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토양과 토양생물 토양생물학 교재: 토양생물학, 이민웅

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1 토양과 토양생물 토양생물학 2010. 3.18 교재: 토양생물학, 이민웅
참고: 토양미생물학 (원리와 응용), David M Sylvia 외 3인 토양학, Mark Coyne 토양과 토양생물

2 ▣ 목차 토양과 토양 미생물 1) 토양의 개념 2) 토양 미생물 3) 식물과 미생물의 상호작용 4) 세포성 생물의 특성

3 책 소개 토양생물학, 이민웅 (동국대학교출판부) * 농업에 있어 토양생물이 주는 이점을 알게 하고 합리적 농산물의
생산증대를 모색하는 방법을 다루었고, * 인구문제와 관련하여 토양생물학의 연구를 어떻게 할 것인지와 그 방법의 중요성을 다루었다. 토양미생물학 - 원리와 응용, 신현동 외 6인 (David M. Sylvia) * 토양미생물 교육을 위한 새롭고 포괄적인 내용을 담고 있는 교과서, * 토양미생물에 대한 기초지식과 함께 빠르게 진전하는 응용분야의 발전 방향을 따라잡을 수 있도록 구성. 토양학, 김계훈 외 (향문사) * 토양학 전공서. 이 책은 토양생성과 발달, 토양물리, 토양수분, 토양화학, 토양생물과 유기물, 토양비옥도와 식물영양, 토양오염, 토양관리 등으로 구성

4 1) 토양의 개념 * 흙 또는 토양(soil)의 의미와 역활: - 경작지, 쉼터, 환경의 조화를 이루는 요소, 생명의 근원
- 라틴어 solum에서 유래, 땅의 바닥을 의미 - 암석의 풍화와 유기물이 환경의 영향으로 토양의 단면을 이루는 자연체 - 식물체를 지지하고 양분과 수분을 공급 - 식량생산기능, 정화기능 및 지하수 저장 기능 - 생태계 및 경관 유지기능 * 토양(soil)은 어떻게 생성되는가? - 모암- 모재- 토양 - 암석이 풍화되어 생긴 광물질, 무기물과 동식물의 유체에서 생긴 유기물이 쌓이고 미생물이 분해하여 생성. (풍화: 온도변화, 바람, 물, 빙하에 의한 침식 등, 화학적 및 생물학적 풍화) - 토양이 1cm가 생성되기 위해 약 200년이 소요 * 모재: - 암석의 풍화작용의 결과로 만들어진 광물질과 유기물질 * 모암: - 화성암: 지표면에 분출되어 냉각된 암석(지각의 95%) - 퇴적암: 기존의 암석이 풍화된 모래나 점토가 규산, 석회 등과 결합된 암석 - 변성암: 화성암, 퇴적암이 고온, 고압 등으로 생성된 암석

5 1) 토양의 개념 * 토양(soil)의 3 상: - 고상(solids), 액상(liquids), 기상(gases)
- 토양: 고상에서 무기물이 밀착되고 부식토나 유기물이 흡착된 것 - 액상: 물로 고상의 주변을 둘러 싸고 있는 수막 - 토양 속에 물이 흡수되면 공기가 밀려 나가고, 반대로 배수나 증발 작용에 따라 토양입자 사이에 다시 공기가 차게 된다. 표 1: 토양의 삼상 고상 기상 액상 고상 무기물 (45%) 1차 광물: 암장의 냉각, 석영, 장석, 운모, 각섬석 등 2차 광물: 1차광물의 풍화, Kaolinite, Illite, Vermiculite 등 무기양분: N, PO4, K, SO4, Ca, Mg, Fe, Mn, Zn, Cu 등 유기물 (5%) 낙엽, 부스러기, 식물의 잔재 세균, 방선균, 조류, 원생동물 액상 (25%) 모관수, 중력수, 흡습수, 증발수, 투수 등 기상 공기 대기: 산소= 20.9, 질소= 79.9, 탄소= 0.03 토양: 산소=10-20, 질소= 75-80, 탄소=0,1-10 그림 1: 토양의 삼상

6 1) 토양의 개념 * 토양 단위체(Pedon) - 작은 단위로 정다각형을 이루고 있음(연구의 목적으로, 최소한의 량)
- 토양단위체가 모여서 이루어진 것을 토양체(Polypedon)라 함 - A 층(Horizon)에서 식물 뿌리가 무성하게 자라며 유기물이 풍부하여 A1과 A2로 구분 A 1 층위 A 2 층위 B 층위 C 층위 (Pedon) 토양 모재 모암 * 모재: - 암석의 풍화작용의 결과로 만들어진 광물질과 유기물질 * 모암: - 화성암: 지표면에 분출되어 냉각된 암석(지각의 95%) - 퇴적암: 기존의 암석이 풍화된 모래나 점토가 규산, 석회 등과 결합된 암석 - 변성암: 화성암, 퇴적암이 고온, 고압 등으로 생성된 암석

7 1) 토양의 개념 * 토양의 특성 - 토양 용액 속에 이온들이 생기는 기전은 광물질 풍화, 유기물질 분해, 빗물, 염분,
토양의 콜로이드에 의해 보유한 이온이 방출 - 이온의 대부분은 식물 또는 미생물에 의해 흡수 됨 - 토양에는 모든 필수 원소가 함유되어 있음 - 식물 필수 원소: H, C, N, O, Mg, P, S, K, Ca 와 미량원소(Mn, Fe, Mo) 등 * 토양과 수권 - 토양은 식물을 위해 수분을 보유하며, 수분량은 0,001-0,01% 로 작다 - 식물을 지탱하고 바위를 풍화시켜 토양을 형성하는 물로 토양의 화학반응에 관계

8 1) 토양의 개념 * 토양수의 구분 - 결합수(Conbined water): 토양입자와 화학적으로 결합되어 있는 수분
- 흡습수(hygroscopic water): - 토양입자의 표면에 물리적으로 결합되어 있는 수분 - 식물이 직접 이용 할 수 없는 수분  - 모세관수(capillary water): 흡습수의 외부에 표면장력과 중력이 평형상태의 수분  - 중력수(gravitational water): - 토양입자 사이로 이동하거나 지하로 침투하는 수분. - 식물에 유용하게 이용가능하며 지하수원이 된다. * 토양 속의 주요 원소 - 토양이 많이 흡수 하는 원소 * 질소, 인, 가리, 칼슘, 마그네슘, 유황 - 흡수 량이 아주 적은 원소들 * 철, 망간, 아연, 구리, 붕소, 몰리브덴, 염소 - 식물 성장을 위해 비료로 많이 사용되는 원소 * 질소, 인산, 가리(N, P, K) * 토양과 공기 - 토양 속 공기는 식물 뿌리와 토양 생물에 산소를 공급하며 - 토양 공기의 조성은 대기와 차이가 있으며, 계절에 따라 변화 한다. - 토양 공기는 대기에 비하여 이산화탄소의 함량이 높고, 산소의 함량은 낮다. - 빗물의 질산과 암모니아 이온은 식물과 미생물에 의해 흡수되어 아미노산 또는 질소와 산화질소로 전환된 후 공기 중으로 확산(질소고정 작용)

9 2) 토양 미생물 * 토양 속의 생물 곤충 (선충) 박테리아 곰팡이 지렁이 근 권 의 생 태 * 흙을 먹고 배설하여 분변 생산
* 이동을 통한 토양내 대공극 * 주로 유기물을 분해 * 균사체 형성, 포자로 번식 * 토양미생물 중 가장 많음 * 좋은 환경이 오면 증식 2) 토양 미생물 * 토양 속의 생물 * 육안으로 볼 수 없는 0.1mm이하인 미세한 생물 * 세균, 사상균, 방선균, 효모 등 1천 여 종이 공생 하고 있으며, 이중 900여종이 유효 미생물, 100여종이 유해 미생물로 분류되고 있다. * 작물생육에 직접적인 영향을 준다 * 미생물의 번식 속도는 대단히 빨라 유산균의 경우 24시간 후 1마리가 2천5백억 마리로 증식

10 2) 토양 미생물 토양미생물군(microfauna): 세균, 방선균, 균류, 조류
토양동물: 지렁이, 소형 절지동물(응애, 톡토기), 선충, 원생동물 토양 미생물의 기능: - 토양에는 수많은 미생물들이 공존 - 토양으로 유입되는 낙엽, 볏짚 등 유기물들을 효소(enzyme)를 분비하여 포도당이나 아미노산과 같은 작은 물질로 분해한다. - 토양미생물들은 호르몬(hormone), 비타민(vitamin), 식물생장 촉진물질 등을 생산하여 식물의 생장을 돕는다. 효소(enzyme): - 생물의 세포 안에서 합성되어 생체 속에서 행하여지는 모든 화학 반응의 매체 구실을 하는 고분자 화합물. 단백질과 저분자 화합물로 이루어져 있음. - 퇴비 부숙을 위한 셀룰라아제 (cellulase) 질소고정을 위한 질소고정효소 (nitrogenase)

11 2) 토양 미생물 3대 미생물 미생물의 먹이 * 세균: 토양 1g = 104-106
* 토양미생물의 상호작용 : 유기화합물 분해- 무기원소를 방출(무기화 과정) * 유기성 폐수와 오염물의 분해 기능 등 * 사상균(mold): 버섯균(mushroom), 곰팡이(mold), 효모(yeast) * 방선균(actinomycetes): actinomyces spp., Streptomyces spp. * 세균(bacteria): 호기성, 협기성 세균 등 * 균근균(mycorrhizae): 외생균(ECM), 내생균(VAM), 내외생균(ectendomycorrhizae) 등 * 조류(algae): 녹조류(green algae), 남조류(blue green algae), 규조류(diatom) 3대 미생물 미생물의 먹이 * 대량원소(대량영양소) : 탄소, 산소, 수소, 질소, 황, 인, 칼륨, 칼슘, 마그네슘 등 * 미량원소(미량영양소) : 철, 망간, 아연, 코발트, 몰리브덴, 니켈, 구리 등 * 생장인자: 아미노산, 퓨린, 피리미딘, 비타민 등(스스로 합성하지 못하는 물질)

12 2) 토양 미생물 표 1: 용도별 기작 및 관련 미생물 용 도 기 작 주요 미생물 양분공급 - 인산가용화(유기산 분비 등)
질소고정(질소고정효소) Bacillus, Aspergillus, 균근균(VAM) Rhizobium, Azospirillum 뿌리활력 증 진 - 호르몬 분비(IAA, GA) 효소분비(ACC deaminase) Pseudomonas, Bacillus, Aeromonas Agrobacterium 토양개량 - 중금속 불활성화 - 토양 입단화 Bacillus, Trichoderma, Azotobacter, Rhizobium 물질순환 - 유, 무기물 분해 및 합성 - 난분해성 화학물질 분해 Lactobacillus, Streptomyces, Bacillus, Pseudomonas 병해충 방 제 - 항생물질 분비 - 기생성 선충 포식 Pseudomonas, Trichoderma, Bacillus Streptomyces, Arthrobotrys 제 초 - 잡초 병원성균 Epicoccosorus, Dendryphiella 자료: 농촌진흥청

13 2) 토양 미생물 토양 미생물제제란 ? * 유용한 토양미생물의 기능을 이용하여 토양의 작물 양분공급을 증대,
* 토양 중 작물양분의 유효도를 증진시킬 목적으로 순수 배양된 특정 미생물 * 함유 미생물의 활성에 의하여 식물재배에 도움을 주는 자재 - 특정 함유 미생물의 기능 또는 효소에 의해서 작물재배에 효과를 나타내는 생물자재, - 일반비료와 달리 생명력이 유지되어 살아 있는 기능을 발휘하는 생물자재 * 미생물제제에 표시되는 내용은 불분명하고 제품에 따라 표기 방법이 다르지만, 표시된 미생물제제 효과는 유기물분해촉진, 연작장해억제, 토양의 이화학성 개선, 토양미생물성개선, 작물의 생산성 향상, 작물의 품질향상, 오염물질 정화 등.

14 2) 토양 미생물 3대 미생물 1. 사상균(Mold) * 균사에 의해 발육하는 곰팡이류의 대부분이 이에 속하며 호기성으로
* 산성에 저항력이 강하여 산성 토양에 잘 성장한다. * 육안으로 확인가능하며 나뭇가지 처럼 생긴 균사를 만듬 사상균 ▣ 아스퍼길러스(Aspergillus) * 곰팡이의 대표적 균주로서 청주, 된장, 막걸리 등에 사용되는 균 주이다. * 식물 면역성을 증가시켜 각종 병해를 예방하고 * 식물 생장촉진 미생물이며, 일부 종은 병을 일어 키기도 하고 * 아플라톡신과 같은 독소를 생성하기도 함. - 누룩곰팡이: Aspergillus oryzae, 푸른곰팡이(Penicillium), 털곰팡이(Mucor) - 검정곰팡이: Aspergillus niger, 활털곰팡이(Absidia)

15 2) 토양 미생물 1. 사상균(Mold) ▣ 트리코테르마(Trichoderma)
* 병원균을 녹이는 효소를 분비하여 병원균체를 파괴(천적곰팡이). * 식물 잔사를 빠르게 분해하여 병 발생 확률을 낮추게 하며, * 육묘시의 입고병, 인삼의 잿빛곰팡이병, 잔디의 갈색퍼짐병 등의 방제효과에 우수한 균이다. - T. harzianum, T. viride ▣ 효모(Yeast) * 맥주, 청주, 빵 등의 발효에 이용되는 활성효모 * 식물 잔사 분해 능력이 우수하며, Vitamin B를 합성하며, * 산소와 결합 능력이 있어 토양에 혐기성 박테리아의 활동을 도와준다. - Saccharomyces cerevisieae. 트리코데르마균 효 모

16 2) 토양 미생물 2. 방선균(Actinomycetes) ▣ 스트렙토마이세스(Streptomyces)
* 세균과 사상균의 중간에 위치하며, 대부분 긴 사상(絲狀)으로 곰팡이와 같은 균사(菌絲)를 형성한다. * 병원균을 죽이거나 생육을 정지시키는 항생물질 (스트렙토마이신, 테트라사이클린)을 생성하며, * 곰팡이의 천적미생물로 흙 냄새를 나게하는 지오스민 (geosmin)과 같은 물질을 분비하기도 함. * 비옥한 흙 1g 속에는 약 만개의 균이 있다 - Actinomyces odorifer, Streptomyces spp. ▣ 스트렙토마이세스(Streptomyces) * 토양에 널리 서식하며 호기성 세균으로 특이한 색을 나타내고 * 항생물질을 생성하며 대부분 비 병원성 균이다. - 감자 더뎅이 병의 원인 균: S. scabies ▣ 셀룰로모나스(Cellulomonas) * 비포자 형성균으로 아밀로오스와 셀룰로오스를 분해하는 능력 소유. 방선균

17 2) 토양 미생물 3. 세균(Bacteria) ▣ 바실러스(Bacillus) * 콩에 존재하는 균주로 메주 발효균이다.
* 종류와 형상이 다양하며 단세포 생물로서 길게 자라며 2 분열 한다. * 비옥한 표토 1g에는 10억개의 세균이 있음. 식물 유체와 같은 유기물 분해 및 유리질소를 고정 * 질산화작용, 탈질작용, 황, 철, 망간 등의 무기원소를 산화 또는 환원시켜 생활한다. - 대표 세균: Pseudomonas, Arthrobacter, Achromobacter, Bacillus, Micrococcus, Flarobacterium - 질소고정 균 : Azotobacter, Beijerinckia, Clostridium, Rhizobium - 암모니아를 산화하여 질산으로 변화시키는 균: Nitrosomonas, Nitrobacter 등. 바실러스 ▣ 바실러스(Bacillus) * 콩에 존재하는 균주로 메주 발효균이다. * 전분 및 단백질 분해효소의 생산 능력이 뛰어나며 유해미생물(항생물질)을 억제하고 * Vitamin B군의 합성능력이 있는 균이다. * 이 균의 밀도가 높은 토양은 병해 억제형 토양이라 할 수 있다. - 곤충 병원성균: B. orritai, B. popilliae, Bt균(생물 살충제): B. thuringiensis , - 발효 식품제조(메주, 청국장): B. subtilis , - 난용성 인삼염 가용화: B. megaterium

18 2) 토양 미생물 3. 세균(Bacteria) ▣ 슈도모나스(Pseudomonas)
* 유기물 분해력과 병원성 곰팡이 억제력이 뛰어나며 이들 미생물 밀도가 높은 토양은 병해 억제력이 높다. - 유기물 분해력과 병원성 곰팡이 억제: p. putida, p. aeruginosa - 형광성 균으로 작물 생육촉진 효과: P. fluorescence, P. putida ▣ 광합성균(Photosynthetic bacteria) * 빛을 에너지원으로 이용하는 균으로 식물의 광합성 작용 * 유해성 미생물의 생장을 억제하는 길항작용이 탁월하고 * 발효미생물과 공생하며 연작장해, 일조량 부족 등을 해결하는 작물재배의 필수 토양 미생물이다. - Rhodobacter capsulata, Rhodopseudomonas 슈도모나스 광합성균

19 2) 토양 미생물 3. 세균(Bacteria) ▣ 유산균(Lactobacillus)
* 김치나 우유를 발효 시키는 유익한 균으로 산도를 저하시키고 * 과산화수소를 생성함. * 병원성 미생물 증식을 억제하고 토양병해를 방지하며 * 생리활성물질, 항균물질, 항암물질을 생산한다. * 인산가용화 균으로 액비 제조 시 발효에 활용 함. - Lactobacillus acidophilus, Streptococcus lactis 유산균

20 3) 식물과 미생물의 상호작용 뿌리혹세균(Rhizobia) * 뿌리혹세균과 공생식물: 콩, 알팔파와 같은 콩과식물
* 뿌리혹세균과 공생식물: 콩, 알팔파와 같은 콩과식물 - 통과 식물은 주로 Bradyrhizobium과 Rhizobium 속의 세균과 공생(symbiosis) 한다. (Mesorhizobium(매부리콩), Allorhizobium, Sinorhizobium) - 뿌리털 속 및 표피세포와 피층세포 사이로 침투 - 뿌리혹(root nodule)를 형성, 공중질소를 고정하여 암모니아를 형성한다 - 식물은 암모니아를 아미노산으로 동화 - 식물은 세균에게 질소고정 대사에 필요한 탄소를 공급 그림 1: 공생관계(symbiosis) 그림 2: 뿌리혹 박테리아

21 3) 식물과 미생물의 상호작용 * 공기 중에는 78%의 질소가 포함되어 있으며 식물이 직접 이용할 수 없다. * 식물은 NH4+ 과 NO3- 를 흡수한다. * 질소고정화(Nitrogen fixation) 유기물이 토양에 가해지면 그 중에 함유되어 있는 단백질, 아미노당(glucosamine) 핵산 등이 미생물에 의해 분해되어 암모니아, 질산, 아질산 또는 질소가스, 아질산화질소 등으로 변한다. * 질산화작용(Nitrification) NH NO NO3- (산화, 전자소실) (암모늄이온이 아질산과 질산염으로 산화되는 현상으로 암모니아산화균 (Nitrosomonas)와 아질산산화균 (nitrobacter) 속한다) * 탈질작용(Denitrification) NO NO N2 ↑ (환원) (질산염이 질소가스로 변화되는 현상, 즉 토양의 공기 유통이 불량한 상태에서 협기성 세균(pseudomonas)에 의한 질산의 환원이다) 그림1: 질소 대사 및 양분 흡수

22 3) 식물과 미생물의 상호작용 근권(Rhizosphere) * 가장 복잡한 토양환경은 식물 뿌리가 영향을
* 식물, 미생물, 토양의 삼각관계가 형성된 지역 * 식물뿌리는 유기물을 토양으로 배출하여 미생물 생장의 영양원으로 작용 * 미생물은 식물생장 호르몬의 생성, 무기광물의 용해, 병원체 억제 등 혜택을 식물에게 제공 * 점토가 많은 토양은 뿌리성장을 억제하며, * 식물은 유기물을 생성하여 토양구조를 변화 * 식물은 토양수, 통기, 온도에 영향을 미친다 * 토양 pH는 양분의 가용성에 영향을 줌 * 식물도 유기산 생성하여 토양 pH를 변화 시킴 그림 1: 근권은 미생물 활성이 가장 활발한 지역 (사진: Kim Luoma)

23 3) 식물과 미생물의 상호작용 근권 세균(rhizobacteria):
* 근권경쟁력 (rhizosphere competency): - 뿌리를 따라 번성할 수 있는 능력이 있음 - 식물 뿌리를 병원체로 부터 보호 - 식물생장 촉진 기능(물질생산, 양분 수분 흡수 증가) - 근권경쟁력이 우수한 균: - 트리코데르마균(Trichoderma) - 바실러스(Bacillus vallismortis) * 토양오염정화 기능 등 - 유용한 세균의 현장 적용은 초보단계 - 어떤 식물과 미생물이 어떻게 조합하는지 및 그 이유 등 상호 작용에 대한 지속적인 연구가 요구됨. * 근권세균과 생물적 방제: 퇴비를 이용한 방제, 길항미생물 복합체를 이용한 방제 등 * 생물적 방제제의 상업화: 투입한 길항균은 근권에서 경쟁력을 잃어 잘 적응 하지 못함.

24 3) 식물과 미생물의 상호작용 균근균(Mycorrhizae): * 식물과 균류와의 공생관계
* 균근은 사상균과 식물 뿌리간에 공생관계를 형성하며 사상균 뿌리라는 뜻으로 Mycorrhizae라 함(Mycorrhiza: Myco= Fungus, Rhiza=Root) * 식물 뿌리와 균사가 결합하여 균근을 형성하며, 식물은 균근균으로 부터 무기 영양 (인, 질산)을 얻고 균근균은 식물로 부터 당분과 수분 등을 얻는다. * 자연생태계 대부분의 식물은 균근균과 상호관계(공생)를 형성하고 있다.

25 3) 식물과 미생물의 상호작용 균근균(mycorrhiza)의 정의
* 1885년에 독일의 Frank가 식물 뿌리에 균이 공생하는 상태를 균근(Mycorrhiza) 이라고 정의 * 1950년 이후 유럽의 여러 국가, 특히 독일에서 연구가 활발히 진행 되어 1980년 이후 농업에 응용 * 외생균근(Ectomycorrhizae, ECM): 나무뿌리를 둘러싼 균사체 * 내생균근(Endomycorrhizae): 뿌리의 내부조직에 군락을 이룸 * 글로말린(glomalin): 당단백질(glycoprotein)을 생성하여 토양입자를 결합시키는 토양입단(soil aggregate) 형성에 기여 Orchid Vesicular- Arbuscular (Glomineae) Ecto (Fagaceae) (Pinaceae) (Gigasporineae)

26 3) 식물과 미생물의 상호작용 외생균근균(Ectomycorrhizae, ECM)의 기능
* 균류는 유기물을 분해하여 무기물로 환원시키고 이를 유기물을 합성하기 위한 원료로 식물에 공급함 * 식물 뿌리의 세근 발달을 촉진시키고 불리한 환경으로부터 뿌리를 보호한다 * 균근균은 병원성 사상균이 감염하는 것과 비슷한 과정으로 균사가 식물 뿌리를 침입하면서 형성된다 * 균근균은 물과 영양염류를 식물의 뿌리 세포로부터 얻는다 * 식물은 광합성 산물의 5∼10%정도 균에게 전달 함. * 일부 균종을 제외하고는 인공배지에서 순수한 균사 배양이 가능 (Hyphae) * 중요한 송이(Tricholoma matsutake), 능이(Sarcodon aspratus), 덩이(Tuber melanosporum) 버섯을 생산함. 그림 1: 전자현미경 사진(S. bovinus) 그림 2: 광확 현미경 (P. tinctorius) 그림 3: 실 모양의 균사 (Hyphae)

27 3) 식물과 미생물의 상호작용 외생균근균(Ectomycorrhizae):
* 외생균근 형성수목: 소나무, 가문비나무, 젓나무, 참나무, 자작나무, 피나무 등 * 외생균근 균 형성 버섯: 송이버섯, 기와버섯, 무당버섯, 젖버섯, 꾀꼬리버섯, 알버섯 등 소나무(P. densiflora) 검정균근 (C. graniforme) 모래밭버섯 (P. tinctorius) P. involutus 광대버섯 (A. muscaria) Y자 모양의 지근 그림 1: 소나무 뿌리에 공생하는 여러 외생균근 균의 형태

28 3) 식물과 미생물의 상호작용 외생균근균(ECM)의 형성과정 (a) (e) (d) (c) (b) (g) (f)
그림 1: 모래밭 버섯 (Pis. tinctorius) 이 소나무 (해송, P. thunbergii )에 감염되어 균근 균이 형성되는 과정: (a) 접종 3 일 후 균사는 뿌리방향으로 이동(50 x) (b) 접종 5 일 후 균사가 뿌리 표면에 감염된 모습 (균사다발이 뭉쳐진 상태) (50 x) (c) 감염 6-9 일 후 (50 x) (d) 감염 9-14 후 균사는 뿌리를 감싸게 됨(50 x) (e) 감염 후 균사는 뿌리 외피를 감싸고 피층 세포 사이로 침입하여 균근을 형성, 토양과 접촉하게 됨(50 x) (f) 균근이 형성된 후 새로운 뿌리가 형성된 상태(32 x) (g) Y 형으로 형성된 균근 (12 x)

29 3) 식물과 미생물의 상호작용 외생균근균(Ectomycorrhizae):
* 균근균 균사는 뿌리 틀이 도달하지 못하는 곳까지 자라(근권 확장) 약 10 배 이상의 양분과 수분을 식물에게 전달 하므로 생장촉진에 기여한다. * 균근균은 염과 중금속 이온의 흡수를 최소화하며, 항생물질 생성 및 병원균의 침입을 억제 한다. * 외생 균근균에 감염된 뿌리는 Y자 모양의 지근을 형성하며, 피층 세포의 사이에 망을 형성한다. 그림 1: 외생균근 균에 의한 식물 생육촉진 효과

30 3) 식물과 미생물의 상호작용 내생균근균(Endomycorrhizae):
* 중요한 내생균근균은 Versicular-arbuscular mycorrhizae(VAM) 이며, 농업적 응용은 약 20년 전 부터 시작되었다. * 내생균은 뿌리의 피층 세포 벽을 뚫고 들어가 낭상체(그림 1)와 나뭇가지 모양의 수지상체(그림 2)를 형성한다(그림 3) * 지구상의 80% 이상의 식물이 내생균과 공생(symbiosis) 한다. * 내생균을 형성하지 않는 식물: 양배추, 시금치, 근대, 겨자, 브로콜리, 사탕무 낭상체(versicle) 균사(hyphae) Glomus spp. 그림 1: 낭상체 (Versicle) 그림 2: 수지상체 (Arbuscules) 그림 3: 내생균과 뿌리의 공생 관계

31 균근균의 이용지역 내생균근균 (VAM) 외생균근균 (ECM) 절개지 (Erosion) 농경지 산림 (Agriculture)
(Forestry) 잔디 (Turf grass) 시설원예 (Horticulture) 농경지 (Agriculture) 절개지 (Erosion) 조경 (Landscape ) 내생균근균 (VAM) 외생균근균 (ECM)

32 3) 식물과 미생물의 상호작용 내생균근균(Endomycorrhizae)의 종류
* Gigaspora, Scutellospora, Glomus, Sclerocystis, Acaulospora 및 Entrophospora 등 6 속 150 종이 알려져 있음 * 국내에서 동정된 내생균근 균은 5 속 60 여종 * 특히 작물과 화훼류에 많이 응용되는 내생균에는 Glomus mosseae, G. etunicatum, G. intraradicies, Gigaspora gigantea 등이 있음. 4. Gigaspora gigantea 2. Glomus etunicatum 1. Glomus mosseae 3. Glomus intraradices

33 3) 식물과 미생물의 상호작용 내생균근균(Endomycorrhizae)의 효능
* 식물은 박테리아 이외에도 뿌리와 상호작용(공생)하는 내생균근 균의 도움을 받는다 * 내생균은 수분과 양분 흡수를 촉진하며 재배 기간의 단축 및 비료의 사용도(약 25%) 경감 효과에 기여. * 용해도가 낮은 인산(燐酸) 및 미네랄을 효과적으로 흡수하여 식물에게 공급하는 중요한 역할을 한다(Sanders, 1971, 1973) . * 묘목의 생존율 및 발달 증진, 병원균의 침입 및 독성 내성 증진에 기여. * 건조에 대한 저항성 증진 및 환경 스트레스에 강하게 해주며 미량원소(Zn, Cu, Fe ) 흡수 효과. 비 접종 균 접종 균 접종 비 접종 그림 1: 균근균에 의한 생육촉진 효과

34 3) 식물과 미생물의 상호작용 내생균근균(Endomycorrhizae)의 효능
* 기주 선택성이 거의 없기 때문에 여러 다른 많은 수종에 접종시킬 수 있다. * 묘포에서 우수한 균근균으로 접종된 묘목을 식재하면 효과가 나타남 비 접종 균 접종 1 비 접종 균 접종 2 비 접종 균 접종 3 비 접종 균 접종 4 그림 1: 균근균에 의한 식물 생육촉진 효과

35 4) 세포성 생물의 특성 세포란?: 생물의 기본 단위, 화학물질과 세포구성물의 혼합체
세포구조에 따라 원핵생물(이분법) / 진핵생물(유사분열)로 구분 * 원핵생물(Prokaryotes): - 단순한 구조로 핵막이 없고 뚜렷한 형태의 핵이 없음 - 핵양체(nucleoid)라하는 염색체(DNA)를 지니고 있음 - 모든 세균이 여기에 속함 * 진핵생물(Eukaryotes): - 핵막에 둘러싸여 있고, 핵은 세포질 안에 존재 - 매우 복잡하고 크기가 큰 세포로 구성된 생물 (조류(algae), 진균(곰팡이), 원생동물, 고등식물, 동물) * 스베드버그 단위(S): 침강계수와 관련이 있는 침강속도의 단위, 질량이 커지면 침전 속도도 커지고 침전계수 및 Svedberg unit도 커진다 .

36 4) 세포성 생물의 특성 균류(Fungi)의 세포구조
가. 세포막(cell membrane) : 세포질을 둘러싸고 있는 이중 막 * 원핵 미생물과 동일하며 모든 세포 공통 *기능: 선택적 투과성, 반투성, 영양분 흡수, 노폐물 배설, 세포 외 효소 분비

37 4) 세포성 생물의 특성

38 4) 세포성 생물의 특성 균류(Fungi)의 세포구조
나. 세포질 (cytoplasm) : 시토졸(cytosol), 세포 소기관(organelle), 리보솜 등 함유 (시토졸 : 세포소기관 제외 부분) * 약 70%가 수분, 대사장소로서의 역할, 각종 생화학적 반응 진행 * 단백질, 각종의 대사물질, 무기질 함유: pH * 형태유지, 세포운동, 세포 내 물질 수송에 관여 다. 리보솜(ribosom): RNA와 단백질의 복합체, 단백질의 합성 장소 * 60%가 RNA: rRNA (ribosomal RNA) * 40%가 단백질: r-protein (ribosomal protein) 라. 세포벽(cell wall) : 세포의 외부를 둘러싸고 있는 강인하고 안정한 구조 * 원생동물에는 세포벽이 없음, 곰팡이 경우에는 균사벽(hyphal wall)이라 함 * 균에 따라 상이한 성분 함유(cellulose, chitosan, chitin, glucan(주로 β형) 등)

39 4) 세포성 생물의 특성 균류(Fungi)의 세포구조 마. 진핵미생물의 소기관 (organelle)
1) 핵(nucleus, pl. nuclei): 핵막에 의해 핵질과 인을 싸고 있는 구조 * DNA 복제와 RNA 합성을 수행하는 기관 - 핵막(nucleomembrane) * 내외 이중막 (내막과 외막)과 핵 공극 (세포질과 물질 유통) - 핵질(nucleoplasm) : 염색체 DNA-histone protein 복합체-유전물질 안정화 - 인(nucleolus, pl. nucleoli) : RNA 합성장소-핵분열 전기에 소실, 말기에 재생 2) 미토콘드리아 (mitochondria= chondriosome): 호흡 담당 소기관 * 산소에 의해 물질을 산화 고에너지 발생 * 내막, 외막으로 구성

40 4) 세포성 생물의 특성 균류(Fungi)의 세포구조 3) 골지체(golgi body) :
* 주머니 모양의 구조물이 겹친 구조로 물질의 이동과 분비에 관여 추정 * 단백질, 지질 특히 당단백 및 당지질의 분비, 소포체로부터 골지체로 전달되어 분비 * 대부분의 진핵세포에 발달, 균류와 원생동물은 발달 미약, 곰팡이에 최근 발견 4) 소포체(막조직, endoplasmic(핵주위 세포질) reticulum) * 가는 관 또는 긴 주머니가 길게 연결된 구조 * 정자를 제외한 모든 진핵세포에 존재 * 세포 내 물질의 이동 및 분비 통로(특히 단백질, 지질) 5) 액포 또는 공포(vacuole) : * 막이 있는 액상과립 * 저장물질, 대사산물 함유 및 세포 내 팽압 조절


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