7장 생물다양성의 진화 2009, 04, 15 UST Jeong, Da Geum

순서 7.1 분류학적 다양성의 변화 추정 다양성의 추정 비율들 7.2 현생대에 이르기까지의 분류학적 다양성 기원율과 멸종률 멸종의 원인들 멸종률의 감퇴 대멸종 기원과 다양화 환경적 변화의 역할 7.3 생물다양성의 미래

분류학적 다양성 나타내기: 종 수(종의 풍부함) 계산 7.1 분류학적 다양성의 변화 추정 다양성의 추정 분류학적 다양성 나타내기: 종 수(종의 풍부함) 계산 긴 시간대와 넓은 지역에서 축적된 동물상 또는 식물상에 관한 종목록으로 추정 고생물학 연구: 과나 속 같은 상위분류군의 숫자를 대상 화석기록: 부정확, 오류 여지 현생종 계산: 종계산 안전 현세의 견인(pull of the Recent)- 고대 분류군의 다양성이 현재에 가까워질 수록 증가 => 화석이 처음 발견된 때만 계산에 포함

7.1 분류학적 다양성의 변화 추정 비율들 다양성 변화비율은 분류군의 기원-멸종비율에 의존한다. = 각 단위시간당 각 분류군 기원 (or 멸종) 수(Foote, 2000) N: 분류군의 숫자 (시간에 따라 변한다.) S: specify (기원된 분류군), E: Extinct(멸종된 분류군) Δ N/Δt = SN-EN or Δ N/Δt = RN R = (S-E), 증가의 균등할(per capita rate of increase) Nt = N0Rt -> 기하급수적 성장(exponential growth) dN/dt = rN, Nt = N0ert

7.1 분류학적 다양성의 변화 추정 비율들 N*= (1-E/S0)Nmax 종수평형 분류군의 수와 개체군의 개체수간의 유사성 밀도-의존성 요인 (Density-dependent factor): 먹이, 서식지에 대한 경쟁 개체군 밀도가 높다 => 개체군 성장 둔화 => 개체군 밀도는 안정된 평형에 도달(사망/출생) 밀도-의존성 개체군 성장 -> 생태학 :로지스틱 성장(Logistic growth) dN/dt = rN(K-N)/K K: 수용량 다양성-의존성 요인 (diversity-dependent factor) -자원에 대한 종들간 경쟁 (워커 & 발렌타인, 1984) 종수 변화율 Δ N/Δt = 0일 때 종수의 평형 도달 N*= (1-E/S0)Nmax 종수평형

7.2 현생대에 이르기까지의 분류학적 다양성 해양생물의 다양성 증가 (Jack Sepkoski, 1984, 1993) 일시적인 것도 포함. 파란선: 드물게 보존된 과들이 포함 검은선: 화석기록을 가진 과 오늘날 1900과의 해양성 동물이 산다. B) 둘 또는 그 이상의 기들 사이 경계 거친 속들만 포함. 해양동물 25,049속들의 다양성 파란선: 드물게 보존된 과들이 포함 검은선: 화석기록을 가진 과

육지생물의 다양성 증가 곤충류: 페름기 이후 지속적 증가 관다발 식물, 육상척추동물 : 백악기 이후 증가

7.2 현생대에 이르기까지의 분류학적 다양성 기원율과 멸종률 캄브리아, 오르도비스, 삼첩기 초 최고의 기원율

•(R): 대멸종(mass extinction)-> 5개 ※ 대멸종이라 불리는 다섯 번의 멸종 사건 - 1차: 4억 4천3백만 년 전- 고생대 오르도비스기/고생대 실루리아기 경계 - 2차: 3억 7천만 년 전- 고생대 데본기/고생대 석탄기 경계 - 3차: 2억 4천5백만 년 전- 고생대 페름기/중생대 트라이아스기 경계 - 4차: 2억 1천5백만 년 전- 중생대 트라이아스기/중생대 쥐라기 경계 - 5차: 6천6백만 년 전- 중생대 백악기/신생대 제3기 경계 •(R): 대멸종(mass extinction)-> 5개 •(B): 바탕멸종(background extinction)

식물,동물 모두가 높은 기원율(종분화)을 가지는 분류군들은 높은 멸종률을 가진다. 높은 회전(Turnover) 복족류, 이매패류S,E (현존) <암모나이트, 삼엽충 S,E(멸종)

이유(Stanley, 1990) 1. 생태적 분화의 정도: 생태적으로 잘 분화되어 있는 종은 환경변화에 더 취약한 것 같다. (Jackson, 1974) 2. 개체군 동태론: 개체군 크기가 작거나 변동이 심한 종은 멸종 되기 쉽다. (?: Ne & U) 3. 지리적 범위: 지리적 범위가 넓은 종은 멸종의 위험이 낮은 경향: 분산 수용률 기원율과 멸종률은 종간 상호작용이 다양성을 안정화시키려는 경향을 가진다 푸트(Mike Foote)- S가 증가 다양성이 더 많이 증가하며, E가 증가 다양성이 더 많이 감소한다. 고생대: 멸종이 강한 영향 중생대, 신생대: 기원이 더 강한 영향

다양성 증감이 다양성 - 의존성 경쟁으로 설명될 수 있다. (셉코스키, 1984)

멸종의 원인들 * 운명 * 생물학자: 환경 변화 적응에 실패 * 생태연구결과: (Main)서식지 파괴 (Sub)포식자, 질병 및 경쟁자 (Lawton and May, 1995) 환경 변화 속도를 형질 진화 속도(진화율)가 따라가느냐? 진화율은 개체군의 크기와 비례관계 (Lynch and Lande, 1993) - 작은 개체군 -> 돌연 변이 적게 일어난다. 무생물적 + 생물적 변화=> 멸종의 원인 선신세, 이매패류와 복족류의 멸종률 증가: 기온의 저하가 원인 (Sepkoski, 1996)

멸종률 감퇴 *시간경과 후 적응 -> 멸종 저항 증가 * 예측불가(자연선택) -> 멸종 확률은 t(시간)에 상관없이 동일 -> 화석기록에서 확인 반 바렌(Leigh Valen, 1973) 붉은여왕 가설(Red Queen hypothesis) 뒤쳐지지 않고 꾸준히 진화해야 한다.

현생대의 멸종률 감소는 ? (두 개의 가능성) 1) 한 과를 구성하는 종의 평균적인 수가 증가 -> 멸종률을 낮춤 (Flessa and Jablonski 1985) 2)쉽게 멸종되는 경향의 상위 분류군-> 현생대 초기에 제거 Ex) 고생대 우점 바다나리류, 완족류 -> 후기 이매패류, 복족류

대멸종 페름기말 대멸종 직전 그 이후 보들보들 딱딱 첫째 격렬 멸종: 페름기 54% 해산 과, 84% 속, 80-90% 종 절멸 (Erwin, 1993) 둘째 격렬 멸종: 오르도비스기 말 : 분류군 비율에 영향 K/T : 바다,육지 식물, 공룡포함 동물(조류 제외)의 죽음

대멸종의 원인 *K/T멸종 지구 외적인 존재의 영향이 원인(소행성, 운석..) (Walter Alvarez,. 1980) 이는 여러 환경 변화들 중 하나일 뿐…. (MacLeod, 1996) *페름기 멸종 대량의 화산폭발 (Benton and Twitchett, 2003) -> 지구 온난화-> 해수 순환 변화 -> 심해 산소 소실 -> 메탄 방출(지구 온난화의 양성 되먹임)

희생자, 생존자 그리고 결말. 생존자: 생태적 광범위한 분포 -> 종 다양성 증가(Erwin, 1993) 선택의 양상은 무작위 지리적 분포가 넓은 분류군들이 낮은 멸종률을 보임 (Boucot, 1975) ( 예외: 백악기) 대멸종 이전 vs 이후 비교 물리적, 생물적 환경조건이 다름(Jablonski, 2002) -> 아우점군 구성원 다양화 다양성 회복 -> 수백만 년이 걸림. 굴드(Stephen Jay Gould, 1985) “진화적 변화에는 단계가 있다.” 1st step: 개체군과 종들 내의 소진화적 변화 2nd step: 종의 증식과 멸종 차이는 서로 다른 직계들의 상대적 다양성 영향 3rd step: 대멸종에 의한 생물상의 형성 (이전과 분리된 진화역사)

굴드 지지: 밤바흐(Bambach, 2002) 운동성 유무/생리적 완충/포식성 분류군 비율은 2억년 동안 안정 새로운 안정비율 구성 (대멸종 후) -> 한그룹의 멸종은 다른 그룹의 발전 허용

기원과 다양화 - “왜 다양성의 증가가 직계에 따라 차이가 나는가?” - “왜 다양성이 페름기 말의 멸종 이후에 계속해서 증가하고 있는가?” 요인(signor, 1990; Benton, 1990) * 경쟁으로부터의 해방 * 생태적 분화 * 공진화 * 지역교유성

생태적 기회 포착 -> 가장 빠르게 다양화 Ex) 적응방산 : 경쟁으로부터의 해방 생태적 기회 포착 -> 가장 빠르게 다양화 Ex) 적응방산 : Eupithecia 속 유충 포식성 특이하고 새로운 방식으로 진화 (Montgomery, 1982) 종다양성 낮은 곳에서 우세하게 나타남 -> 적응 단계초기, 경쟁자 없음

한 그룹 감소, 멸종 -> 생태적으로 유사한 다른 그룹의 증가 (Benton, 1996; Sepkoski, 1996) 화석 기록 한 그룹 감소, 멸종 -> 생태적으로 유사한 다른 그룹의 증가 (Benton, 1996; Sepkoski, 1996) 경쟁적 배제(Competitive displacement) 후기그룹이 전기그룹 멸종 야기(경쟁) 점유자 교체(incumbent replacement) 생태유사 다른 분류군 다양화 방해 (Rosenzweig and McCord, 1991) 이전분류군 배제 못함

백악기 화석 표본을 토대로 한 관다발식물 주요 그룹들의 다양성(A)과 풍부성(B)에서의 변화 초기분류군 감소량 후기분류군 증가량 경쟁정 배제(Lupia et al, 1999) 공간과 빛에 대한 경쟁 비현화식물 감소 VS. 현화식물의 다양성 풍부함 증가

가설적인 이매패류에 의한 완족류의 경쟁적 배제 페름기 말 멸종 후 이매패류 다양성 증가 완족류 다양성 감소

점유자 교체 목 집어 넣지 못함(거북류 기반군) 목 구부려 방어가능 K/T 대멸종 파충류 멸종 -> 포유류 대방산 현생군들은 K/T 대멸종 동안 (A)와 4-5번 교체 절멸 이전 방산 힘듦 (Rosenzweig and McCord, 1991) 목 넣기 O.K

핵심적응 (key adaptation): 새로운 생태적 지위를 점유할 수 있는 적응 생태적 분화 핵심적응 (key adaptation): 새로운 생태적 지위를 점유할 수 있는 적응 적응대 (adaptive zone)/ 생태적 공간(ecological space) : 박쥐(야행)/새(주행) 새로운 자원이나 서식지를 사용 능력의 진화=> 다양성증가에 기여 턱진화 모래굴착 핵심적응: 남작해진 몸의 형태, 고도로 변형된 다양한 관족 Ex) 서식지 섭식방식 확대: 사지척추동물들의 다양화 설명(Benton, 1996)

복제된 자매군 비교(replicated sister-group comparison): 식식성 곤충류/식물에 적용 식식성 적응대로 들어가는 것이 다양화를 증진 시킨다 생태적 지위의 세분화가 시간이 경과하면서 증가 유사한 자원을 더 많이 세분하여 나누게 되면 더 많은 종들이 공존

공진화: 종들 간의 상호작용은 여러 방법으로 다양성 진화 증진 ex) 700종 이상 무화과 -> 각각 무화과 벌 -> 종 특이적 선충류에 기생 포식자-피식자 공진화 (분류학적, 형태적 다양성 증가, Vermeij, 1987) 지역고유성(provinciality) : 생물상이 지리적 지역에 따라 나뉘는 정도 동물상(fauna), 식물상(flora) 전 세계적인 분포 -> 더욱 지역적인 분포 (중생대, 신생대) -> 다양성 증가(Valentine et al., 1978; Signor, 1990) 이유: 판구조 운동-> 대륙 분열 -> 환경변화, 분기진화 유발

환경적 변화의 역할 기후변화: 멸종의 증가와 서식지 및 식생 유형들의 분포변화 (Rothschild and Lister, 2003) -> 생물상 변화 -> 적응, 분류군 기원 Ex) 추위: 영장류,포유류 다양성 감소, 초식동물 증가 (Janis, 1993) But, 정확하게 밝혀진 건 없음

7.3 생물다양성의 미래 다양성-의존성 요인 -> 다양성을 안정화 시키는 경향 삼첩기 이후 꾸준한 다양성 증가 -> 새로운 평형상태로 증가된 지역고유성의 변화가 물리적 환경에서 일어났다. 대멸종 이후 우점하는 분류군들은 예전과는 다른 분류군 (새로운 양상) 분류군은 지구의 자원을 지탱할 수 있도록 종의 수를 변화, 새로운 자원과 서식지를 이용하도록 진화되어 왔다. 생물의 다양성이 최대치 도달? -> 모른다. 이미 대멸종이 시작되었다. (서식지 파괴..일부학자는 30년 이내 열대우림 사는 종 10-25%가 멸종될 것) 지금!(A종이 멸종하면 근연종B가 멸종하기 쉽다) – (G.J Russell et al., 1998) 인간 때문에 나쁘게 바뀐다. 대처가 필요하다.(쓰레기 줄이기, 인구성장 감소필요, 보존기구 지원…)