제3장 과실의 분류와 육종 § 1. 과실의 구조 1. 꽃과 과실 ○ 개화 - 수분, 수정 - 배주(씨방) - 종자(유성생식) ○ 씨방 또는 씨방 주위 부분 비대 - 과실

꽃받기(화탁, receptacle) 꽃자루(화경, peduncle, pedicel) (악, calyx sepal) anther (화탁, petal) filament Stamen Pistil Stigma Style,주두 ovary

<표3-1> 꽃과 과실과의 구조상의 관계 꽃 (화기) 과 실 꽃자루(화경, penduncle) 열매자루(과경, fruit stalk) (pedicel:과립경, 포도) 꽃받기(화탁, receptacle) 탈락 또는 과육 꽃받침(악, calyx) 탈락 또는 일부 잔존 꽃부리(화관, corolla) 탈락 수술(웅예, stamen)

- 꽃받기(화탁, receptacle) : 열매자루의 상단부 흔적, 과실의 일부(사과:과육) 꽃 (화기) 과 실 암술(자예, pistil) 암술머리(주두, stigma), 암술대(화주, style) 씨방(자방, ovary) 탈락 또는 일부 잔존 과실로 발달(과육) 씨방벽(자방벽, ovary wall) 胎座(태좌, placenta) 배주(ovule) 과피(외․중․내과피) 여러 가지로 변형 주병(funiculus) 臍條(제조, raphe) 합점(chalaza) 주공(microphyle) 주심(nucellus) 배낭(embryo sac) 난핵(egg nucleus) 극핵(polar nucleus) 주피(integument) 종병(seed stalk) 제조 합점 주공 외배유(perisperm) 배(embryo) 배유(endosperm) 종피(seed coat) - 꽃부리, 수술, 암술머리 등은 탈락 - 꽃받기(화탁, receptacle) : 열매자루의 상단부 흔적, 과실의 일부(사과:과육) 꽃받침 (악, calyx) : 꽃잎을 받치고 있는 조직, 퇴화 가끔 존재(딸기, 토마토, 감) 씨방(자방)벽 : 과피로 발달, 종자보호역할 외과피(exocarp), 중과피(mesocarp), 내과피(endocarp)

과실 : 주로 씨방이 비대, 진과(true fruit) : 씨방이 비대 씨방상위(hypogyny), 씨방중위(perigyny) 위과(false fruit) : 씨방 + 꽃받기(화탁) 유합(사과, 배) 씨방하위(epiginy) 씨방(자방)의 위치에 다른 분류

2. 단과와 복과 ○ 단과(simple fruit) - 1개의 씨방으로 된 꽃이 1개의 과실로 발달 - 사과, 배, 복숭아, 감 등 ○ 복과(multiple fruit) - 많은 꽃이 한데 어우러져 개화 결실 하여 작은 과실이 모여 1개의 과실을 형성 - 무화과, 파인애플 ○ 취과(聚果, aggregate fruit) - 1개의 꽃이 다수의 씨방으로 구성 - 결실 후 꽃받기 부분에 작은과실 결집-과실구성 - 나무딸기류 - 소핵과(drupelet) 또는 소과실(fruitlet) : 개개의 씨방

3. 구조 (1) 인과류(仁果類, pome fruit) ○ 이명 梨果類(배나무아과) ○ 과실 - 꽃받기(화탁, receptacle)의 피층(cortex)가 발달(과육) - 씨방은 과실의 안쪽에 위치하여 과심부위 - 외과피(씨방개념)와 내과피 밀착-과심의 바깥부분 - 내과피 : 과심내의 혁질, 과심내벽 - 심실 : 외부와 연결, 과심내부로 균이 침입하기도 함 5심실, 2개의배주/심실 - 10개의 종자 - 꽃자루 선단에 착생(배: 꽃자루의 일부가 화탁과 유합, 과육)

(2) 핵과류(核果, stone fruit) - 복숭아, 살구, 자두, 매실, 체리 등 - 핵 : 내과피 발달, 세포비대 및 석세포 발달후 경화 표면 평활 또는 굴곡, 구형또는 편편형, 품종구분에 이용 씨방 내 배주 : 2개(1개퇴화)-1개종자형성 - 중과피 : 과육, 유연다즙(柔軟多汁)한 다육질 - 외과피 : 과실의 과피

(3) 장과류(漿果, berry fruit, 액과) - 포도, 키위, 나무딸기 류, - 과즙이 많은 과수 - 과립(berry), 과립경(pedicel)에 의해 과방축에 부착, 과방(cluster)형성 ○ 과립 - 품종에 따라 크기, 색, 모양이 다양 - 개개의 씨방이 발달한 진과 - 껍질(외과피) : 周圍維管束(주위유관속)의 바깥부분, 외과피가 변화한 3층 표피(최외층)-각피(cutlcle)층, 아표피(중간)-방향체, 색소, 탄닌 등의 후막세포, 외벽유조직층(내층, 6~8층) - 중과피(과육) : 유연다즙한 과육부분 - 내과피 : 1~2층의 세포층, 종자에 인접 - 과심: 중심유관속이 발달, 주위에 2개의 심실(3~4개의 심실) 태좌조직은 종자가 퇴화하면 심실부분을 메워 다육질의 과즙(무핵품종) - 무핵포도, 1~4개종자/립, 유배유종자

주두(stigma) 화사(filament) 소화경(pedicel) 배주(ovule) 암술(pistil) 화주(style) 화관(calyptra) 복면심피흔적(ventral carpellary trace) 악편(sepal) 화탁(receptacle) 배면심피흔적(dorsal carpellary trace) 약(anther) 수술(stamen)

과립경(pedicel) 과대(Bourrelet) 과심(central axis) 종자(seed) 과육(pulp) 표피(epidermis) 주두흔(remains of the stigma)

(4) 준인과류 ① 감귤류 ○ 과실 : 액과, 감과(hesperidium, 장과(漿果)의 하나) *감과 : 속 열매껍질의 일부가 주머니처럼 생기고 속에 즙액이 있는 과일 귤, 감자, 유자 등 - 다육질의 진과, 생장중에 씨방벽이 특이하게 발달 - 껍질 : 혁질부분 + 해면상의 다육질부분 혁질 : 외과피(flavedo) 발달, 황색부분 해면상 : 중과피(albedo) 발달, 흰색부분 - 과육 : 중과피 발달, 8~12 심실, 십실내에 조그만 과즙낭으로 구성 - 종자 : 없는 것(온주밀감)~60개 이상(문단류)

② 감 - 씨방이 발달, 진과 - 외과피 : 각피(최외층), 표피세포(1층), 아표피세포(2층), 석세포(수층) - 중과피 : 과육, 柔조직, 탄닌세포 산재 - 내과피 : 종자를 감싸는 반투명 조직 - 과심 : 유관속, 탄닌세포 발달, 8개의 심실 - 종자 : 1~5, 무 - 꽃받침조각(악편) 발달 : 과실의 결실, 비대, 저장에 영향

(5) 각과류(殼果, nut) ○ 밤 - 밤, 호두 등 과피가 밀착, 건조하여 단단하게 발달 - 갈색의 외부껍질-과피(씨방벽), 내부 얇은 겁질: 澁皮(삽피), 종피 - 毬果(구과, 방울열매) : 씨방을 감싸고 있는 總苞(총포)가 발달 (총포 :involucre, 화서의 기부에 많은포엽이 모여 형성된 일종의 엽적기관, 꽃이 발육하는 동안에 꽃을 보호함) - 극모가 발달, 송이에 3개의 열매 - 밤내부의 종자는 무배유로 자엽이 비대하여 영양분저장(식용) 1개의 성숙배, 2~3개를 갖는 경우도 있음 (삽피로 분리됨) - 아랫부분(좌)는 총포내 양수분의 통로인 유관속의 흔적

○ 호두 - 다육질의 총포(겉껍질)속에 과실 존재 - 과피 : 단단하게 발달 - 과피내의 위벽형성, 불오나전한 심실 구성 - 종자도 2~4조각으로 분리되어 있음

§ 2. 과수의 분류 ○ 자연분류법(natural classification) - 유연관계 기준 - 재배종의 계통발생 및 형태적 특성 파악 ○ 인위분류법 : artificial classification - 과실특성, 나무크기, 낙엽 여부 등을 고려

인위분류 ○ 과실의 특성을 기준으로 한 5그룹(우리실정에 맞게 조정) 1) 仁果類 : 사과, 배, 모과, 서양모과(마르멜로), 산사, 메들러 등 2) 핵과류 : 복숭아, 자두, 살구, 양앵두, 대추, 매실 등 3) 각과류 : 밤, 호두, 아먼드, 개암, 피칸 등 4) 장과류 : 포도, 무화과, 나무딸기, 구즈베리, 커런트 5) 준인과류 : 감, 감귤

○ 기후적응성, 나무 및 과실의 특성을 기준으로 한 분류 Ⅰ. 온대과수(낙엽성) 1. 교목성과수 1) 인과류 :사과, 배, 모과, 서양모과, 산사나무, 메들러 2) 핵과류 : 복숭아, 자두, 살구, 양앵두 3) 각과류 : 밤, 호두, 개암, 피칸, 아몬드, 히코리 등 4) 기타 : 감, 대추, 석류, 무화과, 포포, 오디 2. 관목성 과수 1) 소과류 : 나무딸기, 블랙베리, 구즈베리. 커런트, 엘더베리, 블루베리, 크랜베리, 듀베리 등 2) 기타 : 보리수나무 3. 만성과수 - 포도, 머루, 키위, 다래, 으름덩쿨 등

Ⅱ. 아열대과수(상록성) Ⅲ. 열대과수(상록성) - 감귤, 레몬, 라임, 자몽, 유자, 탱자, 금감류 - 기타 : 비파, 올리브 Ⅲ. 열대과수(상록성) - 바나나, 파인애플, 망고, 아보카도, 파파야, 망고스틴 규리언, 패션푸르트

2. 자연분류 ○ 계(Kingdom)-문(division)-강(class)-목(order)-과(family) -속(genus)-종(species)-변종(variety) ○ 계통발생학적 위치 쉽게 파악, 상호간의 유연관계 교잡가능성의 효과적인 파악

1) 나자식물 : 은행나무과 (배주가 자방안에 있지 않고 나출되어 있음)

2) 피자식물(정상적인 꽃을 피우는 식물) 2-1) 단자엽 : 야자(코코야자,대추야자), 파인애플, 파초(바나나) 2-2) 쌍자엽(과) 장미(배나무아과:사과, 배, 모과,비파, 산사, 앵두나무아과:복숭아, 천도, 자두, 살구, 매실, 양앵두, 아몬드, 장미아과 :나무딸기, 듀베리, 로간베리), 운향(감귤속, 금감속, 탱자속), 포도나무(포도, 머루, 왕머루), 감나무, 갈매나무(대추), 다래나무(키위, 다래), 참나무(밤), 가래나무(호두, 피칸), 자작나무(개암), 뽕나무(무화과, 오디), 범의귀(구즈베리, 커런트), 진달래(블루베리, 크랜베리), 석류, 인동(엘더베리), 보리수나무, 으름덩쿨(으름), 파파야(파파야, 포포), 목나무(아보카도), 물푸레나무(올리브), 옻나무(프스타치오, 망고), 협죽도(구아바), 시계초(패션푸르트), 물레나무(망고스틴), 무환자(리치), 판야(듀리언)

§ 3. 육 종

1. 과수육종의 특이성(영년생, 초본식물과는 다른 육종체계) (1) 다른작물에 비해 불리한 점 1) 세대환이 길다 - 유년기타파를 지나야 개화, 결실하므로 품종육성기간이 길다 (juvenile period) : 사과 3~5년, 서양배 5~7년 2) 수체가 대형 - 대면적 요구, 관리에 많은 경비 소요 3) 대부분 자가불친화성(self-incompatibility), 교배불친화성 품종 - 교배범위 한정 : 변이창출이 어렵다 4) 타가수정으로 고도의 잡종성(heterozugous)이고 - 유전적조성과 유전자의 우열관계가 밝혀지지 않은 것이 많다

(2) 다른작물에 비해 유리한 점 1) 영양번식 : 존자의 순도와 영속성의 문제 없음 2) 우량개체 선발 : 형질 유지하여 증식 및 번식이 가능

2. 육종의 목표 (1) 접수 품종 가. 내병성 나. 내충성 다. 불량환경 적응성 라. 품질의 우수성 마. 다수성 바. 생력재배 적응성 사. 수송 및 저장성 아. 가공적성 자. 접수품종의 발근성 및 단과지형 개발(사과)

가. 내병성 ○ 병해방제를 위한 농약살포로 인한 부작용 대두 - 환경오염, 인축독성, 토양잔류독성, 생산비 증가 소비자의 친환경농산물에 대한 요구 증가 ○ 내병성 품종 육성 시급 - 내병성 인자 개발 요구 - 야생종을 이용한 교배육종 : 장기간 소요, 유전양식예측 어려움  

나. 내충성 ○ 친환경농산물 생산을 위한 종합적인 육종체계 구축 요구 다. 불량환경 적응성 ○ 저온요구도타파가능, 내한성, 내건성, 내습성, 내염성 등

라. 품질의 우수성 - 최우선과제 - 소비자의 요구에 부응하는 품종 - 과피색, 육질, 크기, 모양, 당도, 산도, 풍미, 무기성분 함량   마. 다수성 생산량 증대: (수세, 광합성능력, 꽃눈수, 착과율, 과실크기, 격년결과성 등) 바. 생력재배 적응성 - 기계화, 수확의 편의성 강화

사. 수송 및 저장성 - 원거리 수송에 견디는 성질이 강하고 - 수확기가 다양, 저장력이 우수   아. 가공적성 - 과실소비의 주년화, 일상화를 위해 가공 필수적 - 가공에 적합한 품종 육성 자. 접수품종의 발근성 및 단과지형 개발(사과)

(2) 대목의 육종 - 토성, 수분, 무기양분 흡수력 - 토양 병해충 저항성 - 수세조절능력 : 왜화성, 교목성, 조기결실성 - 접목친화성, 번식성 - 내한성, 내건성, 내습성, 내알칼리성, 내염성 등

3. 육종방법과 기술 (1) 교잡육종법 (2) 돌연변이 육종법 (3) 배수체육종법 (4) 분리육종법 (5) 기내육종법 (6) 품종의 도입

(1) 교잡육종법 - 과수의 기본육종법 - 두 개체의 유전질을 인위적으로 조합하여 변이 창출 - 우량계통 선발 - 품종간교잡, 종속간교잡   가. 유전자원 나. 교배 다. 실생획득과 관리 라. 조기검정

가. 유전자원 - 교잡에 활용할 품종, 재배종, 야생종 : 많은 확보, 보존이 중요 - 식물체 유지, 종자 또는 유합조직(callus)으로 보존 - 미국: 국립유전자원보존소(National Clonal Germplasm Repository) 전국에 설치, 중복보존 국립종자저장연구소(National Seed Storage Lab.) 운영

나. 교배 - 교배모본 선택(형질, 교배친화성, 잡종강세현상 등 고려) - 화분친과 종자친의 개화시기 고려(전해의 저장화분 사용 고려) - 화분 : 개약기 이용하여 개화를 유도하여 활력을 극대화 - 저장 : 저온, 저습, -15~-20℃에서 저장력 증대 (액체질소, -196도, 수년간 발아력 유지 가능) 실온, 저습에서 2~8개월간 활력 유지 - 제웅 : 양전화(복숭아, 포도 등) - 자가수분 꽃가루 혼입을 방지 - 교배 : 화분을 주두에 묻혀준다(사과, 배는 접촉에 의해서만 수분)

품종 육종 순서도(과수교배) 1년 : 교배 조합 선정, 교배, 종자채취 2년 : 파종, 육묘 3년 : 특성검정포 정식 1년 : 교배 조합 선정, 교배, 종자채취 2년 : 파종, 육묘 3년 : 특성검정포 정식 4~5년 : 수체 특성 검정 6~8년 : 과실 특성 검정, 1차 선발, 증식 9~12년 : 내병성, 수량성, 내한성, 가공성 검정, 2차 선발, 증식 13~17년 : 지역적응시험, 최종선발 18~19년 : 품종보호출원 심사 20년부터 : 품종보호권 이양, 증식, 보급

다. 실생획득과 관리 - 품종선발에는 기본적인 실생확보가 필수적 - 종자채취 ; 완숙과로부터 채취 - 저온층적처리(startification) 필요(핵과류는 핵 파괴 후 저장) - 배배양(embryo culture) 활용 : 미숙배로 유지되는 핵과류 조생품종 - BOA(benzothiazole-2-oxyacetic acid) ; 조생종 포도의 숙기지연, 성숙 촉진, 발아율 향상 - 유년기타파 유도 : 생장촉진, 環狀剝皮, 접목, 생조제 처리

라. 조기검정 - 육종 시 시간, 면적, 경비 많이소요 - 조기에 우량계통의 선발할 수 있는 조기검정법 개발 매우 중요 - 생육부진개체 및 백자(albino) 조기 도태 - 이병성, 감수성 개체 조기 도태 - 종자나 유묘 특성과 성목의 특성 관련 : 사과나무 잎 - 과실의 크기 및 모양, 복숭아실생잎-착색 및 성숙기간, 잎의 전엽기-개화기 등 - 인공 접종법, 조기선발 분자 표지 개발 등의 도입

(2) 돌연변이 육종법 ○ 돌연변이 : 유전자돌연변이, 염색체돌연변이, 게놈 돌연변이, 세포질돌연변이 - 염색체돌연변이 : 염색체수, 염색체구조변이(중복, 전위, 결실 등) (모계유전 : Mt, 세포질 유전) - 세포질유전 : 색소체유전(plastid DNA) - 엽록체, 백색체(전분), 잡색체(carotenoid) * Rubisco(엽록체에 의해 합성, 잎의 단백질 50% 차지) large subunit 형성   가. 아조변이, 지변(bud mutaion) 나. 키메라(chimera) 다. 인위돌연변이의 유기 라. 성과와 전망

가. 아조변이, 지변(bud mutaion) - 1개의 눈에서 돌연변이 - 가지, 과실이 변이 - 아조변이체(bud sport) - Chimera : 부분적인 변이 세포키메라(cytochimera) : 염색체수, 배수성(2n,4n,6n,,,)의 변이 - 잎형, 생장습성, 꽃과 과실의 크기, 모양, 숙기, 색 등의 변이

나. 키메라(chimera) - 돌연변이, 체세포의 이상분열, 交叉(교차) - 정단분열조직(apical meristem) : 3층의 tunica, 내부의 corpus로 구성 (외부1층 표피, 2층 배우체조직,) 1) 모든 층 변이(4x-4x-4x) : 완전한 4배체 아조변이 2) 2x-4x-4x : 3) 2x-2x-4x 4) 2x-2x-2x-4x 5) 전층의 부분 chimera(sectional chimera) 주연키메라(periclinal chimera) 주연구분키메라(mericlinal chimera) :원위치 혹은 안정된 주연키메라로 전환   - 안정된 2층(L2)에서 새로운 형질이 발생한 키메라에서 형질이 유전됨

□ 키메라 : 돌연변이·교차·접목·체세포 이상분열 등에 의해 유발

다. 인위돌연변이의 유기 1) 물리적유발원 - 자외선, X-선, γ-선, 전자파 - 열중성자, 저속중성자, 방사성동위원소, 입자파 2) 화학적유발원 - 염기류 유사물(5-bromo uracil 등) - 항생물질(mitomycin C 등) - 알킬화합물 - 아지드 - hydroxylamine, HNO2, 아크리딘 등 3)처리선량 - 급조사(acute irradiation), 만조사(chronic irradiation)

(3) 배수체육종법 - 배수성(ploidy)의 변이에 의한 육종 - 성세포 염색체가 감수분열을 하지 않고 그대로 배를 형성 - 염색체가 우연히 배가 되는 경우(사과, 포도, 감귤 등) - 콜히친(colchicine)처리에 의한 인위변이 가. 반수체, haploid 나. 3배체 다. 4배체

가. 반수체, haploid - 쌍배성 식물 - 포도나무에서는 0~0.35%의; 빈도로 발생 - 원연교배, 미수정자방배양, 화분배양, 약배양 - 염색체를 배가하여 동질접합성인 2배체식물 육성 - 발생빈도가 낮고, 2배체에서도 불임성 발생

나. 3배체 - 4배체와 2배체의 교잡, 2배성 꽃가루와의 교배에 의해 육성 - 배유(3n, 2개의극핵+난핵)의 를 조직배양하여 육성 - 사과 : 풍산성, 저장력강, 대과성(육오) - 낮은발아율, 낮은 임성, 무핵 : 수분수 필요 - 교배시 정배수체 획득 용이(euploid)

다. 4배체 - 자연발생, 인위배가, 4배체간의 교잡 - 수세완성, 거대성, 낮은 결실율

(4) 분리육종법 가. 영양계분리법 나. 아조변이의 이용법 다. 우발실생선발법

가. 영양계분리법 - 자생집단내에서 우수형질의 개체를 선발 - 접목묘집단 - 특성검정 - 최우수개체선발 -A영양계 → 바이러스무독대목 접목(20주) - 개체선발 - B영양계 → 40주 재식 - C여양계선발 증식 보급 - 리슬링 62계통, 실바너 53계통

나. 아조변이의 이용법 - 영양계번식, 이용 - 이십세기-조생이십세기 - 백도-고양백도 - 델리셔스-스타킹델리셔스-스타크림손, 홍옥-블랙존-뉴레드 - 거봉-고묵-자옥, 가이지-적령, 이탈리아-루비오쿠야마

다. 우발실생선발법 - 우발실생(우연실생, chance seedling) - 양친이 확실치 않은 실생 중에서 우량개체 선발 - 사과: Golden Del, 홍옥(Jonathan), 욱(McIntosh) - 배: 장십랑, 이십세기 - 복숭아: 대구보, 사자조생, 기도백도, 백도 - 포도: 델라웨어 - 점차 점유율이 감소 : 계획육종 및 육종체계 구축

(5) 기내육종법 - in vitro breeding : 시험관내에서 수행 - 돌연변이 유발을 위한 변이원 처리에 용이 - 조직배양, 세포융합, GMO 생산 등 - 유전공학, 분자생물학, 생명공학기술 이용 : 전통적인 고전육종과의 결합을 통해 육종효율 극대화 가능 - 배주배양(포도 위단위결과성 무핵 품종 육성) - 배배양 : 복숭아 조생품종(발달이 미흡 또는 중간에 정지)

(6) 품종의 도입 - 도입육종 : 품종도입, 특성 및 적응성 검토, 선발

※ 형질전환기술의 육종적 이용 1. 유전자클로닝 (1) 유전자클로닝 및 유전자 은행 제작 (2) 유전자 확인

2. 형질전환방법 (1) Agrobacterium 이용 (2) 유전자총 (3) 바이러스 이용 (4) 전기충격법 (5) 직접주입법 (6) PEG 이용