4주차 기생성과 병의 전진 기생성과 병의 진전.

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1 4주차 기생성과 병의 전진 기생성과 병의 진전

2 기생성의 정의, 식물병 발생의 3요소, 병환에 대하여 숙지함.
4주차 기생성과 병의 전진 기생성의 정의, 식물병 발생의 3요소, 병환에 대하여 숙지함. 2. 병원체의 포자발아와 기주표면 인식에 대하여 이해. 3. 병원체의 침입부위를 숙지한다.

3 식물기생성은 미생물에 의하여 발생 식물을 침해하는 병원체는 인간과 동물에 병을 일으키는 미생물 과 같은 그룹에 속한다. 그리고 식물은 다른 식물에 의해 침해 받 기도 함 그러나, 기주식물과 매개충에 모두 병을 일으키는 일부의 곤충전 염성 식물병원체를 제외하면 어떠한 식물병원체도 인간이나 동 물에 병을 일으킨다고 알려진 것은 없다. 전염성병은 병원체가 식물을 감염함으로써 나타난다. 병원체는 병든식물에서 급속히 생장하고 증식할수 있으며, 또 병든식물에 서 건전한 식물로 전염될 수 있다.

4 4주차 기생성과 병의 전진 기생성 다른 생물체의 내외에서 생활하며 영양분을 탈취하는 생물체를 기생체 라고 하며, 기생체가 기주로부터 양분을 탈취하는 현상을 기생성이라고 한다. 식물기생체는 기주식물과 밀접한 관계를 유지하며 기주식물을 희생시 킴으로써 증식하거나 생장하는 생물체를 말한다. 기생체가 기주식물로부터 양분과 수분을 빼앗으면 식물의 생장은 정상 상태를 벗어나고 분화 및 번식에 악영향을 받게 된다. 많은 경우에 기생성은 병원성과 밀접한 관계에 있다. 바꿔 말해서, 병을 일으키는 병원체의 능력과 기생체가 기주식물을 침입하고 정착하는 능 력은 결국 기주식물에서 병적현상으로 나타난다.

5 기생체에 의한 부가적인 피해 기생성의 예외적인 경우로는, 뿌리혹세균에 의한 콩과 식 물의
4주차 기생성과 병의 전진 기생체에 의한 부가적인 피해 기생성의 예외적인 경우로는, 뿌리혹세균에 의한 콩과 식 물의 감염과 근균에 의한 많은 고등식물의 흡수근 감염을 들 수 있다. 이때 식물과 미생물은 상호 이익이 되는데, 이러한 현상 을 공생이라고 한다. 그러나 대부분의 식물병에서 식물이 받는 피해는 단순히 기생체에 의해 기주식물의 양분이 탈취되는 것 이상이다. 이 부가적인 피해는 기생체에 의해 분비되거나 기생체의 자극에 대한 반응으로 기주식물에서 생성되는 물질에 기 인한다.

6 식물의 이상 증상, 병원성 이러한 물질에 자극 받은 식물조직은 호흡의 증가, 세포의
4주차 기생성과 병의 전진 식물의 이상 증상, 병원성 이러한 물질에 자극 받은 식물조직은 호흡의 증가, 세포의 분해 및 붕괴, 시들음, 기관탈락, 세포의 이상증식 및 이상 비대, 엽록소 같은 특별한 세포기관의 퇴화 등을 나타내기도 한 다. 그러나 이러한 식물의 이상 증상 자체는 기생체에 직접적 으로 유리하게 작용하는 것으로는 생각되지 않는다. 따라서 식물체의 피해 정도가 기생체의 양분탈취와 항상 비례하는 것으로 여겨지지는 않는다. 병원성이란 기주 식물의 몇 가지 필수적인 기능을 방해함 으로써 병을 일으키는 기생체의 능력이라고 정의될 수 있다. 다시 말해, 기생성이 병원성에 중요한 역할을 하는 것은 틀 림없지만 항상 결정적인 역할을 하는 것은 아니다.

7 식물병원체로 작용하는 미생물 수많은 생물체 중에서 극히 일부만 식물에 기생할 수 있다.
4주차 기생성과 병의 전진 식물병원체로 작용하는 미생물 수많은 생물체 중에서 극히 일부만 식물에 기생할 수 있다. 즉, 균류, 세균, 몰리큐트, 기생식물, 원생동물, 바이러스, 그리고 바이로이드가 식물병원체로 작용한다. 이들은 기주식물을 침입하고, 기주식물안에서 양분을 탈취 하고 증식하며, 기주식물이 살아가는 환경에 적응할 수 있으므 로 성공적인 기생체가 될 수 있다. 이들 기생체 중에서 바이러스, 바이로이드, 몰리큐트, 일부 의 국재성 세균, 선충, 원생동물, 그리고 일부의 균류 (노균병균, 흰가루병균, 녹병균)는 활물영양체 인데, 살아있 는 기주에서만 생장하고 번식할 수 있으므로 절대기생체 라고 한다.

8 반활물영양체 (비절대기생체) 다른 기생체(대부부의 균류 및 세균)는 살아있는 기주와
4주차 기생성과 병의 전진 반활물영양체 (비절대기생체) 다른 기생체(대부부의 균류 및 세균)는 살아있는 기주와 죽은 기주에서 뿐만 아니라 각종 영양 배지에서도 살아갈 수 있는 이들을 비절대기생체 중 일부는 대부분의 시간 또는 대부분의 생활사 동안 기생체로 살아가지만, 죽은 유기물에서도 부생적으 로 살아갈 수 있다. 이와 같은 기생체는 반활물영양체라고 할 수 있으며, 흔히 임의 부생체라고 한다. 다른 종류는 대부분의 시간을 죽은 유기물에서 살아가므로 사물영양체라고 할 수 있지만, 어떤 조건에서는 살아있는 식물을 침해하여 기생성이 되므로, 이들을 임의 기생체라고 부른다.

9 절대기생체와 비절대기생체의 양분탈취방법 일반적으로 절대기생체와 비절대기생체는 기주식물을 침해하는 방식과 양분탈취방법이 다름
4주차 기생성과 병의 전진 절대기생체와 비절대기생체의 양분탈취방법 일반적으로 절대기생체와 비절대기생체는 기주식물을 침해하는 방식과 양분탈취방법이 다름 대부분의 비절대 기생체는 효소 분비, 또는 독소 분비하여 결과적으로 세포가 죽고 분해됨 그 다음 병원체는 이들 병원체는 세포물질을 영양원으로 이용 (이와 같은 영양섭취방식은 부생체도 동일) 반면에 절대기생체는(일부 비절대기생체) 기주세포를 죽이지 않고 양분 섭취 (기주 생장 위축되나 죽지는 않음)

10 식물병을 일으키는 병원체 종류 작물이 병원체에 기생 당하는 것은 흔한 일임
4주차 기생성과 병의 전진 식물병을 일으키는 병원체 종류 작물이 병원체에 기생 당하는 것은 흔한 일임 예를 들어, 북미에서는 8,000종 이상의 균류가 거의 100,000가지의 병을 일으킬 뿐만 아니라, 적어도 200종이상의 세균, 약 75종류의 몰리큐트, 1,000종류 이상의 바이러스와 40종류 이상의 바이로이드, 그리고 500종 이상의 선충이 작물을 침해함. 식물에 기생성인 고등식물은 2,500종이 알려져 있지만, 불과 몇 종만 작물에 심각한 피해를 준다.

11 한 작물에 발생하는 병 종류의 예 예를 들어 토마토 한 가지 작물의 경우를 보면, 40종이상의 균류,
4주차 기생성과 병의 전진 한 작물에 발생하는 병 종류의 예 예를 들어 토마토 한 가지 작물의 경우를 보면, 40종이상의 균류, 7종의 세균, 16종류의 바이러스, 몇 종류의 몰리큐트, 몇 종의 선충에 의해 피해를 받음. 이러한 병해의 수는 옥수수가 100가지, 밀이 80가지, 그리고 사과나무와 감자가 각각 약80~100가지의 병해에 감염되는 것 에 비하면 평균치에 불과하다. 그러나 다행히도 일정한 지역에는 일부의 병이 존재하고 또 해 에 따라서는 단지 소수의 병만이 심하게 발생한다.

12 4주차 기생성과 병의 전진 병원체의 기주 범위

13 병원체는 그들이 침해할 수 있는 식물의 종류에 따라, 같은 식물일지라도 식물의 기관과 조직에 따라, 같은 조직이나
4주차 기생성과 병의 전진 병원체는 그들이 침해할 수 있는 식물의 종류에 따라, 같은 식물일지라도 식물의 기관과 조직에 따라, 같은 조직이나 기관일지라도 성숙 정도에 따라 달라질 수 있다. 어떤 병원체는 한 종 또는 한 속의 식물에만 제한적으로 병을 일으키는 반면, 어떤 병원체는 여러 과를 포함하는 넓은 기주 범위를 갖는다 같은 식물에 병을 일으키더라도, 병원체의 종류에 따라 뿌리나 줄기 또는 잎에서만 병을 일으키기도 하며, 또는 주로 다육성의 과실이나 채소에서만 병을 일으키기도 한다. 식물의 성숙 정도와 관련 지어 보면, 어떤 병원체는 유묘나 식물체의 연약한 부위만 침해하기도 하며, 어떤 병원체는 성숙한 조직만 침해하기도 한다.

14 절대기생체가 침해하는 기주식물의 종류 대부분의 절대기생체는 침해하는 기주식물의 종류가 매우 한정되 어 있다.
4주차 기생성과 병의 전진 절대기생체가 침해하는 기주식물의 종류 대부분의 절대기생체는 침해하는 기주식물의 종류가 매우 한정되 어 있다. 그 이유는 아마도 절대기생체가 기주와 수평적으로 진화했으며, 기주식물에서만 특별히 분비되는 물질을 필요로 하고, 그 물질을 기주식물에서만 얻을 수 있었기 때문인 것으로 생각 된다. 그러나 바이러스나 선충 같은 절대기생체는 대개 여러 종류의 기주 식물을 침해한다.

15 비절대기생체의 기생성 비절대기생체는 일반적으로 여러 종류의 식물과 성숙 정도 가 다른 여러 부위를 침해하는데,
4주차 기생성과 병의 전진 비절대기생체의 기생성 비절대기생체는 일반적으로 여러 종류의 식물과 성숙 정도 가 다른 여러 부위를 침해하는데, 이들 기생체의 기생성은 여러 종류의 식물에 흔히 존재 하는 물질의 차이에 의하여 또는 침입에 필요한 비특이적독소나 효소를 분비하는 능력에 의하여 침입 능력이 결정되기 때문이다. 그러나 일부의 비절대기생체는 단지 한 종 또는 수 종의 식 물에만 병을 일으키기도 한다.

16 4주차 기생성과 병의 전진 비절대기생체의 기생성 어떤 경우이건, 어떤 한가지 병원체에 의하여 침입 받는 감수성 식물의 수는 자연계에서 존재하는 감수성 식물의 실제 수보다 적 다. 왜냐하면 수천 종의 식물 중 극히 일부의 종에서만 각 병원체 에 대한 감수성이 연구되었기 때문이다. 그러나 각 식물체는 알려진 식물병원체의 극히 일부에 의해서만 발병된다는 사실을 간과할 수는 없다.

17 식물체에서의 병의 발생 식물체는 대부분 병원체에 침입을 받았거나 또는 드물 지만 비생물적 요인에 의하여 영 향을
4주차 기생성과 병의 전진 식물체에서의 병의 발생 식물체는 대부분 병원체에 침입을 받았거나 또는 드물 지만 비생물적 요인에 의하여 영 향을 받았을 때 이른바 “감염상태” 가 된다. 식물병이 발생하기 위해서는 최소한 두 가지 요소(식물과 병 원체)가 접촉 상태로 상호 작 용을 해야한다. 접촉상태에서도 환경 조건이 병발생에 적절하여 한다. 병발병에 관여하는 3가지 요 소의 상호관계는 흔히 삼각형 으로 표시될 수 있음 (병의 삼각형 그림)

18 4주차 기생성과 병의 전진 병진전 단계: 병환

19 4주차 기생성과 병의 전진 병환 병환 모든 감염성 병에서 일련 의 다소 독특한 일이 연 속적으로 일어나고, 이것 은 병의 진전과 병원체의 번성으로 나타난다. 병원체 자체가 아니라 병 원체 작용으로 일어나는 병의 발생, 진전, 그리고 연속이라는 일련의 과정 을 말함 (그림) 많은 식물병에서 하나의 병환을 완성하는 동안에 여러 차례의 반복적인 감염이 일어나기도 한다.

20 접 종 4주차 기생성과 병의 전진 접종 병원체가 식물체와 접촉되는 것 전염원 (그림) 식물체에 도달하거나
4주차 기생성과 병의 전진 접 종 접종 병원체가 식물체와 접촉되는 것 전염원 (그림) 식물체에 도달하거나 식물체와 접촉한 상 태의 병원체 감염을 시작할 수 있는 병원체의 어떤 부분도 전염 원이 됨 전염원의 종류 1차 전염원: 1차 감염 2차 전염원: 2차 감염 포도나무 노균병의 유주포자 역병균의 피낭유주포자 옥수수점무늬 병균의 분생포자 양앵두 세균성점무늬병균

21 전염원의 근원 관목이나 수목 같은 다년생식물에 발생하는 일부 균류병 과
4주차 기생성과 병의 전진 전염원의 근원 관목이나 수목 같은 다년생식물에 발생하는 일부 균류병 과 세균병의 전염원은 식물의 가지, 줄기 또는 뿌리에서 형 성된다. 전염원은 작물 재배포장의 토양이나 식물의 잔재에 존재 하는 경우가 많고; 종자, 이식묘, 괴경을 비롯한 각종 번식기관 등에 수반되어 포장으로 유입되거나, 다른 포장에서 유입되는 경우도 있다. 외부에서 유래한 전염원은 인접한 식물체나 포자에서 유 입되기도 하지만 수km 이상 멀리 떨어진 포장에서 유입되 기도 한다.

22 전염원의 근원 여러 식물병, 특히 일년생작물의 경우에는 전염원이 다년생 잡초나 중간기주에서 생존한 후 매년 재배작물로
4주차 기생성과 병의 전진 전염원의 근원 여러 식물병, 특히 일년생작물의 경우에는 전염원이 다년생 잡초나 중간기주에서 생존한 후 매년 재배작물로 전반된다. 균류 세균, 기생식물, 그리고 선충은 병든 식물의 표면에 전염원을 형성하거나 또는 감염조직이 파괴될 때 식물 표 면에 전염원을 노출시킨다. 바이러스, 바이로이드, 몰리큐트, 국재성 세균, 원생동물은 식물체 내에 전염원을 형성하며 자연상태에서 식물 표면에 노출되는 일이 없으므로 스스로 한 식물체로부터 다른 식 물체로 전반될 수 없다. 그러므로 거의 모두 매개체에 의해 식물로부터 다른 식 물로

23 전염원의 전반 대부분의 병원체에서 전염원은 바람, 물, 곤충 등에 의해 수동적으로 기주식물로 전반된다.
4주차 기생성과 병의 전진 전염원의 전반 대부분의 병원체에서 전염원은 바람, 물, 곤충 등에 의해 수동적으로 기주식물로 전반된다. 공기전반성 전염원은 흔히 중력보다는 빗물에 씻겨 공기 중으로 이탈되고 식물의 표면에 도달한다. 형성된 전염원의 대부분은 엉뚱한 장소에 떨어지고, 극히 일부만이 감수성 기주식물의 표면에 도달한다. 유주자, 선충: 당 및 아미노산 같은 물질에 유도 충매전염성 병원체는 높은 효율로 전반됨

24 4주차 기생성과 병의 전진 침입전 현상

25 4주차 기생성과 병의 전진 병원체의 기주 부착 몰리큐트, 난배양성세균, 원생동물 및 대부분의 바이러스와 같은 병원체는 매개체에 의하여 기주 식물의 세포에 직접 도달하고 대 개는 즉시 기주 세포의 세포질, 원형질막, 세포벽에 둘러싸인다. 그러나 거의 모든 균류, 세균, 기생성 고등식물은 먼저 기주의 외 피와 접촉한다. 그들은 기주에 침입하고 정착하기 전에 먼저 기주식물의 표면에 부착되어야 한다.(그림)

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28 기주부착-점질성 물질 포자나 세균 및 종자가 기주에 부착되는 것은 점착성에 의 해
4주차 기생성과 병의 전진 기주부착-점질성 물질 포자나 세균 및 종자가 기주에 부착되는 것은 점착성에 의 해 이루어지는데, 점질성 물질의 점성에 필요한 성분과 환경 요인은 매우 다양하다. 이때 점질성 물질이 무독성 화합물에 파괴되면 포자는 잎 을 감염하지 못한다. 병원체의 번식체는 표면이나 끝에 불용성의 다당류, 당단 백질, 지질 및 섬유질이 혼합되어 구성된 점질성 물질을 가지고 있고, 이러한 물질은 습할 때 점질성을 획득하여 병원체가 식물 에 부착되는 것을 돕는다.

29 기주부착-점질성 물질 일부 균류에서는 포자가 습한 공기나 이슬에 노출되면 포 자의
4주차 기생성과 병의 전진 기주부착-점질성 물질 일부 균류에서는 포자가 습한 공기나 이슬에 노출되면 포 자의 끝에 있던 점액이 분출됨으로써 소수성의 식물 표면에 달 라 붙게 만든다. 다른 균류에서는 번식체의 부착을 위하여 특정부위에서 새 로운 당단백질 합성이 요구되는데, 이 당단백질의 수치는 포자 접촉 후 30분이 지나서야 최고치에 다다른다. 유관속시들음 증상을 일으키는 균류의 경우에는 포자가 물 에 접촉 한 직후가 아니라 호흡을 하고 새로운 단백질을 합성하기 시작한 이후에 점착성을 갖는다.

30 병원체의 기주 부착 어떻게 포자가 식물 표면에 정확히 부착되느냐 하는 것은
4주차 기생성과 병의 전진 병원체의 기주 부착 어떻게 포자가 식물 표면에 정확히 부착되느냐 하는 것은 아직까지 밝혀지지 않았지만, 그것은 렉틴이나 이온성 상 호작용 또는 식물 표피와의 소수성 접촉 등을 통한 포자와 식물 표피와의 매우 특이적인 상호작용과 관련되어 있거나, 이러한 화학적 신호가 아닌 물리적 요인에 의한 포자의 자 극과 관련되어 있는 것으로 보임. 여러 병원체의 번식체를 둘러싸고 있는 세포외기질은 큐틴분해효소를 비롯한 여러 효소를 함유하고 있는데, 이 들 또한 포자의 부착에 중요한 역할을 담당할 것으로 예상된다.

31 병원체의 기주 부착 어떤 경우이든 부착이 발아관의 신장과 감염구조의 형성 을 위한 신호전달에 필수적인 것처럼 보인다.
4주차 기생성과 병의 전진 병원체의 기주 부착 어떤 경우이든 부착이 발아관의 신장과 감염구조의 형성 을 위한 신호전달에 필수적인 것처럼 보인다. 현재 균류 세포벽 내에 있는 많은 단백질이 그들의 구조적 역할 외에도 기주 표면인식은 물론이고 균류의 부착에도 중요 한 역할을 한다는 사실이 명백해졌다.

32 포자 발아 및 기주표면 인식 4주차 기생성과 병의 전진
4주차 기생성과 병의 전진 포자 발아 및 기주표면 인식 무엇이 포자 발아를 도발하는 지 분명하지는 않지만, 기주 표면과의 접촉에 의한 자극, 물과의 접촉, 기주 표면으로 부터 저분자 이온물질의 흡착 및 영양물질 등이 어떠한 역 할을 할 것이다. 포자는 이러한 자극을 수용하 기 전이나 주변에 너무 많은 포자가 있을 경우에는 발아를 억제하는 기작을 갖는다. 포자는 발아에 필요한 자극을 인지하는 즉시 발아관의 형 성과 신장에 필요한 세포막과 세 포벽의 신속한 합성을 위한 지질,폴 리올 및 탄수화물 등의 저장양분 을 동원한다.(그림)

33 4주차 기생성과 병의 전진 포자 발아 및 기주표면 인식 발아관은 균류의 균사와는 다른 별개의 특수하게 분화된 구조로서 대개 부착기로 분화되기 전에 아주 짧게 자란다. 또한 발아관은 기주 표면을 인식하는 구조와 부위를 갖고 있는데, 이것이 그 고유한 외부적 자극을 수용하지 않는 다면 발아관은 부착기로 분화되지 않을 것이며, 영양원이 고갈되면 성장 은 멈추게 된다. 기주표면의 경도, 소수성, 표면의 구조 및 물체로부터의 신호와 같은 적당한 물리적, 화학적 신호가 있을 때 비로소 발아 관의 신장과 분화가 일어난다.

34 포자 발아 및 기주표면 인식 4주차 기생성과 병의 전진
4주차 기생성과 병의 전진 포자 발아 및 기주표면 인식 병원성 균류의 식물 표면신 호인식(그림)은 cAMP와 MAPK에 의한 신호전달경 로 의 결과로서 여러 균류에서 감염 관련 현상의 조절에 연관되어 있다. 부착기 형성을 위한 신호를 전달하는 균류는 소수성 식물표면과 같은 기주식물 로 부터의 자극에 대한 반응 으 로서 세포와 자극을 수용 하여 세포막을 통해 이를 전달 하고, 그 첫 단계로서 이 자극은 세포 내 신호물질을 축적하여 일련의 단계적인 인자의 세포막 내에 있는 단백질이다.

35 포자 발아 및 기주표면 인식 cAMP신호전달은 protein kinase 의존성 활성과 그에 대 상이
4주차 기생성과 병의 전진 포자 발아 및 기주표면 인식 cAMP신호전달은 protein kinase 의존성 활성과 그에 대 상이 되는 단백질의 인산화에 의해 다음 단계로 진행된다. 발아관 발달에 있어서 PKA의 주요 기능은 탄수화물과 지 질을 부착기 부위로 동원하는 데 있으며, 이것이 부착기 형성 의 중추라 할 수 있다. 균류에서 cAMP신호는 부착기 발달의 초기단계에서 요구 되는데, 그때 분생포자가 분화되고 부착기와 발아관이 출현하는 동안 세포 내에서 cAMP의 집적이 일어난다. 이후에 발아관이 신장할 때는 cAMP의 농도가 낮아진다.

36 포자 발아 및 기주 표면 인식 이때 더 많은 cAMP가 가해지면 발아관은 더 이상 신장 되지 않는다.
4주차 기생성과 병의 전진 포자 발아 및 기주 표면 인식 이때 더 많은 cAMP가 가해지면 발아관은 더 이상 신장 되지 않는다. 감염을 일으키기 위한 신호전달 경로 역시MAPK와 그 상위의 조절 kinase 에 의해 이루어진다. 이들은 모두 관련 유전자의 발현을 이끌어 내기 위해 세 포 밖으로부터의 입력신호를 세포 내의 핵으로 전달하는 기능을 갖는다.

37 포자 발아 및 기주표면 인식 Map kinase 의 일종인 K1과 P1은 식물 표면의 자극에
4주차 기생성과 병의 전진 포자 발아 및 기주표면 인식 Map kinase 의 일종인 K1과 P1은 식물 표면의 자극에 반응하여 부착기 형성을 조절하지만, 침입을 위한 생장 과 기주식물 내에서의 생존에도 필요하다. 번식체가 기주 표면에 부착된 후, 포자나 종자가 발아할 때 발아관의 전체 또는 끝에서 기주 표피에 부착할 수 있는 점착성 물질이 생성된다. 점착성 발아관에 존재하는 분해효소의 작용으로 흔히 기 주의 표피와 세포벽이 변화되는 것을 볼 수 있다.

38 부착기의 형성과 성숙 4주차 기생성과 병의 전진 부착기는 형성되는 즉시 잎 표면에 단단히 달라붙 는다
4주차 기생성과 병의 전진 부착기의 형성과 성숙 부착기는 형성되는 즉시 잎 표면에 단단히 달라붙 는다 (그림). 이어서 표피를 뚫 기 위해 세포외효소를 분비 하거나 물리적 힘을 만들 어 내기도 하며 그 둘 모 두를 이용하기도 한다. 부착기는 균 스스로의 물 리적 침입력과 자신이 분비하 는 효소의 화학적 활성을 견디기에 충분하도록 강 하게 접착되어야 한다. 균류의 부착기는 지질, 다당류, 단백질을 포함한 다.

39 부착기의 형성과 성숙-침입균사 균류는 멜라닌으로 착색된 부착기의 바닥에서 가는
4주차 기생성과 병의 전진 부착기의 형성과 성숙-침입균사 균류는 멜라닌으로 착색된 부착기의 바닥에서 가는 침입균사를 만들고 이 균사로 식물 표면에 구멍을 내기 위해 물리적 힘을 이용한다. 부착기내 팽압의 크기는 일반 자동차 타이어 압력의 40 배 이상임이 밝혀졌다. 부착기의 팽압은 글리세롤의 엄청난 축적에 의해 높아 진 삼투압으로 인해 세포 내로 물을 빨아들여 발생하며, 이때 가느다란 침입관을 기주의 표피로 밀어내 관통시 키는 압력이 발생된다.

40 부착기의 형성과 성숙-초기의 유전적 조절 부착기 형성과 부착기내 글리세롤의 생합성을 위해
4주차 기생성과 병의 전진 부착기의 형성과 성숙-초기의 유전적 조절 부착기 형성과 부착기내 글리세롤의 생합성을 위해 포자내 저장양분을 동원하는 것은 cAMP신호전달 경로 에 의해 조절되지만, 부착기 형성을 위한 지질과 글리코겐 저장물 의 초기 이동은 k1 MAP에 조절된다는 것이 밝혀졌다. 이것은 부착기 성숙과 그 특이적인 생화학적 활성이 부착 기 발달 초기의 유전적 조절과 깊이 관련되어 있음을 의미한다.

41 침입균사의 형성 부착기 또는 발아관에서 직접 침입균사를 형성하는 것에 대해 유전적 수준에서는 잘 알려져 있지 않다.
4주차 기생성과 병의 전진 침입균사의 형성 부착기 또는 발아관에서 직접 침입균사를 형성하는 것에 대해 유전적 수준에서는 잘 알려져 있지 않다. 침입균사를 형성하기 위해서는 균사가 큐티클과 표피세포층을 통과하여 자라야 하므로 균사 선단에는 액틴 단백질이 자리잡아야 하며, 세포벽은 신속히 생합성되어야 한다. 침입균사의 형성은 MAP kinase경로에 의해 조절되어 짐이 밝혀졌다.

42 기주-병원체의 인식 어떻게 병원체가 기주를 인식하는지는 아직 잘 알려져 있 지 않다.
4주차 기생성과 병의 전진 기주-병원체의 인식 어떻게 병원체가 기주를 인식하는지는 아직 잘 알려져 있 지 않다. 병원체와 기주 세포가 접촉하면, 기주세포는 초기 반응으 로서 병원체의 생장과 병의 발생을 허용할 것인지 방해할 것인 지를 결정하는 즉각적인 반응이 시작되는 것으로 추정된다.

43 4주차 기생성과 병의 전진 기주-병원체의 인식 이러한 ‘초기반응’의 본질은 어느 기주-기생체간의 상호반 응에서도 확실히 구명되지는 않았지만, 아마도 많은 생화학 물질, 구조, 대사과정 중의 하나일 것이다. 이들은 특별한 기주인식물질이나 기주인식구조 또는 특별 한 병원체 elicitor 분자일 것으로 추정되며, 이들 중 하나가 특별한 기작을 유발하거나 상대편 생물에 의해 특별한 반응물질의 형성을 유발하는 것으로 생각된다. (그림2-6)

44 병원체를 활성화하는 신호전달물질 병원체를 활성화하는 신호전달물질로 작용하는 기주 쪽 의 물질은 여러 가지가 있다.
4주차 기생성과 병의 전진 병원체를 활성화하는 신호전달물질 병원체를 활성화하는 신호전달물질로 작용하는 기주 쪽 의 물질은 여러 가지가 있다. 즉, 기주식물의 큐틴분해효소 생성을 활성화하는 지방산; 균류나 세균으로 하여금 펙틴분해효소를 분비하도록 자 극하는 펙틴의 galacturonan 분자; 일부 병원체 번식체의 활성 및 발아를 촉진하는 페놀성 화합물(예;strigol); 식물의 상처 로부터 유래되어 병원체의 감염과 관련된 유전자를 활성화시키 는 페놀물질 및 당류 등을 예로 들 수 있다.

45 신호 전달 기주식물은 표면의 굴곡이나 경도, 칼슘 등의 이온 방출 같은
4주차 기생성과 병의 전진 신호 전달 기주식물은 표면의 굴곡이나 경도, 칼슘 등의 이온 방출 같은 표면의 특성에 의해 병원체들이 인식할 수 있는 고유한 신호를 보내기도 한다. 기주식물에 의해 인지되고 이어서 기주 방어 기작을 가동 시키는 elicitor 로 작용하는 병원체 쪽의 물질은 아직도 잘 이해되지 않고 있음.

46 신호전달물질 병원체가 기주에 침입하기 전이나 침입과정에서 생성하는 elicitor 분자는 병원체의 세포벽에 존재하는 물질
4주차 기생성과 병의 전진 신호전달물질 병원체가 기주에 침입하기 전이나 침입과정에서 생성하는 elicitor 분자는 병원체의 세포벽에 존재하는 물질 (예; b-1,3 glucans, 카이틴, 키토산 등)로 기주의 효소 (예; b-1,3 glucanase 그리고/또는 카이틴분 해효소) 작용으로 생성될 수도 있고, 또는 병원체가 기주의 신호전 달체계에 반응하여 기주를 침입할 때 병원체에 의해 합성되거나 분 비되는 물질일 수도 있다.

47 elicitor 후자의 elicitor로는 과민성반응을 유도하는 세균의
4주차 기생성과 병의 전진 elicitor 후자의 elicitor로는 과민성반응을 유도하는 세균의 harpin 단백질류를 비롯하여 일종의 hydroxylipid 류, 그리고 파이토알렉신의 생성 같은 특별한 기주 방어반응 을 유도하는 펩타이드류나 탄수화물류를 들 수 있다. 또한 elicitor가 존재하면 기주에 과민성반응을 유도하거 나 방어반응에 관여하는 식물 유전자의 전사를 시작하도록 유도하므로 elicitor는 병원체의 비병원성을 결정하는 요인으로 여겨진다. 이러한 경우에 병원체는 병원성을 나타내지 못한다.

48 신호 전달과 병 발생 병원체가 받는 초기의 인식 신호전달체계에서 이것이 병 원체의
4주차 기생성과 병의 전진 신호 전달과 병 발생 병원체가 받는 초기의 인식 신호전달체계에서 이것이 병 원체의 생장과 발달에 유리하게 작용하면 병이 발생하며; 신호 전달체계 가 병원체의 생장과 활동을 억제하면, 병은 발생하지 않 는다. 반면에 기주가 받는 초기의 인식 elicitor가 방어반응을 시작하면, 병원체의 생장과 활동은 감소되거나 중지되어 병이 발생 하지 않으며; elicitor가 기주의 방어반응을 억제하거나 회피 하면 병은 발생한다.

49 포자 및 종자의 발아 영양 상태에 있는 모든 병원체는 즉시 감염을 시작할 수 있다.
4주차 기생성과 병의 전진 포자 및 종자의 발아 영양 상태에 있는 모든 병원체는 즉시 감염을 시작할 수 있다. 그러나 균류의 포자나 기생식물의 종자는 우선 발아해야 만 한다. 포자는 기주식물을 감염시키고 그 내부로 자라는 전형적 인 균사체를 만들어 발아하거나 특별하게 분화된 감염구 조인 흡기를 형성하는 짧은 발아관을 만들기도 한다. 발아를 위해서는 적당한 온도조건 뿐만 아니라 비, 이슬, 식물체 표면에 형성된 수막, 또는 높은 상대습도가 유지되는 수분조건이 충족되어야 한다.

50 포자 및 종자의 발아 이러한 다습상태는 병원체가 침입하는 과정 동안 계속 유 지되어야 하며, 그렇지 않으면 말라 죽는다.
4주차 기생성과 병의 전진 포자 및 종자의 발아 이러한 다습상태는 병원체가 침입하는 과정 동안 계속 유 지되어야 하며, 그렇지 않으면 말라 죽는다. 대부분의 포자는 성숙하여 방출된 이후에 즉시 발아할 수 있으나, 휴면포자는 일정기간의 휴면기를 거쳐야 발아할 수 있다. 포자가 발아하면 균사의 시발점이라고 할 수 있는 발아관이 형성되고 결국에는 기주식물을 침입할 수 있다. 일부 균류의 포자는 발아하여 다른 형태의 포자를 형성하는데, 예를 들어 포자낭은 유주포자를 형성하고 겨울포자는 담자포자를 형성한 다.

51 포자 및 종자의 발아 식물체 표면에서 분비되는 영양물질에 의해 포자 발아가 촉진되는
4주차 기생성과 병의 전진 포자 및 종자의 발아 식물체 표면에서 분비되는 영양물질에 의해 포자 발아가 촉진되는 경우가 있는데, 영양물질(당류 및 아미노산류)의 양이 많 을수록 포자의 발아율 및 발아속도가 증가한다. 어떤 병원체의 포자는 그 병원체에 감수성인 식물의 분비 물에 의해 자극을 받아야만 발아하는 경우도 있다. 어떤 경우에는 식물체가 주위의 수분에 용출하는 물질, 포 자밀도가 대단히 높을 경우에는 포자 자체가 함유하는 물질, 또는 식물체 표면 근처에 존재하는 부생성 미생물에 의해 포자 발아가 다소 또는 심하게 억제되기도 한다.

52 포자 및 종자의 발아 토양 속의 균류는 기아상태를 유발하거나 독성물질을 분비 하는 각종 길항미생물과 공존하고 있다.
4주차 기생성과 병의 전진 포자 및 종자의 발아 토양 속의 균류는 기아상태를 유발하거나 독성물질을 분비 하는 각종 길항미생물과 공존하고 있다. 어떤 토양 조건에서는 많은 토양전염성 균류의 포자가 발 아할 수 없거나 (이러한 현상을 정균작용이라고 함), 발아관이 급 속히 용해되는데, 이러한 현상이 유발되는 토양을 발병억제토 양이라고 한다. 그러나 정균 작용은 근처에서 자라는 기주식물의 뿌리 분 비물에 의해 대부분 상쇄되고, 포자는 발아하여 침입할 수 있게 된다.

53 포자 및 종자의 발아 포자가 발아한 이후, 발아관이 계속 자라거나 운동성의 2차 포 자(유주포자)가 이동하여 식 물
4주차 기생성과 병의 전진 포자 및 종자의 발아 포자가 발아한 이후, 발아관이 계속 자라거나 운동성의 2차 포 자(유주포자)가 이동하여 식 물 체 표면에 도달해야 성공적으 로 침입할 수 있다 (그림 2-3A, 2-3B). 발아관의 수, 길이, 생장속도 등이 나 유주포자의 수와 운동성은 온도와 습도를 비롯한 여러 물리적 요인뿐만 아니라 기주식물체 가 분비하는 물질의 양이나 주변 의 부생성 미생물상에도 영향을 받는다.

54 포자 및 종자의 발아 발아관이 침입부위로 생장하는 것은 여러 요인에 의해 조 절되는 것으로 생각된다.
4주차 기생성과 병의 전진 포자 및 종자의 발아 발아관이 침입부위로 생장하는 것은 여러 요인에 의해 조 절되는 것으로 생각된다. 즉, 상처, 기공, 피목 등의 자연개구에 존재하는 높은 습 도나 화학적 자극; 기공에 성공적으로 도달할 수 있도록 기주 표면의 구조적 특징에 대한 접촉반응; 뿌리 표면을 따라 존재하 는 당류 및 아미노산류의 높은 농도에 대한 발아관의 영양 학적 반응이 영향을 미친다.

55 포자 및 종자의 발아 운동성포자(유주포자)의 운동방향도 다음과 같은 요인에 의해 조절 된다.
4주차 기생성과 병의 전진 포자 및 종자의 발아 운동성포자(유주포자)의 운동방향도 다음과 같은 요인에 의해 조절 된다. 즉, 기공, 상처, 뿌리의 신장대 등에서 분비되는 화학적 자 극, 열린 기공의 구조와 관련된 물리적 자극, 그리고 상처와 뿌리 분비물에 존재하는 영양적 농도구배에 의해 조절된다. 기생식물의 종자는 발아하여 유근을 형성하는데 유근은 직접 기주 식물을 침입하거나 또는 어린 식물체로 발달한 후 흡기라 는 특수한 흡수기관을 형성하여 기주 식물을 침입한다. 위에서 언급한 포자 발아나 발아관의 생장방향에 영향을 미치는 모든 요인이 종자에도 적용될 수 있다. 흡기는 많은 균류에서도 형성된다.

56 선충 알의 부화 선충의 알도 활동을 개시하고 부화하기 위해서는 적당한 온도와 습도조건이 필요하다.
4주차 기생성과 병의 전진 선충 알의 부화 선충의 알도 활동을 개시하고 부화하기 위해서는 적당한 온도와 습도조건이 필요하다. 대부분의 선충 알에는 산란 전이나 산란 직후에 1령 유충 이 들어있다. 이 유충은 즉시 한번 탈피하여 2령 유충이 되어 다양한 기 간 동안 알 속에서 휴면상태로 존재한다.

57 선충 알의 부화 따라서 알이 부화하면 2령 유충이 나오는데, 이들은 기주 식물을
4주차 기생성과 병의 전진 선충 알의 부화 따라서 알이 부화하면 2령 유충이 나오는데, 이들은 기주 식물을 찾아서 칩입하거나 탈피를 거듭하여 성충이 된다. 일단 선충이 식물체의 뿌리에 가까이 오면, 뿌리의 생장 과 관련된 화학적 요인, 특히 이산화 탄소 및 몇 가지 아미 노산에 의해 뿌리 쪽으로 유인된다. 이들 화학물질은 토양 내에서 확산되어 뿌리로부터 수츠 떨어진 곳에 있는 선충을 잘 유인하는 효과를 나타 낸다. 선충은 기주식물의 뿌리에 더 잘 유인되는 것으로 알려진 경우도 있지만, 일반적으로 기주식물과 비기 주식물의 뿌 리에 모두 유인된다.

58 4주차 기생성과 병의 전진 침 입

59 침입 4주차 기생성과 병의 전진 병원체는 식물체의 표면을 직접 관통하거나, 자연개구를 통하거 나,
4주차 기생성과 병의 전진 침입 병원체는 식물체의 표면을 직접 관통하거나, 자연개구를 통하거 나, 또는 상처를 통해서 침입한다. 어떤 균류는 한가지 방법으로만 침입하지만, 어떤 균류는 여러 방 법으로 침입한다. 세균은 대부분 상처를 통해서 때로는 자연개구를 통해서 침입하 지만 손상되지 않은 세포벽을 통해서는 직접 침입하지는 못한다. (그 림)

60 침입 4주차 기생성과 병의 전진 바이러스, 바이로이드, 몰리큐트, 국재성 세균, 원생동물은 매개 충에 의해
4주차 기생성과 병의 전진 침입 바이러스, 바이로이드, 몰리큐트, 국재성 세균, 원생동물은 매개 충에 의해 만들어진 상처를 통해서 침입한다. 일부의 바이러스와 바이로이드는 각종 기구나 다른 수단에 의해 만들어진 상처를 통해서도 침입한다. 기생식물은 직접 기주를 침입한다. 선충은 기주를 직접 침입하지만, 때로는 자연개구를 통해 침입하 기도 한다. (그림)

61 침입 침입이 항상 감염으로 이어지지는 않는다. 미생물이 감수성이 아닌 식물의 세포를 실제로는 침입 하지만
4주차 기생성과 병의 전진 침입 침입이 항상 감염으로 이어지지는 않는다. 미생물이 감수성이 아닌 식물의 세포를 실제로는 침입 하지만 병은 일으키지 못 하는 경우도 많은데, 이들 미생물은 침입 과정 이후에 더 진전하지 못하고 병을 일으키지 못한 채 죽는다.

62 식물체의 표면을 통한 직접 침입 4주차 기생성과 병의 전진 식물체의 표면을 통한 직접 침 입은 균류와 선충에서 가장 보편적 인
4주차 기생성과 병의 전진 식물체의 표면을 통한 직접 침입 식물체의 표면을 통한 직접 침 입은 균류와 선충에서 가장 보편적 인 방법이며, 기생식물에서는 유 일한 방법이다. 다른 병원체는 식물을 직접 침입할 수 없다. 균류 가운데 반활물영양체 즉, 비절대기생균은 포자나 균 사로 부터 직접 형성된 가는 균사를 통해 침입하는 반면에, (그림) 절대기생균은 부착기에 형성된 침입관을 통해 기주식물에 직 접 침입 한다. (그림)

63 가는 균사나 부착기는 식물 표면과 접촉된 발아관이나 균 사에 형성된다.
4주차 기생성과 병의 전진 가는 균사나 부착기는 식물 표면과 접촉된 발아관이나 균 사에 형성된다. 가는 균사는 식물표면 쪽으로 자라면서 기계적 힘과 세포 벽 분해 효소를 이용하여 큐티클과 세포벽을 뚫는다. 그러나 대부분의 균류는 발아관의 끝에 부착기를 형성하 는데, 부착기는 기주식물의 표면과 접촉하기 용이하도록 편평한 바닥을 가진 구형 내지 원주형이다.

64 그 후 침입관이 부착기의 아래쪽에서 기주식물 쪽으로 자 라 나와 큐티클과 세포벽을 뚫는다.
4주차 기생성과 병의 전진 그 후 침입관이 부착기의 아래쪽에서 기주식물 쪽으로 자 라 나와 큐티클과 세포벽을 뚫는다. 침입관은 점차 자라면서 가느다란 균사로 되는데, 가는 균 사는 정상적인 균사에 비해 직경이 훨씬 작지만 일단 기주세포 내에서는 정상적인 균사로 회복된다. 대부분의 균류에 의한 병에서 균은 큐티클과 세포벽을 뚫 고 침입하지만, 사과나무 검은별무늬 병균 같은 경우에는 단 지 큐티클만 통과해서 큐티클과 세포벽 사이에 머문다.

65 기생식물도 유근과 기주식물체가 접촉하는 부위에 부착 기와 침입관을 형성하며, 침입과정도 균류의 경우와 비슷하다.
4주차 기생성과 병의 전진 기생식물도 유근과 기주식물체가 접촉하는 부위에 부착 기와 침입관을 형성하며, 침입과정도 균류의 경우와 비슷하다. 선충은 구침을 앞뒤로 반복적으로 움직이면서 식물체를 찔러 세포벽에 작은 구멍을 만들고 식물체 내로 직접 침입한다. 어떤 종류는 단지 구침만 식물체에 박고, 어떤 종류는 몸 전체가 식물체 내로 들어가기도 한다. (그림)

66 상처를 통한 침입 모든 세균, 대부분의 균류, 일부의 바이러스, 그리고 모든
4주차 기생성과 병의 전진 상처를 통한 침입 모든 세균, 대부분의 균류, 일부의 바이러스, 그리고 모든 바이로이드는 다양한 상처를 통해서 식물체 내로 칩입 일부 바이러스와 몰리큐트, 유관속국재성세균, 원생동물은 매개충이 만든 상처를 통해서 침입 이들은 모두 특정한 곤충에 의하여 매개, 일부 바이러스 는 또한 선충, 응애, 균류에 의하여 전염되기도 함 상처(조직의 괴사)는 강풍, 우박 등의 환경적요인, 곤충이 나 동물에 의한 섭식, 이식, 수확등의 농작업, 엽흔 같은 자연적인 상 처, 그리고 다른 병원체에 의한 상처나 병반 등 침입한 세균이나 균류는 상처에 생긴 즙액이나 상처에 있 는 물(빗물, 이슬 등)에서 발아하고 증식 그 후 병원체는 인접한 세포로 직접 또는 흡기를 형성하여 침입하거나 효소나 독소를 분비함으로써 인접세포를 죽이 고 붕괴함

67 기공을 통한 침입 많은 종류의 균류와 세 균은 기공을 통해 침입, 일부는 수공, 밀선, 피 목을 통해 침입함(그림)
4주차 기생성과 병의 전진 기공을 통한 침입 많은 종류의 균류와 세 균은 기공을 통해 침입, 일부는 수공, 밀선, 피 목을 통해 침입함(그림) 기공은 잎 뒷면에 많이 분포, 주간에 열리고 야간 닫힘 기공 위의 수막에 존재 하는 세균은 쉽게 기공 으로 헤엄쳐 갈 수 있음 (그 림), 기공하포에서 증식하여 감염

68 기공을 통한 침입 균류의 포자는 식물표면 에서 발아하여 발아관이 기공 안으로 들어간다.(그림 2-5)
4주차 기생성과 병의 전진 기공을 통한 침입 균류의 포자는 식물표면 에서 발아하여 발아관이 기공 안으로 들어간다.(그림 2-5) 그러나 발아관이 부착기 를 형성하여 기공에 딱 달라 붙음 다음 가는 균사가 기 공 속으로 들어가는 경우 가 더 많다. (그림) 기공하포에서 균사는 굵 어지고 여러개의 균사를 형성하여 기주식물의 세 포속으로 직접 침투하거 나 흡기를 형성한다. 닫힌 기공을 통해 침입하는 균류도 있지만 대부분의 경우 열린 기공으로 침입하며, 흰가루병원균처럼 열린 기공으로 침입하지 않고 지나치는 경우도 있다.

69 수공을 통한 침입 수공은 잎의 가장 자리나 끝에 있으며 항상 열려 있는 구 멍임
4주차 기생성과 병의 전진 수공을 통한 침입 수공은 잎의 가장 자리나 끝에 있으며 항상 열려 있는 구 멍임 수공은 엽맥과 연결되어 있으며 각종 양분을 함유한 액체 방울을 분비(그림) 일부의 세균이 이 구멍을 이용하지만, 수공을 침입하는 균류는 거의 없음 일부의 세균은 수공과 비슷한 밀선을 통하여 꽃을 침입한 다. (그림 )

70 피목 과실, 줄기, 괴경 등에 존재하며 세포가 느즌하게 연결되 어 공기가 통할 수 있는 자연개구이다. 식물생장기 동안 피목 은
4주차 기생성과 병의 전진 피목 과실, 줄기, 괴경 등에 존재하며 세포가 느즌하게 연결되 어 공기가 통할 수 있는 자연개구이다. 식물생장기 동안 피목 은 열려있지만 실제 피목을 통해 침입하여 세포간극으로 뚫고 들어갈 수 있는 균류나 세균은 극히 일부에 지나지 않음

71 4주차 기생성과 병의 전진 감 염

72 감염 감염이란 병원체가 기주의 감수성 세포나 조직과 접촉하 여 양분을 탈취하는 일련의 과정이다.
4주차 기생성과 병의 전진 감염 감염이란 병원체가 기주의 감수성 세포나 조직과 접촉하 여 양분을 탈취하는 일련의 과정이다. 감염에 이어 병원체는 생장과 증식을 거듭하면서 식물체 에 침투하여 정착한다. 감염된 조직의 내부나 외부에서 병원체의 생장.증식은 실 질적으로 병의 진전에 있어서 동시에 발생하는 두 가지 단계이다 (그림)

73 감염과 병징 성공적인 감염은 기주식물에서 변색, 기형, 괴저 등의 병징 발현으로 나타난다.
4주차 기생성과 병의 전진 감염과 병징 성공적인 감염은 기주식물에서 변색, 기형, 괴저 등의 병징 발현으로 나타난다. 어떤 경우는 병징이 곧바로 나타나지 않고 잠재 상태로 있 다가, 후기에 환경조건이 양호해지거나 기주식물의 성숙기에 나 타난다. 감염된 식물에서 가시적이거나 탐지 가능한 모든 변화는 병징을 형성한다.

74 4주차 기생성과 병의 전진 병징 병징은 초기부터 식물체가 고사할 때까지 계속 변할 수도 있으며, 발병 초기의 병징이 식물생육기 내내 그대로 유지 되기도 한다. 병징은 초본식물의 국재성 바이러스 병처럼 접종 후 2~4 일 만에 나타날 수도 있으며, 수목의 일부 바이러스병이나 몰리큐 트병 또는 기타의 수목병처럼 접종 후 수년 만에 나타날 수도 있다. 그러나 대부분의 식물병에서 접종 후 수일 내지 수주일 이 내에 병징이 나타난다.

75 잠복기, 양분탈취방법 접종부터 병징 발현까지의 기간을 잠복기라고 한다.
4주차 기생성과 병의 전진 잠복기, 양분탈취방법 접종부터 병징 발현까지의 기간을 잠복기라고 한다. 각종 식물병의 잠복기는 기주-기생체간의 특별한 상호관 계, 기주의 성숙정도, 감염식물체가 처한 환경에서의 온도 등 에 따라 달라진다. 감염과정 동안에 일부의 병원체는 기주 세포를 죽이지 않 고 살아있는 세포로부터 양분을 취하며; 어떤 병원체는 세포 를 죽이고 양분을 취하며; 어떤 병원체는 세포를 죽이고 주 변의 조직까지 붕괴시키는 경우도 있다. 감염과정 동안에 병원체는 기주에 여러 가지의 생리활 성물질을 분비함으로써 기주세포를 구조적으로 붕괴시 키고 생리적 대사과정에 영향을 미친다.

76 침입 사과나무검은별무늬병이 나 장미검은무늬병은 큐티 클과 표피사이에서만 균사형 성 (그림) 흰가루병원균은 표면에만
4주차 기생성과 병의 전진 침입 사과나무검은별무늬병이 나 장미검은무늬병은 큐티 클과 표피사이에서만 균사형 성 (그림) 흰가루병원균은 표면에만 균사를 형성하고 표피세 포에 흡기를 형성한다(그림) 대부분의 균류는 식물기 관의 모든 조직을 침해하며 세 포를 관통하며 세포내균사를 형성 하거나 세포간극에서 자 라는 세포간균사를 형성 (그림) 유관속을 침입하여 시들 음병 을 일으키는 것은 물관을 침해 (그림)

77 침입 세균은 세포간극을 침해하지만, 기주세포벽이 붕괴되 었을 때는 세포내에서도 생장한다.
4주차 기생성과 병의 전진 침입 세균은 세포간극을 침해하지만, 기주세포벽이 붕괴되 었을 때는 세포내에서도 생장한다. 시들음병을 일으키는 세균은 유관속을 침해 균류와 마 찬가지로 물관을 침해 대부분의 선충은 세포간극을 침해하지만 역시 세포안을 침해하기도 한다 (그림) 많은 종류의 선충은 세포나 조직을 전혀 침해하지 않고 구침을 이용하여 표피 세포에서 양분을 흡수한다 (그 림).

78 4주차 기생성과 병의 전진 국부감염과 전신감염 국부감염 균류, 세균, 선충, 바이러스, 기생식물은 하나 또는 몇 개의 세포, 일부의 기관만 침해는 경우가 있음 전신감염 국재성 세균, 몰리큐트, 그리고 원생동물에 의한 모든 감염과 바이러스와 바이로이드에 의한 자연감염은 최 초의 감염부위로부터 식물체 전체의 감수성 세포와 모든 조직으로 감염이 확산됨 유관속 시들병을 일으키는 균류, 노균병, 깜부기병, 녹병의 경우도 기주를 전신적으로 침해한다고 할 수 있음

79 병원체의 생장과 증식: 정착 균류와 기생식물은 하나의 접종부위로부터 식물체의 여러 부위로
4주차 기생성과 병의 전진 병원체의 생장과 증식: 정착 균류와 기생식물은 하나의 접종부위로부터 식물체의 여러 부위로 자라면서 침입하고 감염한다. 발병부위와 상관없이 병원체 의 대부분은 감염 기주내에서 여러 조직으로 자라나면서 계 속 생장하고 사방으로 퍼져나가 더 이상 감염부위가 없거나 기주식물 이 죽을 때까지 감염을 반복한다. 시들음병을 일으키는 균류는 물관에서 생장하여 포자 생성 하고 포자가 수액의 흐름을 통하여 운반되어 점점 많은 물관에 서 새로운 감염을 일으킨다. 세균, 몰리큐트, 바이러스, 바이로이드, 원생생물의 병원체 는 크기와 모양은 거의 변하지 않는다. 감염 조직내에서 급속히 증식 하고 수적으로 증가함으로써 새로운 조직을 감염

80 세포나 조직 내에서의 이동 증식병원체는 원형질연락사(바이러스, 바이로이드) 체관
4주차 기생성과 병의 전진 세포나 조직 내에서의 이동 증식병원체는 원형질연락사(바이러스, 바이로이드) 체관 (바이러스, 바이로이드, 몰리큐트, 일부의 국재성 세균, 원생 동물) 또는 물관(일부의 세균, 일부의 균류)을 통해 수동적으로 새로운 세포나 조직으로 전반됨 반면에 원생동물과 선충, 일부의 세균은 스스로 다른 세포로 이동 가능

81 식물의 병원체의 다양한 증식 방법 식물의 병원체는 다양한 방법으로 증식
4주차 기생성과 병의 전진 식물의 병원체의 다양한 증식 방법 식물의 병원체는 다양한 방법으로 증식 균류는 체세포분열포자(mitospore:작은 가지의 눈이나 감자의 괴경과 같은 유사분열체) 또는 감수분열포자 (meiospore: 식물의 종자와 같은 감수분열포자)에 의 하여 증식 기생식물은 종자로 번식 세균, 몰리큐트는 이분법으로 증식 바이러스 및 바이로이드: 핵산복제 선충: 알

82 식물체내에서 균사와 포자 생성, 증식 4주차 기생성과 병의 전진 대부분의 균류는 식물채내에서 만
4주차 기생성과 병의 전진 식물체내에서 균사와 포자 생성, 증식 대부분의 균류는 식물채내에서 만 균사 형성. 극히 일부의 균류 는 기주 표면에서만 균사 형성 (흰가루병, 노균병) 대부분의 균류와 난균류는 기 주의 감염부위표면 또는 바로 밑에 포자 형성하고 이 포자는 외부로 방 출됨 그러나 뿌리혹을 일으키는 무 사마 귀병과 시들음병을 일으키는 균류는 기주 조직내에 포자 형성, 이 들 포자 는 기주가 죽어서 분해된 후 밖으로 방출됨 바이러스, 몰리큐트, 국재성 세 균은 세포내에서만 증식하고 기주 표면에 노출되거나 존재하지 않는다. 흰가루병 분생포자의 사슬

83 난균 및 진균의 생장과 증식 4주차 기생성과 병의 전진 양상추뿌리에 형성된 노균병의 포자낭경과 포자낭 포도나무잎뒷면의 노균병
4주차 기생성과 병의 전진 난균 및 진균의 생장과 증식 양상추뿌리에 형성된 노균병의 포자낭경과 포자낭 포도나무잎뒷면의 노균병 밀녹병의 여름포자퇴(병반, 표징) 콩녹병균의 여름포자 보리의 품종에 따른 병징(점무늬병) 보리점무늬병균의 포자

84 감염조직에서의 증식 병원체의 증식 속도는 병원체의 종류에 따라 다름
4주차 기생성과 병의 전진 감염조직에서의 증식 병원체의 증식 속도는 병원체의 종류에 따라 다름 균류는 계속적으로 포자 생성 가능, 병든 식물 1개체 내 에는 수십억 내지 수조에 이르기도 함 세균은 감염조직 내에서 급속하게 증식 배양배지에서는 20-30분에 2배씩 증식, 온도 조건 좋다 면 감수성 식물에서도 이렇게 빠른 속도로 증식할 것임 바이러스와 바이로이드는 살아있는 기주세포에서만 증식하 며 접종 후 수 시간만에 복제된 바이러스 입자들을 검출할 수 있음 한 세포당 10만 내지 1000만개의 입자에 이를 때까지 증식 선충 암컷은 약 개의 알을 낳음, 이 중의 절반인 암컷 은 다시 한 마리당 약 개의 알을 낳을 것임 기상 조건, 기주식물의 존재 여부, 각 선충의 생활사를 완성하는 데 걸기는 기간 등에 따라 연간 2-12회의 세대 반복 암컷의 반이 살아 남는다면 한 세대 후 선충 밀도는 100 배 이상씩 증가

85 병원체의 전반 4주차 기생성과 병의 전진 선충, 난균류, 유주포자형성균류와 세균 등 극히 일부 병원체만 이
4주차 기생성과 병의 전진 병원체의 전반 선충, 난균류, 유주포자형성균류와 세균 등 극히 일부 병원체만 이 자력으로 짧은 거리 이동 가능 매우 제한적이며, 특히 유주포자와 세균은 극히 제한적 일부의 균류포자는 분출작용의 힘으로 포자경과 포자과로부터 떨어져 수 cm까지 외부로 튀어나갈 수 있음 기생성 종자식물은 수 m까지 날라갈 수 있음 대부분의 식물병의 발생은 공기나 곤충 같은 매개체에 의하여 수동적으로 전반된 결과임. 또한 상대적으로 빈도는 낮지만 물, 동물, 사람 등도 병원체의 전반에 관여 (그림)

86 공기에 의한 전반 대부분의 난균류와 진균류 포자는 기류에 의하여 전반, 대부분의 기생성 종자도 어느 정도 기류에 의하여 전반
4주차 기생성과 병의 전진 공기에 의한 전반 대부분의 난균류와 진균류 포자는 기류에 의하여 전반, 대부분의 기생성 종자도 어느 정도 기류에 의하여 전반 일부는 습한 표면과 접촉하여 붙고, 나머지는 빗방울 에 쓸려 내려옴 극히 일부만이 감수성 식물에 떨어짐 대부분의 균류 포자는 연약하여 대기 중에 오래 생존하 기 어렵기 때문에 실제로 비산거리는 실제 수백 내지 수천 미터에 불과 그러나, 녹병균의 포자는 내구성이 강하여 감염포장의 수천 미터 상공에서도 흔히 발견되며, 이들 균류의 포 자는 수 Km 또는 수백 Km까지 전반 가능

87 일부의 균류는 급속히 퍼져 대면적에 병을 일으키는데, 수년 내 전 대륙으로 퍼져나기도 한다. (그림)
4주차 기생성과 병의 전진 일부의 균류는 급속히 퍼져 대면적에 병을 일으키는데, 수년 내 전 대륙으로 퍼져나기도 한다. (그림)

88 어떤 다른 병원체의 공기전반은 빈도가 매우 낮음 사과배나무의 화상병균(벌 매개) 선충
4주차 기생성과 병의 전진 어떤 다른 병원체의 공기전반은 빈도가 매우 낮음 사과배나무의 화상병균(벌 매개) 선충 바람은 바이러스, 세균, 포자 등을 몸에 지닌 곤충의 이동에도 영향을 미침 바람은 또한 식물체간의 마찰을 일으켜 병원체의 접촉 전염을 일으킴

89 물에 의한 전반 4주차 기생성과 병의 전진 토양에 존재하는 세균, 선충, 균류의 포자, 균사 조각은 토양 표면이나
4주차 기생성과 병의 전진 물에 의한 전반 토양에 존재하는 세균, 선충, 균류의 포자, 균사 조각은 토양 표면이나 토양 내에서 이동하는 빗물이나 관개수에 의하여 전반 모든 세균과 대부분의 균류 포자는 끈적 끈적한 액체 상태로 (그림) 존재하므로 빗물이나 관개수에 의하여 씻겨 내려가거나 여러 방향으로 튀겨 서 전반됨 빗방울이 두상관수(위에 물을 뿌려주 는 것)에 의한 물방울은 공기 중에 있는 균류 포자와 세균을 씻어 내려 감수성 식물체에 도달하게 한다. 병원체의 원거리 이동에는 물이 공기보다 덜 중요하지만 병원체는 이미 젖어 있는 기주 표면에 도달하므 로 단거리 이동에는 물이 훨씬 더 효과적 이다. 부풀은 병자각에서 스며 나온 분생포자 병자각

90 곤충, 응애, 선충 및 다른 매개체에 의한 전반 곤충, 특히 진딧물류, 매미충류, 가루이류는 바이러스의 가장 중요한 매개체
4주차 기생성과 병의 전진 곤충, 응애, 선충 및 다른 매개체에 의한 전반 곤충, 특히 진딧물류, 매미충류, 가루이류는 바이러스의 가장 중요한 매개체 매미충류는 몰리큐트, 국재성 세균, 원생동물의 주요 매 개체임 곤충의 종류에 따라 특정한 균류나 세균 전염 세균성무름병, 탄저병 같은 많은 식물병에서는 곤충이 단지 세균이나 끈적 끈적한 균류 포자를 우연히 몸에 붙 여서 전반시킴 매개충이 발병을 조장하기는 하지만 매개충이 있어야 만 발병하는 것은 아님 몇 종의 응애와 선충도 바이러스 매개 식물체 사이를 이동하는 동물 어떤 균류의 유주자도 바이러스를 다른 식물체로 전반 기생식물은 두 식물체를 침해하면서 바이러스 이동시킴

91 화분 및 종묘, 사람에 의한 전반 화분 및 종묘 일부 바이러스는 바이러스에 감염된 식물의 화분(꽃가루) 에 의해 매개됨
4주차 기생성과 병의 전진 화분 및 종묘, 사람에 의한 전반 화분 및 종묘 일부 바이러스는 바이러스에 감염된 식물의 화분(꽃가루) 에 의해 매개됨 많은 병원체는 종자, 이식묘, 접수, 묘목의 내외에 존재 하고 이들을 다른 곳으로 이동할 때 전반됨 종묘(종자, 묘목)에 의한 전반은 그 병원체가 과거에 없 었던 새로운 지역에 병원체를 전파를 결과를 초래하기 때문 에 실질적 으로 매우 중요한 문제임 사람에 의한 전반 사람은 모든 종류의 병원체를 다양한 방법으로 단거리 또는 원거리로 전반시킨다. 병든 포장의 담배를 만진 손으로 다른 담배잎을 만지면 TMV 전파 사람의 발, 농기구, 식품이나 기타 물건 수입, 종묘 이동 으로 병을 전파 (느릅나무시들음병, 포도흰가루병, 수수맥각 병) (그림)

92 4주차 기생성과 병의 전진 수수맥각병의 전세계적 전파

93 4주차 기생성과 병의 전진 병원체의 월동과 월하 일년생 식물은 생장기가 지나면 죽음, 다년생 낙엽수의 잎이나 과실, 일부 줄 기도 죽음 병원체는 기주 식물 없이도 추운 기 간 또는 여름 기간 동안 생존할 수 있 도록 진화함 (그림) 식물병원성 난균류와 균류 (Fusarium, Rhizoctonia)의 일부는 토양서식 균 으로서 기주 없이도 계속해서 부생 적 으로 살 수 있음 기타의 토양균류는 토양체류균으로 비교 적 짧은 기간 동안 휴면포자나 부 생체로 살 수 있음 일부의 녹병균은 기주교대로 월동 바이러스 등은 다년생식물의 지하 부, 영양번식기관, 일부의 기주 종자 등 살아 있는 조직에서만 생존 가능 선충은 알 상태로 식물 뿌리, 잔재 물에 생존, 일부 선충은 종자 또는 구근 에서 수년 동안 유충 또는 성충으로 생존 기생식물은 토양내 종자 또는 기주식물체 상에서 영양체로 생존

94 병환과 전염병의 관계 4주차 기생성과 병의 전진 단주기성 병원체 깜부기병, 수목의 녹병, 뿌리썩음병, 시들음병 다주기성 병원체
4주차 기생성과 병의 전진 병환과 전염병의 관계 단주기성 병원체 깜부기병, 수목의 녹병, 뿌리썩음병, 시들음병 다주기성 병원체 대부분의 병해는 한 식물의 재배 기간 동안 여러 세대를 거침 공기전염, 충매전염되어 폭발적인 전염병을 일으킴 맥류의 녹병, 감자역병, 흰가루병, 충매전염되는 바이러스병, 각종 점무늬병과 잎마름병 수목에 발생하는 시들음병, 파이토플라스마 쇠락, 바이러 스병은 병원체가 1년에 생활환을 완성하지 못하므로 기본적으로 는 단주기성이지만 다년주기성 병원체라 할 수 있음