제7장 감수분열 어떤 벌들은 수정되지 않은 알에서 발생한다.

7.1 생식: 종의 영구보존 종이 살아남으려면 개체는 생식, 즉 그들과 같은 또 다른 개체를 만들어내야 한다. 아메바의 생식: 이분법(binary fission)은 단세포 생물에서 흔하게 나타난다. 한 종에서 다양한 특성을 지닌 개체들이라면 변화하는 환경에 더 잘 적응하고 생존할 수 있다: 유성생식(sexual reproduction)으로 가능 그림 7.1 유성생식과 무성생식. (A) 아메바는 세포를 둘로 나누는 무성생식을 한다(이분법). (B) 이 새끼 고양이들은 서로 다른 모습을 하고 있는데 그 이유는 유성생식을 통해 부모의 유전자를 서로 다른 조합으로 물려받았기 때문이다.

7.1 생식: 종의 영구보존 무성생식 단위생식(parthenogenesis, 처녀생식): 모친으로부터만 자손이 생겨남. 부모로부터 유래되어 후손을 생성할 때 결합되는 특별한 세포를 배우자(gamete)라고 한다. 배우자의 핵은 한 쌍의 염색체 세트만 지니며, 이를 반수체 (haploid, 1n)라고 한다. 2개의 반수체인 배우체가 결합하면 이들은 다시 이배체 (diploid, 2n)의 염색체를 지닌 세포 그림 7.1 유성생식과 무성생식. (A) 아메바는 세포를 둘로 나누는 무성생식을 한다(이분법). (B) 이 새끼 고양이들은 서로 다른 모습을 하고 있는데 그 이유는 유성생식을 통해 부모의 유전자를 서로 다른 조합으로 물려받았기 때문이다.

+ 개념정리 생식은 종을 유지하기 위한 중요한 메커니즘이다. 단세포 생물은 대부분 이분법이나 무성생식을 한다. 유성생식은 종의 보존을 위해 자손들의 유전적 다양성을 유지해 준다. 반수체의 배우자들은 새로운 자손을 위해 결합한다. 무성생식은 유전적인 변이가 해로운 안정적인 환경에서는 유용한 방법이다.

(1) 유성생식 생활주기에서 나오는 반수체세포 7.2 유성생식의 다양성 (1) 유성생식 생활주기에서 나오는 반수체세포 단세포 진핵생물인 효모는 유성, 무성생식의 두 방법을 모두 이용해 생식한다. 유성생식의 세대는 개체마다 반수체/이배체로 유지되는 비율과 지속시기가 서로 다른 것으로 나타난다. 생식주기에 있어서 중요한 두 사건은 감수분열(meiosis)과 수정(fertilization)이다. 그림 7.2 유성생식. 식물(A)과 동물(B)의 생식주기는 반수체와 이배체가 교대로 나타나게 된다. 식물과 동물의 생식주기 차이로는 식물은 반수체시기에 다세포세대인 반면, 동물은 이런 시기가 없다.

(2) 세대교번에 관여하는 2단계의 다세포 생활주기 7.2 유성생식의 다양성 (2) 세대교번에 관여하는 2단계의 다세포 생활주기 육상식물과 다른 개체들은 다세포의 이배체시기와 반수체시기를 동시에 지니는 매우 복잡한 생활주기를 갖는다: 세대교번(alternation of generation) 식물에서는 이배체시기, 다시 말해 포자체(sporophyte) 시기에 감수분열을 통해 반수체인 포자를 형성한다. 이 포자는 체세포 분열을 반복하여 다세포의 반수체를 형성하며, 이것을 배우체(gametophyte)라고 한다. 그림 7.2 유성생식. 식물(A)과 동물(B)의 생식주기는 반수체와 이배체가 교대로 나타나게 된다. 식물과 동물의 생식주기 차이로는 식물은 반수체시기에 다세포세대인 반면, 동물은 이런 시기가 없다.

(2) 세대교번에 관여하는 2단계의 다세포 생활주기 7.2 유성생식의 다양성 (2) 세대교번에 관여하는 2단계의 다세포 생활주기 이 배우체는 반수체의 생식세포인 정세포와 난세포를 형성하고, 이들이 결합하여 접합자(zygote, 수정된 난세포)를 형성하게 된다. 접합자는 포자체로 성장하고 새로운 생활주기가 시작된다. 그림 7.2 유성생식. 식물(A)과 동물(B)의 생식주기는 반수체와 이배체가 교대로 나타나게 된다. 식물과 동물의 생식주기 차이로는 식물은 반수체시기에 다세포세대인 반면, 동물은 이런 시기가 없다.

(3) 유성생식단계에 진화적 실마리를 제공하는 접합 7.2 유성생식의 다양성 (3) 유성생식단계에 진화적 실마리를 제공하는 접합 2개의 개체가 합쳐져 유전자가 조합되는 최초의 생식 과정은 35억 년 전에 나타났는데, 이는 오늘날에도 흔히 볼 수 있는 세균의 접합에 의한 유전자의 전달이다. 접합(conjugation)에서 세균은 성선모(sex pilus)를 외부로 돌출시켜 다른 세균에 유전물질을 전달한다. 세균의 접합은 진정한 생식은 아니라고 할 수 있는데, 이는 새로운 개체생성이 아닌 전에 있던 개체들끼리의 유전자접합이기 때문이다. 그림 7.3 접합. 대장균(E.coli)은 이분법으로 증식한다. 그러나 대장균은 DNA를 다른 세포에 주입하기 위한 돌기 모양의 성선모(sex pilus)를 이용하여 다른 세포에 유전물질을 전달한다. 세균 간의 DNA 이동을 접합이라고 하고 이는 유전자의 새로운 조합을 형성한다는 점에서 유성생식과 비슷하기 때문이다. 하지만 이는 새로운 개체를 생성하지 않으므로 생식이라고 할 수 없다.

(3) 유성생식단계에 진화적 실마리를 제공하는 접합 7.2 유성생식의 다양성 (3) 유성생식단계에 진화적 실마리를 제공하는 접합 Chlamydomonas 속의 단세포 녹조류는 15억 년 전에 일어난 최초의 유성생식과 비슷한 형태의 생식모습을 보여준다. 세포는 두 종류가 있는데 양성과 음성이 있다. 특정환경에서 이 양성과 음성 세포들은 결합하여 1개의 이배체세포를 형성한다. 두 종류의 녹조류 세포들은 세포표면의 분자형태가 다르다. 녹조류의 생식은 꼬리와 비슷한 형태의 편모가 서로 음성과 양성을 끌어당겨 접촉함으로써 시작된다. 그림 7.4 녹조류 클라미도모나스(Chlamydomonas)의 생식. (A) 단세포 녹조류인 클라미도모나스는 두 가지 방식으로 생식하는데, 각각의 반수체는 떨어져 있으면 무성생식을 하고 같이 붙어 있는 경우에는 유성생식을 한다. 어떤 환경에서 세포는 합쳐져서 이배체의 세포를 만들고, 감수분열에 의해 형질을 나누게 되면 4개의 반수체를 생성한다. (B) 클라미도모나스 세포.

+ 개념정리 서로 다른 종은 서로 다른 생식방법을 갖는다. 감수분열은 효모처럼 반수체로 사는 생물에서 반수체세포를 생산하는 데 이용된다. 식물은 세대교번에서 반수체와 이배체의 시기를 교대로 지낸다. 어떤 생물에서는 고등생물의 유성생식과 유사한 다른 교배형태를 갖기도 한다. 세균은 접합에 의해 유전물질을 교환하기도 하지만 이것이 생식을 의미하는 것은 아니다.

7.3 감수분열: 1회 복제 2회 분열 (1) 제1분열 – 상동염색체의 분리 감수분열을 수행하는 세포도 세포분열은 유사분열과 같은 방법으로 시작한다. 감수분열에서 유전물질은 복제는 단 한 번 하지만 분열은 두 번 한다. 첫 번째 분열은 생식분열(reduction division)이라 하고, 이때 염색체의 수는 반감된다. 두 번째 분열을 동형분열(equational division)이라 하고, 첫 번째 분열 결과 생긴 2개의 세포로부터 DNA의 내용물이 처음의 양친세포의 반인 4개의 딸세포를 생성한다. 그림 7.5 인간의 염색체. 남성 체세포의 23쌍 염색체를 크기순으로 보여주고 있는데, 이를 핵형(karyotype)이라고 한다. X 염색체와 Y 염색체는 성염색체이다. 이 염색체들은 감수분열 시 상동염색체끼리 쌍을 이룬다. 여성의 체세포에는 1~22의 염색체쌍에 더하여 2개의 X 염색체가 있다.

7.3 감수분열: 1회 복제 2회 분열 (1) 제1분열 – 상동염색체의 분리 배우자의 생산은 세포질, 세포소기관 그리고 DNA의 복제 등 세포주기의 시작으로 일어난다. 이배체의 사람세포는 23쌍의 상동염색체(homologous chromosome)를 지닌다. 감수분열이 시작할 때 상동염색체의 복제된 DNA는 2개의 염색분체를 형성하고, 이 한 가닥의 DNA가 복제되어 유래된 2개의 동일한 염색분체(chromatid)는 염색체 중앙에 있는 단백질과 DNA로 구성된 복잡한 구조의 동원체(centromere)에 붙는다. 그림 7.6 감수분열의 개요. 감수분열은 반수체세포 형성 시 일어나는 세포분열이다. 사람의 감수분열은 제1감수분열에서 각각 복제된 상태의 염색체 수가 23개로 반감된다. 제2감수분열은 체세포분열과 같은 형태이다. 두 번의 분열을 통해 반수체세포 4개가 만들어진다. 같은 크기의 염색체는 상동염색체쌍을 나타내고, 색깔은 그 염색체의 기원을 나타낸다.

7.3 감수분열: 1회 복제 2회 분열 (1) 제1분열 – 상동염색체의 분리 그림 7.7 감수분열의 개괄.

7.3 감수분열: 1회 복제 2회 분열 (1) 제1분열 – 상동염색체의 분리 그림 7.7 감수분열의 개괄. (계속)

7.3 감수분열: 1회 복제 2회 분열 (1) 제1분열 – 상동염색체의 분리 전기I 중반에 키아즈마(chiasma)라 부르는 교차(crossingover) 형성 똑같은 자손이 (일란성 쌍둥이를 제외하고) 생겨날 수 없는 이유 중 하나가 교차로 인한 유전형질의 새로운 조합 때문이다. 교차는 유성생식의 유전적 다양성에 기여하는 것이다. 그림 7.8 교차는 유전자를 재조합한다. 교차는 양친의 유전형질을 혼합하여 유전적인 다양성을 유지하게 한다. (A) 대문자와 소문자로 표시된 유전자는 염색체상 동일 위치에 있는 상동염색체를 의미한다. (B) 키아즈마에서는 상동염색체 사이에서 교차가 일어나는 것을 볼 수 있다.

7.3 감수분열: 1회 복제 2회 분열 (1) 제1분열 – 상동염색체의 분리 상동염색체쌍이 세포 중앙의 적도면에 배열되면서 제1감수분열 중기I 로 이어진다. 중기I 에서의 상동염색체쌍의 배열은 유전적인 다양성을 일으키는 데 매우 중요하다. 2쌍의 상동염색체라면 4개 (22)의 배치가 중기에서 일어나게 되고, 3쌍이라면 8개 (23)의 배치가 가능하다. 23쌍의 경우 8,388,608 (223)의 경우가 있을 수 있다. 중기에서 염색체쌍의 무작위 배열을 독립의 법칙이라고 한다. 그림 7.9 독립의 법칙. 제1감수분열 중기 I에서 상동염색체가 배열되는 양상은 딸세포로 재조합된 염색체가 전달되는 과정이다. 2쌍의 염색체가 각기 다른 2개의 세포에 전달되면서 4종의 서로 다른 딸세포를 생성하게 된다. 유전적인 다양성은 사람에서 23쌍의 염색체에서 일어나는 교차에 의해 확보된다.

7.3 감수분열: 1회 복제 2회 분열 (2) 제2분열 – 염색분체의 분리 전기II 의 시작과 함께 제2감수분열이 시작된다. 제2감수분열 후기II에서 동원체와 2개의 염색분체가 양극으로 갈려 움직이고, 말기II에는 다시 핵막이 나타나며 반수체의 분리된 염색체를 갖는데 각 2세포는 서로 다른 핵을 갖게 된다. 결과적으로 작은 반수체세포 4개가 만들어진다.

7.3 감수분열: 1회 복제 2회 분열 (2) 제2분열 – 염색분체의 분리

7.3 감수분열: 1회 복제 2회 분열 (2) 제2분열 – 염색분체의 분리 그림 7.10 체세포분열과 감수분열의 차이.

+ 개념정리 감수분열은 유성생식이 가능하도록 염색체의 수를 반으로 줄이는 세포분열이다. 감수분열의 각 단계는 자손들이 양친으로부터 유전적으로 완전하게 보완 받을 수 있는 여러 장치와 연결되어 있다. 염색체 수를 반으로 줄이기 위해서는 DNA가 1회 복제되고 2번의 세포분열이 일어나야 한다. 염색체는 분열을 촉진하기 위해 염색분체 상태로 응축된다. 상동염색체는 양친으로부터 물려받은 염색체의 거의 동일한 복사본이다.

7.4 사람의 배우자형성 (1) 각 정모세포는 4개의 정자세포를 생산 정자와 난자는 각각 반수체의 염색체를 지닌다. 정자는 운동성이 있고 가볍다. 난자는 상대적으로 크기가 크고, 영양물질과 세포소기관들을 많이 지니고 있다. 그림 7.11 사람의 난자에 접근하는 정자.

7.4 사람의 배우자형성 (1) 각 정모세포는 4개의 정자세포를 생산 정자는 현미경으로 보는 것이 흥미로웠기 때문에 많은 과학자들의 흥미의 대상이었다. 그림 7.12 사람의 정자. (A) 정자는 난자로 DNA의 운반을 도와주는 부분이 있다. (B) 사람의 정자. (C) 현미경으로 처음 정자를 관찰했을 때, 사람들은 이를 해로운 미생물로 여겼다. 1694년 네덜란드의 조직학자인 하트쉬커(Niklass Hartsoeker)가 정자의 역할에 대한 유명한 가설을 세웠는데 이는 정자가 예비된 사람(homunculus)의 형태를 지녔다는 것이다.

7.4 사람의 배우자형성 (1) 각 정모세포는 4개의 정자세포를 생산 정자의 형성과 분화를 정자형성(spermatogenesis)이라고 한다. 정원세포(spermatogonium)  제1정모세포(primary spermatocyte)  제2정모세포(secondary spermatocyte)  정세포(spermatid)  정자(spermatozoa) 그림 7.13 정자형성. 사람의 제1정모세포는 이배체인 23쌍의 염색체를 가진다. XY 염색체는 성염색체이고 나머지 염색체쌍은 상염색체이다.

7.4 사람의 배우자형성 (1) 각 정모세포는 4개의 정자세포를 생산 그림 7.14 감수분열에 의한 정자생성. 세정관 내에서 이배체세포들은 체세포분열을 한다. 이 중 어떤 딸세포는 감수분열을 하고 반수체의 정원세포를 형성한다.

(2) 각 난모세포는 1개의 난자와 3개의 극체를 생산 7.4 사람의 배우자형성 (2) 각 난모세포는 1개의 난자와 3개의 극체를 생산 여성의 감수분열은 난자형성(oogenesis)이라고 한다. 난원세포(oogonium)  제1난모세포(primary oocyte)  제2난모세포(secondary oocyte)  난자와 3개의 극체(polar body)  성숙난 그림 7.15 난자 형성과정. 사람에서 제1난모세포는 23쌍의 정상적인 사람의 염색체를 보유하고 있으며, 여성의 감수분열은 불균등해서 대부분의 세포질이 한쪽으로 이동된다(난자). 극체라고 하는 다른 3개의 세포는 소멸된다.

(2) 각 난모세포는 1개의 난자와 3개의 극체를 생산 7.4 사람의 배우자형성 (2) 각 난모세포는 1개의 난자와 3개의 극체를 생산 그림 7.A 난자의 수정. 세포내 정자주입법(intracytoplasmic sperm injection, ICSI)은 생식능력이 없거나 척수에 손상이 있거나 다른 병으로 아버지가 될 수 없는 남자에게 이용될 수 있다. 1개의 정자세포가 난자의 세포질에 주입되었다.

(2) 각 난모세포는 1개의 난자와 3개의 극체를 생산 7.4 사람의 배우자형성 (2) 각 난모세포는 1개의 난자와 3개의 극체를 생산 그림 7.16 난자의 생성. 난자는 난소 안에서 여포에 둘러싸여 생성된다. 난소는 여러 단계의 여러 개 난자를 지니고 있으며, 출생 시에는 전기 I에 머물러 있지만 초경이 지난 후에 난소로부터 성숙된 난자가 약 1달에 1개씩 배출된다(배란).

(2) 각 난모세포는 1개의 난자와 3개의 극체를 생산 7.4 사람의 배우자형성 (2) 각 난모세포는 1개의 난자와 3개의 극체를 생산 그림 7.17 사람의 정자형성과 난자형성의 비교. 정자와 난자의 형성과정은 단계적으로는 유사하고, 각각 반수체의 생식세포를 형성하게 된다. 그러나 각각 생식세포의 모양은 많이 다르다.

+ 개념정리 사람에서 생식세포의 형성은 한 양친에서 서로 다른 4개의 세포를 생산하는 것이다. 남성과 여성에서 감수분열은 서로 다른데 여성은 1개의 난자를 만들고 염색체의 수를 감소시키기 위해 극체를 이용한다. 정자는 지속적으로 만들어지는 반면 난자는 호르몬의 신호가 있을 때만 생산된다.

7장 핵심내용 이분법과 같은 무성생식은 변하지 않는 환경에서는 성공적인 생식방법일 수 있다. 유성생식에서는 형질들이 섞이기 때문에 변화하는 환경에서 종을 보호할 수 있다. 유성생식은 또한 생물개체의 수를 증가시킬 수 있는데 이는 반수체세포의 융합에 의한 이배체세포의 생산으로 이루어진다. 감수분열은 유전물질을 반으로 나누며 수정은 반수체세포의 결합으로 이루어진다. 감수분열과 수정은 유성생식의 열쇠가 되는 두 가지 사건이다. 식물의 유성생식에는 다세포 반수체와 이배체 세대와의 세대교번이 관여한다. 일부 미생물에는 유전자 전달이 일어나는 접합은 한 개체의 유전물질이 다른 개체로 전달되므로 유성생식이지만 추가의 다른 개체가 생겨나는 것은 아니므로 생식은 아니다. 감수분열은 염색체의 수를 체세포의 반으로 감소시키며 반수체의 생식세포를 만든다. 생식세포를 생산하는 세포는 DNA 복제 1회에 2번의 세포분열을 하므로 종의 염색체 수는 변하지 않는다.

감수분열은 독립유전에 의해 생식세포에 서로 다른 유전자 조합을 분배함으로써 유전적 다양성을 제공한다 감수분열은 독립유전에 의해 생식세포에 서로 다른 유전자 조합을 분배함으로써 유전적 다양성을 제공한다. 감수분열 제1분열의 전기에 교차는 상동염색체쌍의 접합에 의해 다양성을 더욱 증가시켜준다. 남성과 여성에서 생식에 필요한 세포를 생산하기 위한 감수분열 과정은 각각 다르다. 각 성별에서 생식세포의 특별한 구조와 감수분열의 기간은 다양성을 담보해준다.