효소반응역학의 반응식으로부터 Monodtlr을 유도하라

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1 효소반응역학의 반응식으로부터 Monodtlr을 유도하라
환경공학과 채형준

2 Michaelis-Menton 식 효소 동역학은 보다 복잡한 속도식을 도출한다.
이 복잡한 속도식은 단순한 반응이 아니며 단순 속도식 또는 단순한 반응차수를 산출하지 않는다. Michaelis-Menton 효소 동역학의 전형적인 경우는 2단계 반응기작을 수행한다.  여기서, E는 효소, S는 기질, ES는 효소-기질 화합물, P는 반응의 생성물 효소는 반응속도를 촉진시키는 촉매제이지만(낮은 활성 에너지) 반응에 소모되지는 않는다. ES 화합물의 형성 속도는 속도상수의 세 가지 반응 모두를 의미한다. 그리고 생산물의 형성 속도는 ES화합물의 1차식이다.

3 정상상태 (d[ES]/dt = 0, k3 << k2)라고 가정하면
시스템내의 총 효소를 (E + ES)라고 간주하면, E = ET - ES 로 표현되어진다. 그 다음 (2)식에서 E에 대해 대입 및 정리한다 식(3)의  ES를 식(1)에 대입하면, 다음 식을 유도한다. 생성물 P가 세포합성(세포 생물량)이라면, k3[ET]는 생성물의 최대증가속도를 나타내며, Michaelis-Menton 식에 대한 최종식은 다음과 같다.

4 기질농도가 낮을 때(S<< KM), 2차 반응식화된다.
이 식은 1차반응과 2차반응의 중간단계이다. 기질농도가 낮을 때(S<< KM), 2차 반응식화된다. 기질농도가 높을 때(S>>KM) 1차 반응식화된다. 여기서, = 최대 성장 속도(T-1) S = 기질(영양소)의 농도(ML-3) = 반포화 상수(ML-3) 제한 영양소, 빛, 온도에 대한 조류 성장속도에 대한 반응곡선

5 병렬 전자 저항 analogue에 대한 식을 평가해 오고 있다 :
(4) 여기서 = 총 제한 성장율, T-1 = i번째 영양소로 인한 제한 성장율, T-1 그리고 곱셈 analogue는 다음과 같다. : (5) 곱셈 analogue는 성장을 훨씬 더 제한하지만(일반적으로 성장률이 더 낮다.), 호수 식물성 플랑크톤 집단에 적용되는 타당한 방법중의 하나이다.

6 Monod Equation 위의 그림과 같이 세포 배양시 비성장 속도와 기질 농도 간의 관계는 종종 포화 현상을 갖는 형태를 취하게 된다. 이 때 단 하나의 화학물질 S가 생장을 제한하는 것으로 사정할 때(즉, S의 증가는 생장 속도에 영향을 미치는 반면 다른 영양소들의 농도 변화는 영향을 미치지 않는다.) 이 반응과정은 효소반응 과정과 비슷하다. 세포를 다루는 시스템에 적용될 경우 이 반응과정은 Monod 식으로 설명될 수 있다. μg = μmS / Ks + S 여기서 μm은 S>Ks일 때의 최대 생장 속도이다. 내인성 대사가 무시할 만한 경우 μnet = μg이다. 상수 Ks는 포화 상수 또는 반속도 상수로 알려져 있으며 비성장 속도가 최대값의 반이 될 때의 제한 기질의 농도와 같다.

7 Monod 식은 반실험적이다. 이는 Michaelis-Menten 반응과정을 따르는 하나의 효소 시스템이 S의 섭취에 관여하고 해당 효소의 양 또는 활성이 생장을 제한할 정도로 충분히 낮다는 전제 조건으로부터 유도된다. Monod 식은 생장이 느리고 세포 농도가 낮은 경우에 국한하여 기질 제한 생장 현상을 설명한다. 이러한 경우 환경 조건들은 단순히 S와 연관될 수 있다. 기질 제한 생장기를 설명하기 위해 다른 식들도 제안되었다. μ-S 곡선의 모양에 따라 이 식들 중의 하나가 다른 것들 보다 더 적합한 것으로 나타날 수 있다. 다음의 식들이 Monod 식의 대안이다.

8 다음의 식들이 Monod 식의 대안이다. Blackman 식 : μg = μm, if S ≥ 2Ks μg = μm / 2Ks * S, if S < 2Ks . Tessier 식 : μg = μm(1-e-KS) . Moser 식 : μg = μmSn / Ks + Sn = μm(1 + KsS-n)-1 Contois 식 : μg = μmS / KsxX + S 이들 식 중 Moser 식이 가장 일반적인 형태이며 n = 1 일 때 Monod 식과 똑같다. 한 개 이상의 기질이 잠재적으로 생장을 제한할 경우에 사용할 올바른 속도식은, 앞으로 해결해야 할 의문사항이다. 그러나 대부분의 경우 상호작용이 없다는 접근 방식이 가장 잘 맞는다.