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토양과 토양생물 토양생물학 2010. 3.18 교재: 토양생물학, 이민웅
참고: 토양미생물학 (원리와 응용), David M Sylvia 외 3인 토양학, Mark Coyne 토양과 토양생물
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▣ 목차 토양과 토양 미생물 1) 토양의 개념 2) 토양 미생물 3) 식물과 미생물의 상호작용 4) 세포성 생물의 특성
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책 소개 토양생물학, 이민웅 (동국대학교출판부) * 농업에 있어 토양생물이 주는 이점을 알게 하고 합리적 농산물의
생산증대를 모색하는 방법을 다루었고, * 인구문제와 관련하여 토양생물학의 연구를 어떻게 할 것인지와 그 방법의 중요성을 다루었다. 토양미생물학 - 원리와 응용, 신현동 외 6인 (David M. Sylvia) * 토양미생물 교육을 위한 새롭고 포괄적인 내용을 담고 있는 교과서, * 토양미생물에 대한 기초지식과 함께 빠르게 진전하는 응용분야의 발전 방향을 따라잡을 수 있도록 구성. 토양학, 김계훈 외 (향문사) * 토양학 전공서. 이 책은 토양생성과 발달, 토양물리, 토양수분, 토양화학, 토양생물과 유기물, 토양비옥도와 식물영양, 토양오염, 토양관리 등으로 구성
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1) 토양의 개념 * 흙 또는 토양(soil)의 의미와 역활: - 경작지, 쉼터, 환경의 조화를 이루는 요소, 생명의 근원
- 라틴어 solum에서 유래, 땅의 바닥을 의미 - 암석의 풍화와 유기물이 환경의 영향으로 토양의 단면을 이루는 자연체 - 식물체를 지지하고 양분과 수분을 공급 - 식량생산기능, 정화기능 및 지하수 저장 기능 - 생태계 및 경관 유지기능 * 토양(soil)은 어떻게 생성되는가? - 모암- 모재- 토양 - 암석이 풍화되어 생긴 광물질, 무기물과 동식물의 유체에서 생긴 유기물이 쌓이고 미생물이 분해하여 생성. (풍화: 온도변화, 바람, 물, 빙하에 의한 침식 등, 화학적 및 생물학적 풍화) - 토양이 1cm가 생성되기 위해 약 200년이 소요 * 모재: - 암석의 풍화작용의 결과로 만들어진 광물질과 유기물질 * 모암: - 화성암: 지표면에 분출되어 냉각된 암석(지각의 95%) - 퇴적암: 기존의 암석이 풍화된 모래나 점토가 규산, 석회 등과 결합된 암석 - 변성암: 화성암, 퇴적암이 고온, 고압 등으로 생성된 암석
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1) 토양의 개념 * 토양(soil)의 3 상: - 고상(solids), 액상(liquids), 기상(gases)
- 토양: 고상에서 무기물이 밀착되고 부식토나 유기물이 흡착된 것 - 액상: 물로 고상의 주변을 둘러 싸고 있는 수막 - 토양 속에 물이 흡수되면 공기가 밀려 나가고, 반대로 배수나 증발 작용에 따라 토양입자 사이에 다시 공기가 차게 된다. 표 1: 토양의 삼상 고상 기상 액상 고상 무기물 (45%) 1차 광물: 암장의 냉각, 석영, 장석, 운모, 각섬석 등 2차 광물: 1차광물의 풍화, Kaolinite, Illite, Vermiculite 등 무기양분: N, PO4, K, SO4, Ca, Mg, Fe, Mn, Zn, Cu 등 유기물 (5%) 낙엽, 부스러기, 식물의 잔재 세균, 방선균, 조류, 원생동물 액상 물 (25%) 모관수, 중력수, 흡습수, 증발수, 투수 등 기상 공기 대기: 산소= 20.9, 질소= 79.9, 탄소= 0.03 토양: 산소=10-20, 질소= 75-80, 탄소=0,1-10 그림 1: 토양의 삼상
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1) 토양의 개념 * 토양 단위체(Pedon) - 작은 단위로 정다각형을 이루고 있음(연구의 목적으로, 최소한의 량)
- 토양단위체가 모여서 이루어진 것을 토양체(Polypedon)라 함 - A 층(Horizon)에서 식물 뿌리가 무성하게 자라며 유기물이 풍부하여 A1과 A2로 구분 A 1 층위 A 2 층위 B 층위 C 층위 (Pedon) 토양 모재 모암 * 모재: - 암석의 풍화작용의 결과로 만들어진 광물질과 유기물질 * 모암: - 화성암: 지표면에 분출되어 냉각된 암석(지각의 95%) - 퇴적암: 기존의 암석이 풍화된 모래나 점토가 규산, 석회 등과 결합된 암석 - 변성암: 화성암, 퇴적암이 고온, 고압 등으로 생성된 암석
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1) 토양의 개념 * 토양의 특성 - 토양 용액 속에 이온들이 생기는 기전은 광물질 풍화, 유기물질 분해, 빗물, 염분,
토양의 콜로이드에 의해 보유한 이온이 방출 - 이온의 대부분은 식물 또는 미생물에 의해 흡수 됨 - 토양에는 모든 필수 원소가 함유되어 있음 - 식물 필수 원소: H, C, N, O, Mg, P, S, K, Ca 와 미량원소(Mn, Fe, Mo) 등 * 토양과 수권 - 토양은 식물을 위해 수분을 보유하며, 수분량은 0,001-0,01% 로 작다 - 식물을 지탱하고 바위를 풍화시켜 토양을 형성하는 물로 토양의 화학반응에 관계
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1) 토양의 개념 * 토양수의 구분 - 결합수(Conbined water): 토양입자와 화학적으로 결합되어 있는 수분
- 흡습수(hygroscopic water): - 토양입자의 표면에 물리적으로 결합되어 있는 수분 - 식물이 직접 이용 할 수 없는 수분 - 모세관수(capillary water): 흡습수의 외부에 표면장력과 중력이 평형상태의 수분 - 중력수(gravitational water): - 토양입자 사이로 이동하거나 지하로 침투하는 수분. - 식물에 유용하게 이용가능하며 지하수원이 된다. * 토양 속의 주요 원소 - 토양이 많이 흡수 하는 원소 * 질소, 인, 가리, 칼슘, 마그네슘, 유황 - 흡수 량이 아주 적은 원소들 * 철, 망간, 아연, 구리, 붕소, 몰리브덴, 염소 - 식물 성장을 위해 비료로 많이 사용되는 원소 * 질소, 인산, 가리(N, P, K) * 토양과 공기 - 토양 속 공기는 식물 뿌리와 토양 생물에 산소를 공급하며 - 토양 공기의 조성은 대기와 차이가 있으며, 계절에 따라 변화 한다. - 토양 공기는 대기에 비하여 이산화탄소의 함량이 높고, 산소의 함량은 낮다. - 빗물의 질산과 암모니아 이온은 식물과 미생물에 의해 흡수되어 아미노산 또는 질소와 산화질소로 전환된 후 공기 중으로 확산(질소고정 작용)
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2) 토양 미생물 * 토양 속의 생물 곤충 (선충) 박테리아 곰팡이 지렁이 근 권 의 생 태 * 흙을 먹고 배설하여 분변 생산
* 이동을 통한 토양내 대공극 * 주로 유기물을 분해 * 균사체 형성, 포자로 번식 * 토양미생물 중 가장 많음 * 좋은 환경이 오면 증식 2) 토양 미생물 * 토양 속의 생물 * 육안으로 볼 수 없는 0.1mm이하인 미세한 생물 * 세균, 사상균, 방선균, 효모 등 1천 여 종이 공생 하고 있으며, 이중 900여종이 유효 미생물, 100여종이 유해 미생물로 분류되고 있다. * 작물생육에 직접적인 영향을 준다 * 미생물의 번식 속도는 대단히 빨라 유산균의 경우 24시간 후 1마리가 2천5백억 마리로 증식
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2) 토양 미생물 토양미생물군(microfauna): 세균, 방선균, 균류, 조류
토양동물: 지렁이, 소형 절지동물(응애, 톡토기), 선충, 원생동물 토양 미생물의 기능: - 토양에는 수많은 미생물들이 공존 - 토양으로 유입되는 낙엽, 볏짚 등 유기물들을 효소(enzyme)를 분비하여 포도당이나 아미노산과 같은 작은 물질로 분해한다. - 토양미생물들은 호르몬(hormone), 비타민(vitamin), 식물생장 촉진물질 등을 생산하여 식물의 생장을 돕는다. 효소(enzyme): - 생물의 세포 안에서 합성되어 생체 속에서 행하여지는 모든 화학 반응의 매체 구실을 하는 고분자 화합물. 단백질과 저분자 화합물로 이루어져 있음. - 퇴비 부숙을 위한 셀룰라아제 (cellulase) 질소고정을 위한 질소고정효소 (nitrogenase)
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2) 토양 미생물 3대 미생물 미생물의 먹이 * 세균: 토양 1g = 104-106
* 토양미생물의 상호작용 : 유기화합물 분해- 무기원소를 방출(무기화 과정) * 유기성 폐수와 오염물의 분해 기능 등 * 사상균(mold): 버섯균(mushroom), 곰팡이(mold), 효모(yeast) * 방선균(actinomycetes): actinomyces spp., Streptomyces spp. * 세균(bacteria): 호기성, 협기성 세균 등 * 균근균(mycorrhizae): 외생균(ECM), 내생균(VAM), 내외생균(ectendomycorrhizae) 등 * 조류(algae): 녹조류(green algae), 남조류(blue green algae), 규조류(diatom) 3대 미생물 미생물의 먹이 * 대량원소(대량영양소) : 탄소, 산소, 수소, 질소, 황, 인, 칼륨, 칼슘, 마그네슘 등 * 미량원소(미량영양소) : 철, 망간, 아연, 코발트, 몰리브덴, 니켈, 구리 등 * 생장인자: 아미노산, 퓨린, 피리미딘, 비타민 등(스스로 합성하지 못하는 물질)
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2) 토양 미생물 표 1: 용도별 기작 및 관련 미생물 용 도 기 작 주요 미생물 양분공급 - 인산가용화(유기산 분비 등)
질소고정(질소고정효소) Bacillus, Aspergillus, 균근균(VAM) Rhizobium, Azospirillum 뿌리활력 증 진 - 호르몬 분비(IAA, GA) 효소분비(ACC deaminase) Pseudomonas, Bacillus, Aeromonas Agrobacterium 토양개량 - 중금속 불활성화 - 토양 입단화 Bacillus, Trichoderma, Azotobacter, Rhizobium 물질순환 - 유, 무기물 분해 및 합성 - 난분해성 화학물질 분해 Lactobacillus, Streptomyces, Bacillus, Pseudomonas 병해충 방 제 - 항생물질 분비 - 기생성 선충 포식 Pseudomonas, Trichoderma, Bacillus Streptomyces, Arthrobotrys 제 초 - 잡초 병원성균 Epicoccosorus, Dendryphiella 자료: 농촌진흥청
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2) 토양 미생물 토양 미생물제제란 ? * 유용한 토양미생물의 기능을 이용하여 토양의 작물 양분공급을 증대,
* 토양 중 작물양분의 유효도를 증진시킬 목적으로 순수 배양된 특정 미생물 * 함유 미생물의 활성에 의하여 식물재배에 도움을 주는 자재 - 특정 함유 미생물의 기능 또는 효소에 의해서 작물재배에 효과를 나타내는 생물자재, - 일반비료와 달리 생명력이 유지되어 살아 있는 기능을 발휘하는 생물자재 * 미생물제제에 표시되는 내용은 불분명하고 제품에 따라 표기 방법이 다르지만, 표시된 미생물제제 효과는 유기물분해촉진, 연작장해억제, 토양의 이화학성 개선, 토양미생물성개선, 작물의 생산성 향상, 작물의 품질향상, 오염물질 정화 등.
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2) 토양 미생물 3대 미생물 1. 사상균(Mold) * 균사에 의해 발육하는 곰팡이류의 대부분이 이에 속하며 호기성으로
* 산성에 저항력이 강하여 산성 토양에 잘 성장한다. * 육안으로 확인가능하며 나뭇가지 처럼 생긴 균사를 만듬 사상균 ▣ 아스퍼길러스(Aspergillus) * 곰팡이의 대표적 균주로서 청주, 된장, 막걸리 등에 사용되는 균 주이다. * 식물 면역성을 증가시켜 각종 병해를 예방하고 * 식물 생장촉진 미생물이며, 일부 종은 병을 일어 키기도 하고 * 아플라톡신과 같은 독소를 생성하기도 함. - 누룩곰팡이: Aspergillus oryzae, 푸른곰팡이(Penicillium), 털곰팡이(Mucor) - 검정곰팡이: Aspergillus niger, 활털곰팡이(Absidia)
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2) 토양 미생물 1. 사상균(Mold) ▣ 트리코테르마(Trichoderma)
* 병원균을 녹이는 효소를 분비하여 병원균체를 파괴(천적곰팡이). * 식물 잔사를 빠르게 분해하여 병 발생 확률을 낮추게 하며, * 육묘시의 입고병, 인삼의 잿빛곰팡이병, 잔디의 갈색퍼짐병 등의 방제효과에 우수한 균이다. - T. harzianum, T. viride ▣ 효모(Yeast) * 맥주, 청주, 빵 등의 발효에 이용되는 활성효모 * 식물 잔사 분해 능력이 우수하며, Vitamin B를 합성하며, * 산소와 결합 능력이 있어 토양에 혐기성 박테리아의 활동을 도와준다. - Saccharomyces cerevisieae. 트리코데르마균 효 모
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2) 토양 미생물 2. 방선균(Actinomycetes) ▣ 스트렙토마이세스(Streptomyces)
* 세균과 사상균의 중간에 위치하며, 대부분 긴 사상(絲狀)으로 곰팡이와 같은 균사(菌絲)를 형성한다. * 병원균을 죽이거나 생육을 정지시키는 항생물질 (스트렙토마이신, 테트라사이클린)을 생성하며, * 곰팡이의 천적미생물로 흙 냄새를 나게하는 지오스민 (geosmin)과 같은 물질을 분비하기도 함. * 비옥한 흙 1g 속에는 약 만개의 균이 있다 - Actinomyces odorifer, Streptomyces spp. ▣ 스트렙토마이세스(Streptomyces) * 토양에 널리 서식하며 호기성 세균으로 특이한 색을 나타내고 * 항생물질을 생성하며 대부분 비 병원성 균이다. - 감자 더뎅이 병의 원인 균: S. scabies ▣ 셀룰로모나스(Cellulomonas) * 비포자 형성균으로 아밀로오스와 셀룰로오스를 분해하는 능력 소유. 방선균
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2) 토양 미생물 3. 세균(Bacteria) ▣ 바실러스(Bacillus) * 콩에 존재하는 균주로 메주 발효균이다.
* 종류와 형상이 다양하며 단세포 생물로서 길게 자라며 2 분열 한다. * 비옥한 표토 1g에는 10억개의 세균이 있음. 식물 유체와 같은 유기물 분해 및 유리질소를 고정 * 질산화작용, 탈질작용, 황, 철, 망간 등의 무기원소를 산화 또는 환원시켜 생활한다. - 대표 세균: Pseudomonas, Arthrobacter, Achromobacter, Bacillus, Micrococcus, Flarobacterium - 질소고정 균 : Azotobacter, Beijerinckia, Clostridium, Rhizobium - 암모니아를 산화하여 질산으로 변화시키는 균: Nitrosomonas, Nitrobacter 등. 바실러스 ▣ 바실러스(Bacillus) * 콩에 존재하는 균주로 메주 발효균이다. * 전분 및 단백질 분해효소의 생산 능력이 뛰어나며 유해미생물(항생물질)을 억제하고 * Vitamin B군의 합성능력이 있는 균이다. * 이 균의 밀도가 높은 토양은 병해 억제형 토양이라 할 수 있다. - 곤충 병원성균: B. orritai, B. popilliae, Bt균(생물 살충제): B. thuringiensis , - 발효 식품제조(메주, 청국장): B. subtilis , - 난용성 인삼염 가용화: B. megaterium
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2) 토양 미생물 3. 세균(Bacteria) ▣ 슈도모나스(Pseudomonas)
* 유기물 분해력과 병원성 곰팡이 억제력이 뛰어나며 이들 미생물 밀도가 높은 토양은 병해 억제력이 높다. - 유기물 분해력과 병원성 곰팡이 억제: p. putida, p. aeruginosa - 형광성 균으로 작물 생육촉진 효과: P. fluorescence, P. putida ▣ 광합성균(Photosynthetic bacteria) * 빛을 에너지원으로 이용하는 균으로 식물의 광합성 작용 * 유해성 미생물의 생장을 억제하는 길항작용이 탁월하고 * 발효미생물과 공생하며 연작장해, 일조량 부족 등을 해결하는 작물재배의 필수 토양 미생물이다. - Rhodobacter capsulata, Rhodopseudomonas 슈도모나스 광합성균
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2) 토양 미생물 3. 세균(Bacteria) ▣ 유산균(Lactobacillus)
* 김치나 우유를 발효 시키는 유익한 균으로 산도를 저하시키고 * 과산화수소를 생성함. * 병원성 미생물 증식을 억제하고 토양병해를 방지하며 * 생리활성물질, 항균물질, 항암물질을 생산한다. * 인산가용화 균으로 액비 제조 시 발효에 활용 함. - Lactobacillus acidophilus, Streptococcus lactis 유산균
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3) 식물과 미생물의 상호작용 뿌리혹세균(Rhizobia) * 뿌리혹세균과 공생식물: 콩, 알팔파와 같은 콩과식물
* 뿌리혹세균과 공생식물: 콩, 알팔파와 같은 콩과식물 - 통과 식물은 주로 Bradyrhizobium과 Rhizobium 속의 세균과 공생(symbiosis) 한다. (Mesorhizobium(매부리콩), Allorhizobium, Sinorhizobium) - 뿌리털 속 및 표피세포와 피층세포 사이로 침투 - 뿌리혹(root nodule)를 형성, 공중질소를 고정하여 암모니아를 형성한다 - 식물은 암모니아를 아미노산으로 동화 - 식물은 세균에게 질소고정 대사에 필요한 탄소를 공급 그림 1: 공생관계(symbiosis) 그림 2: 뿌리혹 박테리아
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3) 식물과 미생물의 상호작용 * 공기 중에는 78%의 질소가 포함되어 있으며 식물이 직접 이용할 수 없다. * 식물은 NH4+ 과 NO3- 를 흡수한다. * 질소고정화(Nitrogen fixation) 유기물이 토양에 가해지면 그 중에 함유되어 있는 단백질, 아미노당(glucosamine) 핵산 등이 미생물에 의해 분해되어 암모니아, 질산, 아질산 또는 질소가스, 아질산화질소 등으로 변한다. * 질산화작용(Nitrification) NH NO NO3- (산화, 전자소실) (암모늄이온이 아질산과 질산염으로 산화되는 현상으로 암모니아산화균 (Nitrosomonas)와 아질산산화균 (nitrobacter) 속한다) * 탈질작용(Denitrification) NO NO N2 ↑ (환원) (질산염이 질소가스로 변화되는 현상, 즉 토양의 공기 유통이 불량한 상태에서 협기성 세균(pseudomonas)에 의한 질산의 환원이다) 그림1: 질소 대사 및 양분 흡수
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3) 식물과 미생물의 상호작용 근권(Rhizosphere) * 가장 복잡한 토양환경은 식물 뿌리가 영향을
* 식물, 미생물, 토양의 삼각관계가 형성된 지역 * 식물뿌리는 유기물을 토양으로 배출하여 미생물 생장의 영양원으로 작용 * 미생물은 식물생장 호르몬의 생성, 무기광물의 용해, 병원체 억제 등 혜택을 식물에게 제공 * 점토가 많은 토양은 뿌리성장을 억제하며, * 식물은 유기물을 생성하여 토양구조를 변화 * 식물은 토양수, 통기, 온도에 영향을 미친다 * 토양 pH는 양분의 가용성에 영향을 줌 * 식물도 유기산 생성하여 토양 pH를 변화 시킴 그림 1: 근권은 미생물 활성이 가장 활발한 지역 (사진: Kim Luoma)
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3) 식물과 미생물의 상호작용 근권 세균(rhizobacteria):
* 근권경쟁력 (rhizosphere competency): - 뿌리를 따라 번성할 수 있는 능력이 있음 - 식물 뿌리를 병원체로 부터 보호 - 식물생장 촉진 기능(물질생산, 양분 수분 흡수 증가) - 근권경쟁력이 우수한 균: - 트리코데르마균(Trichoderma) - 바실러스(Bacillus vallismortis) * 토양오염정화 기능 등 - 유용한 세균의 현장 적용은 초보단계 - 어떤 식물과 미생물이 어떻게 조합하는지 및 그 이유 등 상호 작용에 대한 지속적인 연구가 요구됨. * 근권세균과 생물적 방제: 퇴비를 이용한 방제, 길항미생물 복합체를 이용한 방제 등 * 생물적 방제제의 상업화: 투입한 길항균은 근권에서 경쟁력을 잃어 잘 적응 하지 못함.
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3) 식물과 미생물의 상호작용 균근균(Mycorrhizae): * 식물과 균류와의 공생관계
* 균근은 사상균과 식물 뿌리간에 공생관계를 형성하며 사상균 뿌리라는 뜻으로 Mycorrhizae라 함(Mycorrhiza: Myco= Fungus, Rhiza=Root) * 식물 뿌리와 균사가 결합하여 균근을 형성하며, 식물은 균근균으로 부터 무기 영양 (인, 질산)을 얻고 균근균은 식물로 부터 당분과 수분 등을 얻는다. * 자연생태계 대부분의 식물은 균근균과 상호관계(공생)를 형성하고 있다.
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3) 식물과 미생물의 상호작용 균근균(mycorrhiza)의 정의
* 1885년에 독일의 Frank가 식물 뿌리에 균이 공생하는 상태를 균근(Mycorrhiza) 이라고 정의 * 1950년 이후 유럽의 여러 국가, 특히 독일에서 연구가 활발히 진행 되어 1980년 이후 농업에 응용 * 외생균근(Ectomycorrhizae, ECM): 나무뿌리를 둘러싼 균사체 * 내생균근(Endomycorrhizae): 뿌리의 내부조직에 군락을 이룸 * 글로말린(glomalin): 당단백질(glycoprotein)을 생성하여 토양입자를 결합시키는 토양입단(soil aggregate) 형성에 기여 Orchid Vesicular- Arbuscular (Glomineae) Ecto (Fagaceae) (Pinaceae) (Gigasporineae)
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3) 식물과 미생물의 상호작용 외생균근균(Ectomycorrhizae, ECM)의 기능
* 균류는 유기물을 분해하여 무기물로 환원시키고 이를 유기물을 합성하기 위한 원료로 식물에 공급함 * 식물 뿌리의 세근 발달을 촉진시키고 불리한 환경으로부터 뿌리를 보호한다 * 균근균은 병원성 사상균이 감염하는 것과 비슷한 과정으로 균사가 식물 뿌리를 침입하면서 형성된다 * 균근균은 물과 영양염류를 식물의 뿌리 세포로부터 얻는다 * 식물은 광합성 산물의 5∼10%정도 균에게 전달 함. * 일부 균종을 제외하고는 인공배지에서 순수한 균사 배양이 가능 (Hyphae) * 중요한 송이(Tricholoma matsutake), 능이(Sarcodon aspratus), 덩이(Tuber melanosporum) 버섯을 생산함. 그림 1: 전자현미경 사진(S. bovinus) 그림 2: 광확 현미경 (P. tinctorius) 그림 3: 실 모양의 균사 (Hyphae)
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3) 식물과 미생물의 상호작용 외생균근균(Ectomycorrhizae):
* 외생균근 형성수목: 소나무, 가문비나무, 젓나무, 참나무, 자작나무, 피나무 등 * 외생균근 균 형성 버섯: 송이버섯, 기와버섯, 무당버섯, 젖버섯, 꾀꼬리버섯, 알버섯 등 소나무(P. densiflora) 검정균근 (C. graniforme) 모래밭버섯 (P. tinctorius) P. involutus 광대버섯 (A. muscaria) Y자 모양의 지근 그림 1: 소나무 뿌리에 공생하는 여러 외생균근 균의 형태
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3) 식물과 미생물의 상호작용 외생균근균(ECM)의 형성과정 (a) (e) (d) (c) (b) (g) (f)
그림 1: 모래밭 버섯 (Pis. tinctorius) 이 소나무 (해송, P. thunbergii )에 감염되어 균근 균이 형성되는 과정: (a) 접종 3 일 후 균사는 뿌리방향으로 이동(50 x) (b) 접종 5 일 후 균사가 뿌리 표면에 감염된 모습 (균사다발이 뭉쳐진 상태) (50 x) (c) 감염 6-9 일 후 (50 x) (d) 감염 9-14 후 균사는 뿌리를 감싸게 됨(50 x) (e) 감염 후 균사는 뿌리 외피를 감싸고 피층 세포 사이로 침입하여 균근을 형성, 토양과 접촉하게 됨(50 x) (f) 균근이 형성된 후 새로운 뿌리가 형성된 상태(32 x) (g) Y 형으로 형성된 균근 (12 x)
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3) 식물과 미생물의 상호작용 외생균근균(Ectomycorrhizae):
* 균근균 균사는 뿌리 틀이 도달하지 못하는 곳까지 자라(근권 확장) 약 10 배 이상의 양분과 수분을 식물에게 전달 하므로 생장촉진에 기여한다. * 균근균은 염과 중금속 이온의 흡수를 최소화하며, 항생물질 생성 및 병원균의 침입을 억제 한다. * 외생 균근균에 감염된 뿌리는 Y자 모양의 지근을 형성하며, 피층 세포의 사이에 망을 형성한다. 그림 1: 외생균근 균에 의한 식물 생육촉진 효과
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3) 식물과 미생물의 상호작용 내생균근균(Endomycorrhizae):
* 중요한 내생균근균은 Versicular-arbuscular mycorrhizae(VAM) 이며, 농업적 응용은 약 20년 전 부터 시작되었다. * 내생균은 뿌리의 피층 세포 벽을 뚫고 들어가 낭상체(그림 1)와 나뭇가지 모양의 수지상체(그림 2)를 형성한다(그림 3) * 지구상의 80% 이상의 식물이 내생균과 공생(symbiosis) 한다. * 내생균을 형성하지 않는 식물: 양배추, 시금치, 근대, 겨자, 브로콜리, 사탕무 낭상체(versicle) 균사(hyphae) Glomus spp. 그림 1: 낭상체 (Versicle) 그림 2: 수지상체 (Arbuscules) 그림 3: 내생균과 뿌리의 공생 관계
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균근균의 이용지역 내생균근균 (VAM) 외생균근균 (ECM) 절개지 (Erosion) 농경지 산림 (Agriculture)
(Forestry) 잔디 (Turf grass) 시설원예 (Horticulture) 농경지 (Agriculture) 절개지 (Erosion) 조경 (Landscape ) 내생균근균 (VAM) 외생균근균 (ECM)
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3) 식물과 미생물의 상호작용 내생균근균(Endomycorrhizae)의 종류
* Gigaspora, Scutellospora, Glomus, Sclerocystis, Acaulospora 및 Entrophospora 등 6 속 150 종이 알려져 있음 * 국내에서 동정된 내생균근 균은 5 속 60 여종 * 특히 작물과 화훼류에 많이 응용되는 내생균에는 Glomus mosseae, G. etunicatum, G. intraradicies, Gigaspora gigantea 등이 있음. 4. Gigaspora gigantea 2. Glomus etunicatum 1. Glomus mosseae 3. Glomus intraradices
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3) 식물과 미생물의 상호작용 내생균근균(Endomycorrhizae)의 효능
* 식물은 박테리아 이외에도 뿌리와 상호작용(공생)하는 내생균근 균의 도움을 받는다 * 내생균은 수분과 양분 흡수를 촉진하며 재배 기간의 단축 및 비료의 사용도(약 25%) 경감 효과에 기여. * 용해도가 낮은 인산(燐酸) 및 미네랄을 효과적으로 흡수하여 식물에게 공급하는 중요한 역할을 한다(Sanders, 1971, 1973) . * 묘목의 생존율 및 발달 증진, 병원균의 침입 및 독성 내성 증진에 기여. * 건조에 대한 저항성 증진 및 환경 스트레스에 강하게 해주며 미량원소(Zn, Cu, Fe ) 흡수 효과. 비 접종 균 접종 균 접종 비 접종 그림 1: 균근균에 의한 생육촉진 효과
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3) 식물과 미생물의 상호작용 내생균근균(Endomycorrhizae)의 효능
* 기주 선택성이 거의 없기 때문에 여러 다른 많은 수종에 접종시킬 수 있다. * 묘포에서 우수한 균근균으로 접종된 묘목을 식재하면 효과가 나타남 비 접종 균 접종 1 비 접종 균 접종 2 비 접종 균 접종 3 비 접종 균 접종 4 그림 1: 균근균에 의한 식물 생육촉진 효과
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4) 세포성 생물의 특성 세포란?: 생물의 기본 단위, 화학물질과 세포구성물의 혼합체
세포구조에 따라 원핵생물(이분법) / 진핵생물(유사분열)로 구분 * 원핵생물(Prokaryotes): - 단순한 구조로 핵막이 없고 뚜렷한 형태의 핵이 없음 - 핵양체(nucleoid)라하는 염색체(DNA)를 지니고 있음 - 모든 세균이 여기에 속함 * 진핵생물(Eukaryotes): - 핵막에 둘러싸여 있고, 핵은 세포질 안에 존재 - 매우 복잡하고 크기가 큰 세포로 구성된 생물 (조류(algae), 진균(곰팡이), 원생동물, 고등식물, 동물) * 스베드버그 단위(S): 침강계수와 관련이 있는 침강속도의 단위, 질량이 커지면 침전 속도도 커지고 침전계수 및 Svedberg unit도 커진다 .
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4) 세포성 생물의 특성 균류(Fungi)의 세포구조
가. 세포막(cell membrane) : 세포질을 둘러싸고 있는 이중 막 * 원핵 미생물과 동일하며 모든 세포 공통 *기능: 선택적 투과성, 반투성, 영양분 흡수, 노폐물 배설, 세포 외 효소 분비
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4) 세포성 생물의 특성
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4) 세포성 생물의 특성 균류(Fungi)의 세포구조
나. 세포질 (cytoplasm) : 시토졸(cytosol), 세포 소기관(organelle), 리보솜 등 함유 (시토졸 : 세포소기관 제외 부분) * 약 70%가 수분, 대사장소로서의 역할, 각종 생화학적 반응 진행 * 단백질, 각종의 대사물질, 무기질 함유: pH * 형태유지, 세포운동, 세포 내 물질 수송에 관여 다. 리보솜(ribosom): RNA와 단백질의 복합체, 단백질의 합성 장소 * 60%가 RNA: rRNA (ribosomal RNA) * 40%가 단백질: r-protein (ribosomal protein) 라. 세포벽(cell wall) : 세포의 외부를 둘러싸고 있는 강인하고 안정한 구조 * 원생동물에는 세포벽이 없음, 곰팡이 경우에는 균사벽(hyphal wall)이라 함 * 균에 따라 상이한 성분 함유(cellulose, chitosan, chitin, glucan(주로 β형) 등)
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4) 세포성 생물의 특성 균류(Fungi)의 세포구조 마. 진핵미생물의 소기관 (organelle)
1) 핵(nucleus, pl. nuclei): 핵막에 의해 핵질과 인을 싸고 있는 구조 * DNA 복제와 RNA 합성을 수행하는 기관 - 핵막(nucleomembrane) * 내외 이중막 (내막과 외막)과 핵 공극 (세포질과 물질 유통) - 핵질(nucleoplasm) : 염색체 DNA-histone protein 복합체-유전물질 안정화 - 인(nucleolus, pl. nucleoli) : RNA 합성장소-핵분열 전기에 소실, 말기에 재생 2) 미토콘드리아 (mitochondria= chondriosome): 호흡 담당 소기관 * 산소에 의해 물질을 산화 고에너지 발생 * 내막, 외막으로 구성
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4) 세포성 생물의 특성 균류(Fungi)의 세포구조 3) 골지체(golgi body) :
* 주머니 모양의 구조물이 겹친 구조로 물질의 이동과 분비에 관여 추정 * 단백질, 지질 특히 당단백 및 당지질의 분비, 소포체로부터 골지체로 전달되어 분비 * 대부분의 진핵세포에 발달, 균류와 원생동물은 발달 미약, 곰팡이에 최근 발견 4) 소포체(막조직, endoplasmic(핵주위 세포질) reticulum) * 가는 관 또는 긴 주머니가 길게 연결된 구조 * 정자를 제외한 모든 진핵세포에 존재 * 세포 내 물질의 이동 및 분비 통로(특히 단백질, 지질) 5) 액포 또는 공포(vacuole) : * 막이 있는 액상과립 * 저장물질, 대사산물 함유 및 세포 내 팽압 조절
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