기억 II – 신경과학적 기초 2002-1 인지과학 입문

I. 신경과학의 기초 신경과학 신경계의 구조 및 기능을 이해 신경 해부학 신경 생리학 신경 약리학 신경 분자 생물학 행동학  현재 인지 신경과학 부문이 커지는 경향

1. 신경과학 인지과학에서의 신경과학 : 심적 기능의 생리적 기초 연구 인지 활동의 근간이 되는 신경의 메커니즘 연구

I. 신경 과학의 기초 2. 신경계 구성 세포 1) 신경세포 (neuron) - 세포체 (cell body) : 활동 전하 생성, 세 포 생명 유지 활동 수상돌기 (dendrite) : 정보의 수용 축색 (axon) : 활동 전하 전달 말단 (terminal) : 다른 신경세포의 수상 돌기와 시냅스 형성

2. 신경계 구성 세포 - 외부 자극을 자신 내에서 전기적 신호를 만들어 전달 - 1000억 개 이상 P19 그림

2. 신경계 구성 세포 2) 교세포 (glier cell) - 신경세포의 보조 - 축색이 타겟에 도착하도록 유도 뇌의 화학적 변화에 대한 버퍼 죽은 신경세포의 청소 신경세포의 생존 유지 - 신경세포에 비해 약 10-50배 정도 존재

I. 신경 과학의 기초 3. 신경계 : 중추 신경계 / 말초 신경계 말초 신경계 - 뇌신경 (cranial nerve) : 목과 얼굴, 12쌍 척수신경 (spinal nerve) : 사지와 몸통, 31쌍 자율신경

3. 신경계 - 구심성 신경 (afferent nerve) : 피부, 관절, 근육, 내부 장기 등에서 받아들인 신호를 중추 신경계로 전달. 감각 신경 (sensory nerve) 원심성 신경 (efferent nerve) : 중추 신경에서 보낸 신호를 말초의 실행기로 전달. 운동 신경 (motor nerve)

3. 신경계 2) 중추 신경계 : 뇌 / 척수 (1) 척수 (spinal cord) - cervical cord : 목 부위, 안면, 팔 thoracic cord : 몸통 lumbar cord : 다리 sacral cord : 꼬리 (인간은 거의 퇴화) - 사지와 몸통의 피부, 근육 및 관절로부터 감각 정보가 입력됨

3. 신경계 - 사지와 몸통의 운동을 조절하는 운동 정보가 출력됨. (2) 뇌 (brain) a. 연수 (medulla oblongata) - 뇌의 최하단부, 척수의 바로 윗 부분 - 생명 유지와 관련된 자동적 기능 (소화, 호흡, 심장 박동 등)을 하는 중추를 포함.

3. 신경계 b. 교 (pons) c. 소뇌 (cerebellum) - 연수 상부, 중뇌의 하부 - 대뇌의 운동 정보를 소뇌로 전달하는 기능 c. 소뇌 (cerebellum) - 교의 뒤쪽에 존재 - 척수로부터 감각 정보를, 대뇌로부터 운동 정보를, 전정 기관으로부터 몸의 균형에 관한 정보를 받음. - 운동의 강도와 범위를 조절 - motor skill 학습, 몸의 자세 유지, 눈과 목의 협조 운동에 중요한 역할

3. 신경계 d. 중뇌 (mid brain) e. 간뇌 (diencephalon) - 간뇌와 교의 중간에 위치 - 안구 운동과 시각 및 청각 반사의 조화를 포함한 감각/운동 정보를 통제. e. 간뇌 (diencephalon) - 대뇌와 중뇌를 연결하는 곳 - 시상 (thalamus) / 시상하부 (hypothalamus) - 시상에서는 나머지 중추신경계로부터 대뇌로 가는 대부분의 정보를 처리. 감정과 각성 상태의 정도를 조절하는 최고 중추 - 시상하부는 자율 신경계 조절 및 뇌하수체 분비 호르몬 양의 조절에 관여.

3. 신경계 f. 대뇌 (cerebral hemispheres) - 대뇌피질 (cerebral cortex) 기저핵 (basal ganglia) : motor 수행에 관여 해마 (hippocampus) :기억 저장과 관련 편도 (amygdala) : 감정 상태와 관련된 자율적, 내분비적 반사를 조화시킴. 후각과 관련 - 정중선의 열(fissure)에 의해 좌우 양측의 대뇌 반구로 분리됨. - 양측 반구는 뇌량(corpuscallosum)으로 연결됨. P9 그림

3. 신경계 f’. 대뇌피질 - 전두엽(frontal lobe) : 미래의 행위 계획, 움직임의 조절 등에 관련 - 두정엽(parietal lobe) : 신체의 감각, body image에 관련 - 후두엽(occipital lobe) : 시각에 관련 - 측두엽(temporal lobe) : 학습, 기억, 감성적 측면과 듣기에 관련 P8 그림 precentral gyrus : motor function과 관련 Postcentral gyrus : sensory function과 관련

I. 신경 과학의 기초 4. 뇌의 기능적 국재화(localization) 대뇌의 각 반구는 각각 반대 방향 지배. 감각 정보든 운동 정보든 좌반구는 몸의 우측과 관련 우반국는 몸의 좌측과 관련 2) 두 반구는 구조가 완벽한 대칭도 아니며 기능 역시 똑같지 않음. 3) 두뇌 부분의 기능적 국재화가 서로 독립적으로 구분되는 것은 아님. 부분적 손상에 의한 기능 상실이 시간이 지남에 따라 회복됨. P11 그림

II. 기억의 신경 과학적 기초 기억은 단계를 가짐. 꾸준히 변함. 장기 기억은 뇌의 물리적(가소적 plastic) 변화로 나타남. 기억을 부호화하는 물리적 변화는 신경계의 여러(multiple) 지역에 국재화됨. 반사적(reflexive), 선언적(declarative) 기억은 서로 다른 신경회로를 가짐.

II. 기억의 신경 과학적 기초 기억의 단계 (1) L. Squire et al. (1975) - recent event (1-2년 전) old event (3-8년 전) very old event (9-16년 전) - 1957-72년 사이의 특정 해 동안 방송된 TV 프로그램 identify - test // electroconvulsive therapy(ECT) // test p1004 표

1. 기억의 단계 - 이 현상에 대한 해석 하나 : 최근 기억의 인출은 그 기억이 장기 기억으로 변환되기 전까지는 쉽게 방해됨. 일단 변환되면 상대적으로 안정되나 시간이 흐름에 따라 저장된 정보의 점차적 손실 또는 회상 능력의 감소가 일어남.

1. 기억의 단계 (2) J. McGaugh et al. (1989) - 흥분제(ex. Strychnine)가 동물의 학습 파지를 향상시킬 수 있음을 발견. - 훈련이 끝난 즉시 약을 준 동물은 다음날의 파지 시험에서 향상을 보임. - 그러나 훈련 몇 시간 뒤 약의 투여는 효과 없었음.

II. 기억의 신경 과학적 기초 2. 장기 기억은 뇌의 물리적 변화. 감각 기억은 감각 수용기의 순간적인 물리적 변화로 부호화되어 나타남. 단기 기억은 synaptic transmission의 단기적 가소적 변화에 의해 이루어지거나, 진행중인 신경 활동이 신경세포 간의 흥분성 feedback connection에 의해 유지됨. (reverberatory circuit) 여기서는 신경세포의 어떠한 물리적 변화를 포함하지 않음. 사건에 대한 단기 기억.

2. 장기 기억은 뇌의 물리적 변화 (3) 장기 기억 : 어떻게 변화가 몇 년씩 지속되는지? - dynamic change : 단기 기억 상태가 항구적으로 변화해서 장기 기억이 됨. X - plastic change : 항구적인 ‘기능’의 변화. O  마취, 산소 결핍, 냉동 등을 통해 신경 활동을 잠 재운 뒤 단기 기억은 사라지나 장기 기억은 지속.

II. 기억의 신경 과학적 기초 3. 가소적 변화는 신경계의 서로 다른 몇 부분에 국재화. 가장 간단한 학습 과제에도 몇 개의 정보 채널(parallel channels)이 사용됨. 이는 뇌의 서로 다른 영역에 정보가 저장됨을 의미. D. Cohen : 비둘기의 세 개의 시각 경로 중 어느 하나라도 심박동 조건 반사를 유지시킴을 발견.

3. 가소적 변화는 여러 부분에 국재화 (3) 학습을 나타내는 가소적 변화가 특정 신경세포에 국재화된 것 같으나, 네트워크 전체를 통해 분산되어 있는 특정 연결의 변화 패턴으로서 기억이 구성되는 것으로 신경 모형을 수립할 수 있음. (4) 이 모형은 동물의 학습과 비슷한 수행을 보임. 병렬 처리는 부분적 손상이 특정 학습을 완전 제거하지 않는 이유의 설명이 될 수 있음.

II. 기억의 신경 과학적 기초 4. 반사 기억과 선언적 기억은 서로 다른 신경 회로를 가짐. 기억의 많은 형태가 넓게 분산되어 있음에도 불구하고 어떤 학습 과제는 두뇌의 지역적 손상에 많이 영향 받음. 가장 대표적 증거가 소뇌와 측두엽. 신경 회로의 두 가지 class: 반사 기억과 관련된 것 / 선언적 기억과 관련된 것

4. 반사 기억과 선언 기억의 구분 3) 반사 기억 (reflexive memory): 간단한 조건 반사에 영향을 주는 국소적 손상. 이 부분은 학습의 반사 유형에 해당하는 자리. 편도(amygdala) 손상 : 조건적 심장 박동 반사를 방해함. R. Thomson et al. (1983) : 토끼의 눈 보호 위한 눈깜빡임 연구 청각 자극 + 눈 불기 자극  청각 자극에 의한 눈깜빡임 반사 형성 이 조건 반사가 소뇌의 부분적 손상에 의해 사라짐. (비조건적 눈깜빡임 반사는 유지됐으나) -소뇌가 기억의 궁극적 위치는 아니나 어떤 학습된 motor과제의 적절한 수행에는 필수적임.

4. 반사 기억과 선언 기억의 구분 4) 선언적 기억 (declarative memory) 측두엽 또는 간뇌의 손상은 선언적 기억에 결정적으로 영향을 줌. 이 부분의 손상은 새로운 정보의 파지를 방해함. 상대적으로 이전 기억에는 적게 영향 미침. 그러나 이 부분 자체가 기억이 저장되는 위치는 아니고, 기억이 저장 또는 인출되는 과정에 관계된 부분일 것. W. Penfield (1958) : 의식 있는 환자의 측두엽에 전기 자극. 환자는 과거 사건에 대한 생생한 경험을 보고.

4. 반사 기억과 선언 기억의 구분 (2) R.Bickford et al. (1958) : 어떤 환자들의 mid-temporal gyrus에 대한 자극이 간단한 순행성/역행성 기억 상실을 초래함을 발견. (3) B. Milner (1966) : 양반구의 해마와 측두엽의 관련 구조를 제거한 환자. 최근 기억의 심각하고도 회생 불능적인 결손. (새로운 장기 기억은 형성하지 못함. 과거 기억은 비교적 온전). 단기 기억은 영향 없었음. 단기장기 기억의 변환이 대부분 학습 유형에서 결여됨을 보임.

4. 반사 기억과 선언 기억의 구분 (4) 산소 결핍으로 인한 양반구 해마 손상이 기억 상실 증세를 불러옴. (5) S. Zola-Morgan, L. Squire (1990) : 원숭이들의 실험적 빈혈이 신경세포 (특히 해마)의 손상을 가져 오고, 기억 상실 관련 과제에 대한 지속적 불능을 초래함을 발견.  완전한 손상이 아니더라도 기억 불능을 가져올 수 있음을 보임. 해마의 손상이 기술 습득을 약화시키지는 않음. 해마에 이웃한 피질 조직의 손상 역시 비슷한 결과를 낳음.

4. 반사 기억과 선언 기억의 구분 (6) 코르사코프(Korsakoff) 증후군으로 인한 기억 상실 : 측두엽 손상 환자와 비슷한 증상 - 만성적 알코올 중독과 영양 결핍이 원인 - 측두엽 기능 장애, 심각한 기억 결손 - 환자들은 간뇌 구조의 병리학적 변화를 보임. - 동물 실험에서 medial thalamus의 큰 손상은 기억 상실 환자에 비견되는 학습 장애를 초래한다는 것이 밝혀짐. - 코르사코프 증후군은 기억 결손이 (회상 메커니즘에서의 결함보다는) 학습 시점에서의 불완전한 부호화에 기인한다는 것을 지지하는 증거.

II. 기억의 신경 과학적 기초 5. 기억 상실 환자의 반사 기억과 선언적 기억 반사 기억의 유지 기억 상실 환자도 아주 복잡한 퍼즐 풀이를 정상인만큼 빨리 배울 수 있음. 그러나 나중에 퍼즐을 보아도 기억을 못하거나 해봤다는 기억을 못함. 측두엽이나 간뇌가 손상된 심각한 기억 상실 환자도 어떤 과제는 완벽히 잘함. 이 환자들은 선언적 기억을 포함한 과제를 완전히 마스터할 수는 없어도 반사 기억을 포함하는 과제는 잘함.

5. 기억 상실 환자의 기억 기억 상실 환자는 복잡한 기술을 배울 수는 있으나 그 기술을 이루는 규칙이나 그 수행 과정을 배운 일을 회상하지 못함. 나아가 그들이 과거의 경험을 기억해도 보통 개인들의 회상과 동반되는 친숙한 느낌이 결여될 수 있음. 2) 위 현상의 해석 - Warrington & Weiskrantz (1982): 기억 상실 환자들의 기본적 장애는 기억 저장 시스템과, 기억의 회상과 저장을 돕는 인지 중재 시스템 간의 모종의 단절에 기인한 것이라 제안함.

5. 기억 상실 환자의 기억 기억 상실 환자들의 인지 시스템 기능은 정상적이나 해마나 측두엽, 간뇌의 선언적 기억을 부호화하는 학습 시스템에 접근하는 것이 결여될 수 있음. 따라서 기억 상실 환자는 때로는 완벽한 지능을 보이면서도 새로운 선언적 학습은 사실상 불가능한 모습을 보일 수 있음. 이러한 idea는 왜 기억 상실 환자들이 특정 과제를 수행할 때 종종 며칠 전이나 몇 주 전에 그것을 배웠다는 것을 의식하지 못하는지 설명할 수 있음.