 세균과 진핵세포의 특징을 동시에 갖는다. 진핵생물처럼 DNA는 단백질로 둘러싸여 있지만 핵은 없다. Thermoplasma는 높은 열과 석탄으로 덮인 산성 환경에서 번성한다. 달랜드(Gary Darland)가 처음 이러한 세포를 발견했을 때, 그러한 서식지와 여러 가지가 혼합된 특징들에 놀라며 이 세포를 󰡐불가사의한 생물(wonder organism)󰡑이라 이름 지었다.

16 (3) 진핵세포는 세포소기관을 이용한다 식물, 동물, 균류 및 원생동물들은 진핵세포(eukaryotic cell)로 이루어져 있음(그림 2.9, 2.10) 진핵세포 내에 존재하는 세포소기관들은 특수한 생화학 반응들이 일어나는 여러 구획을 가지고 있음 핵(nucleus): 대부분의 진핵세포에서 가장 두드러진 세포소기관으로, DNA를 보호하고 조직화를 수행함 핵을 제외한 세포의 나머지 부분은 다른 세포소기관과 세포질로 이루어져 있음  동물 세포의 부피 절반 가까이 를 세포소기관이 차지함 액포(vacuole): 식물세포에 존재하는 내용물의 90%가 물로 이루어진 세포소기관 세포골격(cytoskeketon): 식물 및 동물세포 내의 단백질 막대와 작은 관상구조들로서 세포의 모양을 유지 시켜주는 역할을 수행함

17 그림 2.9 동물세포. 동물세포 구성들의 상대적 크기와 위치를 보여준다.

18 그림 2.10 식물세포. 식물세포의 중요 특징들을 묘사하고 있다.

19 2.3 세포소기관에 대한 소개 (1) 세포소기관은 단백질을 합성하고 분비한다
세포소기관들: 세포가 여러 가지 물질을 분비하고, 영양분으로부터 에너지를 얻으며, 부스러기를 분해시키고, 생식을 할 수 있도록 해줌  세포 수 준에서의 생명활동을 나누어 수행함 (1) 세포소기관은 단백질을 합성하고 분비한다 효소를 포함한 단백질은 세포의 기능과 세포가 어떻게 다른 세포들과 상호작용하는지를 결정하는 중요한 열쇠임 각각의 단백질 합성을 지령하는 유전자는 핵 내에 저장되어 있어 분해로부터 보호되어 있음 핵과 연결된 내막계(endomembrane system): 고도로 주름진 막으로 형성된 일련의 구획 - 조면소포체(rough endoplasmic reticulum): 단백질을 합성하는 구획 - 활면소포체(smooth endoplasmic reticulum): 지질을 합성하고 독소를 중화하는 구획 - 골지체(golgi apparatus): 단백질의 가공을 끝내고 세포 밖으로 분비시키거나 소화효소를 담고 있는 소낭인 리소좀(lysosome) 으로 보내기 위해 단백질을 분류 (2) 세포소기관은 물질을 분비하기 위해 상호작용한다 암컷 포유동물의 젖샘에 있는 특수한 세포들은 유즙을 생산  특정 비율로 조성된 단백질, 지방, 탄수화물, 물의 혼합물 세포소기관들은 각각의 세포가 유즙을 생성할 수 있도록 분비계를 형성해줌(그림 2.11)

20 그림 2. 11 분비작용. 젖샘세포에서 유즙생성 및 분비작용을 통한 세포소기관들의 기능과 상호작용을 설명하고 있다
그림 2.11 분비작용. 젖샘세포에서 유즙생성 및 분비작용을 통한 세포소기관들의 기능과 상호작용을 설명하고 있다. 1~7은 이러한 과정에 참여하는 세포소기관들의 순서를 나타낸 것이다.

21 2.4 핵과 세포질 (1) 핵은 유전정보를 담은 RNA를 세포질로 내보낸다 (2) 세포질은 단백질 합성이 일어나는 장소이다
분비작용은 핵(그림 2.12)에서 시작되며(그림 2.11, 1단계), 이곳에서 관련 유전자들이 전령 RNA(mRNA)로 전사됨  유즙 속의 탄수화물과 지질 합성에 필요한 유즙 단백질과 효소들을 암호화 함 mRNA는 핵막에 있는 핵공(nuclear pore)을 통해 핵으로부터 세포질로 나옴(그림 단계) (2) 세포질은 단백질 합성이 일어나는 장소이다 세포질에서 mRNA는 단백질 합성 공장인 수백만 개의 리보솜 중의 하나와 결합함 (그림 2.11, 3단계) 리보솜(ribosome): 3개의 핵심 리보솜 RNA (rRNA)를 둘러싸고 있는 수십 개의 단백질 복합체 핵막의 외막과 연결되어 있는 리보솜이 결합되어 있는 조면소포체(그림 2.13)에서 단백질이 합성됨 조면소포체 가까이에 있는 활면소포체에서는 지질과 막 구성성분들이 합성됨 (그림 2.11, 4단계)

22 소포체에서 만들어진 지질과 단백질은 소포체 막의 끝에서 소낭으로 떨어져 나와
소포체를 떠남(그림 단계) 소포체로부터 온 단백질은 특정 순서로 골지체(그림 2.14)의 일련의 골지낭을 지나면서 복잡한 가공과정을 완성하고 기능적인 단백질로 변모(그림 단계)  골지체는 분비될 단백질과 리소좀으로 들어갈 단백질을 분류함 골지체에 있는 효소들은 당단백질과 당지질의 형성을 위해 단백질에 당 혹은 지질을 부착시킴 골지체에서 떨어져 나온 소낭들은 유즙단백질과 지방을 함유하고 있으며, 세포막을 향해 이동하고 세포막과 융합하여 세포막의 일부가 되고 세포의 바깥쪽을 향해 열리면서 단백질을 방출함(그림 2.11, 7단계)

23 그림 2. 12 핵. (A) 전형적인 진핵세포 내의 가장 큰 구조인 핵은 이중막으로 싸여 있다
그림 2.12 핵. (A) 전형적인 진핵세포 내의 가장 큰 구조인 핵은 이중막으로 싸여 있다. (B) 핵공은 특수한 분자들이 핵의 안이나 밖으로 이동하는 것을 허용한다. 진하게 염색되는 인(C)은 리보솜 합성과 조립 장소이다.

24 그림 2. 13 소포체. 조면소포체는 핵의 외막과 연결되어 있고 분비단백질을 합성하는 장소이다
그림 2.13 소포체. 조면소포체는 핵의 외막과 연결되어 있고 분비단백질을 합성하는 장소이다. 소포체의 표면에는 리보솜이 점재되어 있어 표면이 거칠어 보인다. 활면소포체는 일련의 상호 연결된 관구조로 되어 있으며 지질 생성과 다른 물질대사의 장소이다.

25 그림 골지체 주사전자현미경 사진 속 골지체는 일련의 막성 소낭과 편평한 작은 주머니로 이루어져 있다. 단백질은 세포표면이나 리소좀으로 가는 길목에 해당하는 골지체를 통해 이동하면서 가공되고 분류된다.

26 2.5 리소좀과 퍼옥시좀: 세포의 소화 중추 (1) 리소좀은 세포의 재활용 중추이다
리소좀(lysosome)(그림 2.15) – 동물세포에만 존재, 식물은 액포 - 포획한 세균, 낡은 세포소기관과 부스러기들을 분해시키는 효소들을 함유 - 리소좀의 효소들은 큰 영양소(지방, 단백질, 탄수화물)를 세포가 이용 가능한 구성 단량체로 분해하여 리소좀 막을 통해 세포질로 방출함 - 서로 다른 종류의 세포들은 보유하고 있는 리소좀의 수가 상이함 * 백혈구 세포는 생명체를 보호하기 위해 박테리아를 포획하여 분해시켜야 하기 때문에 많은 수의 리소좀을 가지고 있음 * 간세포도 콜레스테롤과 혈액 구성성분을 분해하기 위해 많은 리소좀이 필요함

27 그림 2. 15 리소좀. 리소좀의 전자주사현미경 사진은 내부에 있는 많은 부스러기들을 보여준다
그림 2.15 리소좀. 리소좀의 전자주사현미경 사진은 내부에 있는 많은 부스러기들을 보여준다. 리소좀은 소낭이나 손상을 입은 세포소기관들과 융합하여 세포가 재활용할 수 있는 분자로 변화시키기 위해 리소좀효소를 활성화시킨다.

28 (2) 퍼옥시좀은 산화 반응을 촉진한다 퍼옥시좀 (peroxisome) (그림 2.16)
- 모든 진핵세포에서 관찰되며, 단일 막으로 싸인 주머니 구조로 다른 분자들을 산화시키는 여러 종류의 효소들을 가지고 있음 - 어떤 종의 생물은 독성물질이 존재하는 환경에서 퍼옥시좀이 폭발적으로 생성되어 세포가 생존할 수 있도록 도와주기도 함 - 퍼옥시좀 효소들은 산화반응을 촉매하여 다음과 같은 생화학 반응을 매개함 * 지방소화작용에 이용되는 담즙염을 합성 * 긴 지방산 사슬로 이루어진 지질을 분해 * 희귀한 생화학적 물질을 분해 * 산소 노출로 인해 형성되는 잠재적 독성 화합물을 대사작용을 통해 변화시킴

29 그림 2.16 퍼옥시좀. (A) 퍼옥시좀 내의 고농도의 효소들은 단백질 결정화를 초래하여 세포소기관의 특징적인 모습으로 나타난다. (B) 식물의 퍼옥시좀은 광합성과 방어 작용을 도와 산화-환원 반응을 촉매하는 효소를 가지고 있다.

30 2.6 미토콘드리아와 엽록체: 에너지의 소기관들 (1) 미토콘드리아는 영양분으로부터 에너지를 얻는다
미토콘드리아(mitochondria)(그림 2.17) - 세포질에서 일어나는 여러 화학반응 및 분비작용의 활성화를 위해 필요한 에너지를 영양물질로부터 생산하는 세포 소기관 - 하나의 세포 내에 있는 미토콘드리아의 수는 적게는 몇 개에서 많게는 수만 개에 이르기까지 다양함 - 전형적인 간세포: 약 1,700개의 미토콘드리아를 가짐 - 높은 에너지를 요구하는 근육세포: 수천 개의 미토콘드리아를 가짐 - 미토콘드리아는 외막과 복잡하게 접힌 내막을 가지고 있음 * 크리스테(cristae)라는 접힌 내막은 에너지를 필요로 하는 생화학 반응을 촉매하는 효소들을 포함하고 있음

31 그림 2. 17 미토콘드리아는 영양분으로부터 에너지를 추출해낸다. 투과전자현미경으로 본 미토콘드리아
그림 2.17 미토콘드리아는 영양분으로부터 에너지를 추출해낸다. 투과전자현미경으로 본 미토콘드리아. 내막의 접힌 구조인 크리스테는 에너지 반응에 필요한 효소를 많이 함유할 수 있도록 표면적을 증가시킨다.

32 (2) 엽록체는 식물세포에 영양분를 제공한다 엽록체(chloroplast)(그림 2.18)
- 식물을 비롯하여 많은 원생생물에서 포도당을 생산하여 세포에 제공하기 위해 광합성을 수행하는 세포소기관 - 미토콘드리아처럼 엽록체도 부가적인 막을 가지고 있음 * 2개의 막은 스트로마(stroma)로 알려진 공간을 둘러싸고 있으며, 스트로마 안에는 납작한 주머니 모양으로 접힌 세 번째 막인 틸라코이드(thylakoid)가 있고, 틸라코이드들이 쌓이고 서로 연결되어 그라나(grana)라는 구조를 형성함

33 그림 2.18 엽록체는 광합성의 장소이다. 엽록체의 주사전자현미경 사진은 스트로마 구획 내에서 그라나를 형성한 틸라코이드의 층상 구조를 보여준다. 빛을 화학에너지로 전환하기 위한 효소들과 광수집 단백질들은 틸라코이드 막에 파묻혀있다.

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35 2.7 고등한 세포의 기원 (1) 세포 구조 및 DNA 염기서열은 세포내공생론에 대한 증거를 제공한다
진핵생물은 어떻게 생겨났는가? 세포내공생론(endosymbiont theory): 크고 핵이 없는 세포가 더 단순하고 작은 세포를 삼켜서 고등한 세포가 되었다는 이론 (1) 세포 구조 및 DNA 염기서열은 세포내공생론에 대한 증거를 제공한다 1920년대에 과학자들은 먼저 일부 진핵생물의 구성 성분들이 자유롭게 활동하는 미생물처럼 보인다는 사실에 주목  아주 오래 전 에 진핵세포의 하나의 소기관이 된 박테리아를 삼켰다고 주장하였지만 증거를 제시할 수 없었음 1960년대에 전자현미경을 사용한 연구를 통해 진핵생물의 세포소기관들과 광합성 세균들 사이의 유사성을 확인할 수 있었음 그 후, 미토콘드리아와 엽록체에서 DNA를 발견  이 소기관들이 한 때 독립적인 생명체였다는 생각을 뒷받침해 주었음 1960년대 후반에 매사추세츠 대학교의 생물학자인 마귤리스(Lynn Margulis)는 이러한 결과들을 토대로 세포내공생론을 제안하였음 그림 2.19 세포내공생론  내막과 세포골격 성분을 지닌 고세균들이 호기성 세균과 광합성 세균을 둘러싸서 이들이 결국 미토콘드 리아와 엽록체가 되었다는 이론

36 (2) 어떻게 세포내부공생이 작용할 수 있었을까?
수백만년에 걸쳐 시아노박테리아가 광합성작용의 부산물로 산소를 생산  유리산소는 생물체내의 분자들과 쉽게 반응하여 생화학작용을 방해하는 산화물을 생산함 산소가 풍부한 환경에서 커다란 고세균이 생존하기 위하여 호기성 세균을 삼킴으로써 유리산소 해독을 위한 생화학 반응에 기여하였고, 결국 미토콘드리아가 되었음  이 덕분에 숙주세포는 산소가 포함된 환경에서 생존이 가능하게 되었을 것임 광합성 능력을 가진 작은세포나 시아노박테리아를 삼킨 고세균  엽록체를 획득하여 홍조류나 녹조류의 조상이 되었을 것임

37 그림 2. 19 세포내공생론. 진핵세포는 오래 전에 고세균과 세균과의 결합에서 기원하였을 것이다
그림 2.19 세포내공생론. 진핵세포는 오래 전에 고세균과 세균과의 결합에서 기원하였을 것이다. 포획된 세균들은 결국 미토콘드리아와 엽록체가 되었다. 고세균 숙주는 막과 세포 골격 구성 요소들에 의하여 이동하고 더 작은 세포들을 삼키는 것이 가능하였다. 포획된 세포 내의 일부 유전자들이 고세균의 DNA가 있는 핵으로 이동했을 때 더 작은 세포들은 숙주에 의존하게 되었다. 고등한 세포는 이런 방식으로 태어났거나 또는 만들어졌을 것으로 추측된다.