8.1 미생물의 물질대사 물질대사(metabolism)는 변화를 의미. 세포의 모든 화학반응과 물리적인 일에 관련되어 있다.

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2 8.1 미생물의 물질대사 물질대사(metabolism)는 변화를 의미. 세포의 모든 화학반응과 물리적인 일에 관련되어 있다.
이화반응(catabolism): 분해. 큰 분자가 작은 분자로 분해되거나 부서지면서 에너지를 방출 동화반응(anabolism): 생합성. 더 작은 분자에서 더 큰 분자가 만들어져서 세포 구조물을 형성

3 8.1 미생물의 물질대사 이 장에서 다룰 내용들 효소는 이화작용과 동화작용 모두를 위한 촉매의 역할을 한다.
세포는 영양분이나 태양과 같은 외부의 공급원에서 에너지를 얻는다. 세포는 에너지를 추출하여 고에너지 분자즉, 에너지를 다루는 보편적 화합물인 ATP에 전달한다. 세포는 ATP를 이용하여 동화작용 공정을 수행한다.

4 8.1 미생물의 물질대사 1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다
생명체의 화학반응들이 잘 조직화되어 있고 복잡할지라도 효소(enzyme)라고 불리는 특별한 부류의 단백질들이 없이는 진행될 수가 없다. 효소들은 반응에서 산물의 일부로 되지 않고 소모되지도 않으면서 화학반응 속도를 증가시키는 화학물질인 촉매(catalyst) 중 한 가지 분자들 내에 있는 고유의 자유에너지(free energy) 때문에 반응은 어떤 지점에서 속도가 느려지지만 효소 없이도 저절로 일어날 수 있다.

5 8.1 미생물의 물질대사 1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 (1) 효소는 어떻게 작동하는가?
화학반응 동안 반응물들은 결합의 형성이나 분해에 의해 산물로 전환된다. 모든 반응을 시작하기 위해서는 어느 정도의 에너지가 필요하다(활성화 에너지, activation energy) 실험실에서 초기 저항을 극복하기 위한 방법 분자 속도를 증가시키기 위해 열에너지를 증가시키는 것 (가열) 분자의 충돌 속도를 증가시키기 위해 반응물들의 농도를 증가시키는 것 촉매를 첨가하는 것 대부분의 생명 체계에서 처음 두 방법은 실현가능성이 없고, 세 번째 방법만 가능

6 8.1 미생물의 물질대사 1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다
효소는 기질(substrate)이라고 불리는 반응물 분자들이 여러 가지 상호작용을 위해 특정 부위에 놓여질 수 있도록 물리적인 장소를 제공함으로써 반응을 촉진시킨다. 효소는 기질보다 훨씬 더 커서 단지 특정한 기질에만 꼭 맞는 독특한 활성부위를 제공해준다. 효소는 기질에 결합하여 기질의 변화에 직접 관여하지만 효소가 산물의 일부로 되지 않고, 반응에 의해 사용되지도 않아서 계속 반복적으로 기능을 할 수 있다.

7 8.1 미생물의 물질대사 1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 (2) 효소 구조 기본적인 구조는 단백질
복합적인 효소는 아포효소(apoenzyme)로 불리는 하나의 단백질과 1개 이상의 보조인자(cofactor)의 복합체다. 보조인자는 조효소(coenzyme)라는 유기분자나 또는 무기원소(금속이온)

8 8.1 미생물의 물질대사 1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 (3) 아포효소: 특이성과 활성부위
아포효소는 크기의 범위가 매우 넓다. 효소 구조의 첫 번째 세 가지 수준들은 1개의 폴리펩티드 사슬이 자동적인 접기 과정(folding process)을 거쳐서 이황화결합(disulfide bond)과 다른 형태의 결합들을 형성함으로써 안정성을 이룰 때 일어난다. 단백질의 접힘은 아포효소의 표면이 3차원적인 형상을 얻도록 하여 기질에 대한 효소의 특이성(specificity)을 갖는 결과가 나오게 한다.

9 8.1 미생물의 물질대사 1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다
기질이 결합하는 실제 부위는 활성부위(active site) 또는 촉매부위(catalytic site)라고 불리며, 그런 부위는 하나부터 여러 개가 있을 수 있다. 각 형태의 효소는 다른 1차 구조(아미노산의 종류와 연결 순서)를 가지고 있기 때문에 이것으로 인해 접기와 독특한 활성 부위들의 다양성이 생겨난다.

10 8.1 미생물의 물질대사 1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 (4) 효소-기질 상호작용
하나의 반응의 활성부위에서 일시적인 효소-기질(enzyme-substrate)결합: ‘자물쇠와 열쇠’ 유도맞춤(induced fit): 효소는 자신의 모양에 약간의 변화를 주어서 기질이 활성부위에 움직여 들어갈 수 있도록 도와준다 기질과 효소 사이에 형성된 결합들은 약하며 가역적(reversible)이다. 효소는 다른 기질분자에 부착하여 이러한 작용을 반복해 나간다.

11 8.1 미생물의 물질대사 1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 (5) 보조인자: 효소의 작용을 보조
철, 구리, 망간, 아연, 코발트, 셀레늄 및 많은 다른 것들을 포함한 금속 보조인자(metallic cofactor)는 효소와 그 효소의 기질 사이의 정확한 기능에 관여하고 있다. 금속은 효소를 활성화시키고 활성부위와 기질이 서로 가까이 접근하도록 도와주며 효소-기질 복합체와의 화학반응에도 직접 관여한다. 조효소(coenzyme)는 아포효소와 연합하여 기질의 필요한 변화를 수행하는 일을 하는 유기 보조인자이다. 조효소의 일반적인 기능은 화학적 작용기를 하나의 기질분자로부터 떼어내어 다른 기질 분자에 첨가함으로써 이 작용기의 일시적 운반자 역할을 한다.

12 8.1 미생물의 물질대사 1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다
조효소들의 특정한 작용들은 매우 많고 다양하다: 수소 원자, 전자, 이산화탄소 및 아미노작용기를 운반하고 전달하는 것 조효소의 가장 중요한 구성성분 중 하나는 비타민으로, 비타민의 결핍은 완전한 완전효소의 형성을 방해한다. 화학반응과 그 반응에 좌우되는 구조 또는 기능 양쪽 모두 조효소에 따라 절충이 된다.

13 8.1 미생물의 물질대사 1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 (6) 기능의 분류
효소는 작용 부위, 작용 형태 및 기질 등의 특성에 따라 분류되고 명명된다. 산화환원효소(oxidoreductase): 한 기질에서 다른 기질로 전자를 전달 탈수효소(dehydrogenase): 한 화합물에서 다른 화합물로 수소를 전달 전달효소(transferase): 작용기를 한 기질에서 다른 기질로 전달 가수분해효소(hydrolase): 물을 첨가하여 분자에 있는 결합을 절단 라이에이즈(lyase): 이중결합이 있는 기질에서 작용기를 첨가하거나 제거 이성질화효소(isomerase): 하나의 기질을 이성질체(동일한 분자식을 가지고 있으나 원자의 배열이 다른 화합물)로 변화 라이게이즈(ligase): ATP를 투입하고 물을 제거하면서 결합의 형성을 촉매

14 8.1 미생물의 물질대사 1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다

15 8.1 미생물의 물질대사 1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 (7) 효소의 위치와 작용의 규칙성
효소는 그 효소가 생산되는 세포의 안이나 또는 바깥에서 일을 수행한다. 세포외효소(exoenzyme)는 처음에 세포 내에서 합성된 후 세포 밖으로 운반되어 분자량이 큰 영양분 분자들이나 해로운 화학물질들을 분해(가수분해)한다. 세포외효소의 예는 섬유소 분해효소(cellulase), 아밀레이즈(amylase)와 페니실린 분해효소(penicillinase)이다. 세포내효소(endoenzyme)는 세포 내에서 유지되고 그곳에서 기능을 한다. 물질대사 경로들의 대부분 효소들은 이러한 세포내효소들이다.

16 8.1 미생물의 물질대사 1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다
세포 내에 존재한다고 해서 효소들이 모두 동일한 양 또는 동일한 속도로 생산되는 것은 아니다. 항시발현효소(constitutive enzyme): 기질의 양에 관계없이 비교적 항상 일정한 양으로 존재한다. 예) 포도당을 이용하는 데 관여되어 있는 효소들 조절효소(regulated enzyme): 효소의 생산은 기질이나 산물의 농도에 따라서 개시되거나(유도, induced) 또는 종료(억제, repressed) 된다. 유도성 효소와 억제성 효소의 수준은 이들 단백질들에 대한 유전자들이 단백질들로 전사되는 정도에 의해 조절된다.

17 8.1 미생물의 물질대사 1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 ▶합성과 가수분해반응
생장하고 있는 세포는 항상 합성을 하는 상태다. 그러한 동화작용 반응은 더 작은 기질 분자 사이에 공유결합을 만들기 위한 효소(예: 라이게이즈)가 필요하다.

18 8.1 미생물의 물질대사 1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다
축합반응(condensation reaction)은 전형적으로 ATP를 필요로 하며 만들어지는 각 결합에 대해 한 분자씩의 물을 방출 가수분해반응(hydrolysis reaction): 이화반응에는 더 작은 분자로 분해하는 효소가 필요. 결합의 분해는 보통 물이 추가된다.

19 8.1 미생물의 물질대사 1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 ▶ 질병에서 미생물 효소들의 역할
많은 병원체들은 숙주의 방어 체계를 피하고 숙주 조직에서 그들의 증식을 도모하는 데 도움이 되는 세포외효소들을 분비한다. 이러한 효소들은 병원성에 기여하기 때문에 독성인자 또는 독소로 여겨진다. Streptococcus pyogenes (목과 피부 감염을 일으키는 세균)는 혈전을 분해하여 상처로의 침입을 도와주는 스트렙토카이네이즈(streptokinase)를 생산한다. 다른 세포외효소인 스트렙토라이신(streptolusin)은 혈액세포들과 조직에 손상을 입힌다. 호흡기 및 피부 병원균인 Pseudomonas aeruginosa는 엘라스틴과 콜라겐 분해효소를 생산하여 어떤 폐질환과 화상 감염을 더욱 악화시킨다. 가스괴저병의 원인균인 Clostridium perfringens는 세포 원형질막에 심한 손상을 입혀서 이 질병과 관련된 조직 사멸의 원인이 되는 지방분해효소인 레시치네이즈(lecithinase)를 합성 페니실린 분해효소는 조직을 분해하는 것이 아니라 페니실린을 불활성화시켜서 페니실린의 영향으로부터 미생물을 보호한다.

20 8.1 미생물의 물질대사 1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 (8) 환경에 대한 효소의 민감성
효소의 활성은 세포의 환경에 의해 크게 영향을 받는다. 자연적인 온도, pH 및 삼투압 하에서만 작동한다. 정상적인 조건과 다른 환경에 놓이게 되면 화학적으로 불안정하거나 변하기 쉬운(labile) 경향이 있다. 낮은 온도는 촉매반응을 저해하며 높은 온도는 아포효소를 변성시킨다. 보통 약한 결합이 연합하여 아포효소의 원래 모양을 유지시켜주는 변성(denaturation)은 이런 결합이 끊어지는 과정이다. 결합 파괴는 효소모양의 심한 뒤틀림을 일으켜서 기질이 활성부위에 부착하지 못하게 한다.

21 8.1 미생물의 물질대사 2) 효소활성의 조절과 물질대사 경로
물질대사반응들은 체계적이면서 고도로 잘 제어되는 방법으로 진행되어서 얻을 수 있는 영양분과 에너지의 이용을 최대화한다. 세포는 생장과 생존에 가장 좋은 물질대사반응을 채택하여 환경조건에 반응한다. 물질대사의 제어는 주로 점검과 평형의 정교한 체계에 의한 효소들의 제어이다.

22 8.1 미생물의 물질대사 2) 효소활성의 조절과 물질대사 경로 물질대사 경로의 양상
물질대사반응들은 하나의 효소에 의해 촉매되는 각각의 단계로 된 다단계 시리즈 또는 경로로 일어나는 것이 더 빈번하다. 직선연쇄반응 순환형태 모든 경로는 그 경로의 진행 속도를 설정하는 하나 이상의 속도조정자(보통 가장 느린 효소)를 가지고 있다: 효소의 활성 또는 합성을 조절

23 8.1 미생물의 물질대사 2) 효소활성의 조절과 물질대사 경로 (2) 효소작용에 대한 직접적인 제어
경쟁적 억제(competitive inhibition): 닮은 분자가 결합부위를 놓고 기질과 경쟁 비경쟁적 억제(noncompetitive inhibition): 조절분자가 기질과 같은 부위에 결합하지 않음. 활성부위와 조절부위(regulatory site)를 가진 효소에서 가능. 조절부위에 기질이 아닌 다른 분자가 결합하는데, 조절분자는 그 반응 자체의 산물이 경우가 빈번하다(산물이 어떤 농도에 이르면 효소의 활성을 늦추는 음성되먹임기작(negative feedback mechanism).

24 8.1 미생물의 물질대사 2) 효소활성의 조절과 물질대사 경로 (3) 효소합성의 제어
효소억제는 대사 경로를 따라 어떤 지점에 있는 효소의 계속적인 합성을 중지시키는 수단. 최종 산물의 수준이 과잉상태가 되면 이러한 효소들을 대체해야 할 유전적 기구가 자동적으로 억제. 반응되는 시간이 길지만 그 효력은 더 오래 지속된다. 효소유도: 적절한 기질이 있을 때 기질에 의해 효소의 합성이 유도

25 8.2 에너지의 추적과 이용 에너지: 일을 할 수 있는 능력 또는 변화를 일으킬 수 있는 능력 에너지는 다양한 형태로 존재
분자 운동으로부터 오는 열에너지 가시광선이나 다른 빛에서 오는 복사(파동)에너지 전자의 흐름(전류)에서 오는 전기에너지 위치의 물리적 변화에서 오는 기계에너지 원자의 핵 반응에서 오는 원자에너지 분자의 결합에 존재하는 화학에너지 대부분 화학에너지와 화학반응만이 세포에너지론의 기반이 될 수 있다. 에너지는 영양분의 이용, 산화환원 운반체들과 ATP 생성에 관련

26 8.2 에너지의 추적과 이용 1) 세포에너지론 세포는 분자들을 변화시키는 화학반응의 형태로 에너지를 다룬다.
발열반응(exergonic reaction): 에너지를 방출 흡열반응(endergonic reaction): 에너지가 첨가 세포는 영양분 연료에 존재하는 화학에너지를 추출하고 그 에너지를 세포에서 유용한 일을 하는 방향으로 응용한다.

27 8.2 에너지의 추적과 이용 1) 세포에너지론 (1)생물학적 산화와 환원을 더 자세히 보기
- 전자를 잃어버리는 화합물은 산화되고, 전자를 얻는 화합물은 환원된다. 산화환원반응들은 산화환원쌍 또는 결합쌍을 구성하는 전자공여체와 전자수용체로 된 짝을 이루어 일어난다. ▶ 전자전달은 에너지전달이다. 세포에서 산화환원반응은 전자뿐만 아니라 전자가 나온 수소 원자(1개의 양자, 1개의 전자로 구성)를 함께 다룬다. 방출되는 에너지는 즉시 포획되어 아데노신 이인산염(adenosine diphosphate, ADP)나 어떤 다른 화합물을 인산화(phosphorylation)하는 데에 이용된다. 유기화합물에서 수소를 떼어내는 그러한 산화환원반응은 세포에서 주된 에너지공급소를 위한 끊임없는 전자공급원-전자전달계이다. 산화환원반응 동안 수소를 제거하는 것을 탈수소라고 한다. 탈수소는 세포 내의 발전소에 대한 필수적인 전자 공급원이다. 사

28 8.2 에너지의 추적과 이용 1) 세포에너지론 ▶전자와 양자 운반체들: 분자 순환에 관한 노트
대부분의 운반체들은 전자와 수소 둘 다 전달하는 조효소들이지만 어떤 운반체는 전자들만 전달한다. 수소들과 한 쌍의 전자들을 운반하는 니코틴아마이드 아데닌 디뉴클레오티드 (NAD+): 실질적인 운반체 상태는 NADH+H+이지만 더 짧은 NADH로 표시 산소 물질대사에서는 산소가, 무산소 물질대사에서는 무기 또는 유기화합물이 최종 전자수용체 산소 물질대사의 다른 산화환원 운반체: FAD, NADP, 조효소 A 등

29 8.2 에너지의 추적과 이용 1) 세포에너지론 (2) 아데노신 삼인산염: 물질대사 화폐
ATP: adenosine triphosphate 임시적인 에너지 저장소로서의 ATP는 에너지를 생산하는 이화작용과 에너지를 필요로 하는 모든 세포활동들 사이를 연결시켜주는 역할을 한다.

30 8.2 에너지의 추적과 이용 1) 세포에너지론 ▶ATP의 분자 구조
질소염기(아데닌), 오탄당, 3개의 인산작용기(phosphate group)들의 사슬로 구성 정전하들의 근접 정도가 마지막 두 인산기들 사이에 있는 결합들에 가장 예리한 탄력 (팽팽함)을 부여해 준다. 팽팽함이 마지막 인산의 제거에 의해 해소될 때 자유에너지가 방출된다. 아데노신 일인산염(AMP) 유도체들은 RNA의 골격을 형성하며 또한 어떤 조효소 (NAD+, FAD 및 조효소 A)의 중요한 구성요소이다.

31 8.2 에너지의 추적과 이용 1) 세포에너지론 ▶ ATP의 물질대사적 역할 ATP는 세포에서 에너지 순환의 중심에 있다.
생성되는 에너지는 효소에 의해 함께 연결되기 전에 개개의 소단위들을 활성화시킴으로써 생합성을 추진시킨다. 해당과정(glycolysis)의 초기단계 동안 6탄당의 인산화와 같은 이화작용을 위한 분자를 준비하는데 사용된다.

32 8.2 에너지의 추적과 이용 1) 세포에너지론 다른 ATP는 호흡 경로의 마지막 단계 동안 일어나는 일련의 산화환원반응인 산화적 인산화를 통하여 생성된다. 어떤 ATP 분자들은 기질수준 인산화를 통해 생성된다. 기질수준 인산화에서 ATP는 인산화된 화합물(기질)로부터 직접 ADP에 인산기가 전달됨으로써 만들어진다. 광영양생물들은 광인산화 체계를 가지고 있는데 이것에 따르면 ATP가 일련의 광에 의해 추진되는 반응을 통해 생성된다.

33 8.3 생물에너지론의 경로 생물에너지론은 이화작용과 동화작용을 포함한 세포의 에너지 방출과 이용에 대한 기작을 연구하는 것이다. 이러한 경로가 상호연결되어 있고 상호의존적일지라도 동화작용의 경로가 단순히 이화작용 경로의 반대인 것은 아니다. 서로 다른 효소와 서로 분리된 경로를 가지는 것이 이화작용과 동화작용을 아무런 방해를 받지 않고 동시에 진행시킬 수 있도록 해준다.

34 1) 이화작용: 영양분 분해와 에너지 방출의 개요
8.3 생물에너지론의 경로 1) 이화작용: 영양분 분해와 에너지 방출의 개요 이화작용의 경로 해당과정(glysolysis) 크렙스 회로(Kreb’s cycle), 시트르산 회로나 TCA 회로 호흡사슬: 전자전달과 산화적 인산화

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36 8.3 생물에너지론의 경로 2) 미생물에서의 에너지 전략
산소호흡은 포도당을 탄산가스로 변환시키고 H2O를 만들어내며 에너지를 발생시키는 일련의 반응들이다. (최종전자 수용체는 산소) 산소호흡은 세균, 곰팡이, 원생동물과 동물들의 특성 조건부 혐기성 및 내기성혐기성 미생물들은 단지 해당작용만을 이용하여 포도당을 불완전하게 산화시키거나 발효시킨다. (유기화합물이 최종 전자수용체) 어떤 절대 혐기성 미생물들은 무산소호흡에 의한 물질대사를 한다. (질산 이온, 황산이온 또는 탄산이온과 같은 산화적 이온들을 최종 전자수용체로 이용)

37 8.3 생물에너지론의 경로 3) 산호소흡 산호호흡은 전자가 포도당과 같은 연료분자들로부터 최종 전자수용체로서의 산소에 전달되는 일련의 효소-촉매반응 단백질, 지방질 및 탄수화물 합성의 경로들을 포함한 세포 내의 많은 다른 경로들에게 ATP 및 물질대사의 중간산물들을 공급

38 8.3 생물에너지론의 경로 3) 산호소흡 (1) 포도당: 출발 화합물
포도당은 쉽게 산화되기 때문에 좋은 연료이다(우수한 수소 및 전자 공여체). 이들로부터 떨어져 나온 수소와 전자들은 에너지 전달에 이용될 수 있다. 다당류 (녹말, 글리코겐)와 이당류 (말토오스, 젖당)는 호흡 경로들을 위해 저장되는 포도당의 공급원이다. 과당과 지방산 소단위체들 또한 산소호흡의 경로에 잘 들어갈 수 있다.

39 8.3 생물에너지론의 경로 3) 산호소흡 (2) 해당작용: 출발선 정렬
포도당을 여러 단계를 거쳐서 피루브산(pyruvic acid)으로 전환시키는 무산소 경로이다. 생물과 조건에 따라 산소호흡의 첫 단계이거나 주된 물질대사 경로의 역할을 할 수도 있다(발효의 경우). 해당과정은 적은 양의 ATP를 무산소적으로 합성하고 또한 필수적인 물질대사 중간산물인 피루브산을 만들어내기 위해서 중요한 방법들을 제공한다.

40 8.3 생물에너지론의 경로 3) 산호소흡 ▶해당작용 경로에 있는 단계 9개의 선형 단계들을 따라 진행한다.
해당작용의 첫 번째는 포도당의 활성이며 그 다음으로 포도당 조각의 산화작용, ATP 합성 및 피루브산의 생성이 뒤따른다. 물질대사의 각 단계는 특정 효소에 의해 촉매된다.

41 8.3 생물에너지론의 경로 3) 산호소흡 포도당은 ATP에 의해 인산화되어 포도당-6-인산(glucose-6-phosphate)을 생성한다. 포도당을 인산화시켜 친수성으로 만들어서 세포 내에 머물게 하는 방법이다.

42 8.3 생물에너지론의 경로 3) 산호소흡 포도당-6-인산은 이성체인 과당-6-인산(fructose-6-phosphate)으로 전환

43 8.3 생물에너지론의 경로 3) 산호소흡 한 분자의 ATP가 소모되면서 과당-6-인산의 첫 번째 탄소를 인산화시켜서 과당-1,6-이인산(fructose-1,6-phosphate)을 생성 이 지점까지는 에너지가 방출되거나 산화환원이 일어나지 않고, 사실상 2개의 ATP가 사용되었고 분자는 6-탄소 상태로 남아있다.

44 8.3 생물에너지론의 경로 3) 산호소흡 과당-1,6-이인산은 2개의 3-탄소 조각인 글리세르알데히드-3-인산(glyceraldehyde-3-phosphate, G-3-P)과 디히드록시아세톤인산(dihydroxyacetone phosphate, DHAP)으로 나누어진다. 두 분자는 이성체이며 DHAP는 계속되는 다음 반응들에 대해 더 반응성이 큰 G-3-P로의 효소적 전환이 이루어진다. 과당 이인산을 두 분자로 나누는 효과는 다음에 이어지는 모든 반응을 두 배로 하는 것이된다.

45 8.3 생물에너지론의 경로 3) 산호소흡 글리세르알데하이드-3-인산(G-3-P)의 각 분자는 해당작요에서 하나 있는 산화완원반응에 관여한다. 조효소 NAD+는 G-3-P로부터 수소를 취해서 NADH를 생성한다. 이 단계에서 무기인산(PO43-)을 첨가하여 G-3-P 기질의 세 번째 탄소에 불안정한 결합을 형성하는 반응이 동반된다. 이 반응의 산물은 디포스포글리세르산(diphosphoglyceric acid, DPGA)이다.

46 8.3 생물에너지론의 경로 3) 산호소흡 디포스포글리세르산의 고에너지 인산 중의 하나는 기질수준 인산화를 거쳐 ADP에 공여되어 한 분자의 ATP를 만들게 된다. 이 반응의 다른 산물은 3-포스포글리세르산(3-phosphoglyceric acid)이다.

47 8.3 생물에너지론의 경로 3) 산호소흡 3-포스포글리세르산이 2-포스포글리세르산(2-phosphoglyceric acid, 2PGA)으로 전환되는데, 이것은 인산이 세 번째 탄소에서 두 번째 탄소로 위치가 이동되어 이루어진다. 2-PGA에서 한 개의 물분자가 제거되어 포스포에눌피루브산(phosphoenolpyruvic acid, PEPA)으로 전환된다. 결과적으로 고에너지 인산결합이 생성

48 8.3 생물에너지론의 경로 3) 산호소흡 포스포에놀피부르산이 고에너지 인산을 버리고 다시 기질수준 인산화를 거쳐서 두 번째 ATP를 생성한다. 이 반응은 물질대사에서 많은 역할을 하는 화합물인 피루브산(pyruvic acid, pyruvate(피루브산염))을 생성한다. 해당작용의 반응은 포도당 한 분자당 두 분자의 피루브산과 4개의 ATP를 생성한다. (2개의 ATP가 소모되므로 실제로 얻는 ATP의 수는 2)

49 8.3 생물에너지론의 경로 4) 피루브산- 핵심 대사산물
절대 호기성 생물들과 어떤 혐기성 생물들에서는 피루브산이 가공과 에너지 방출을 위해 크크렙스 회로에 들어간다. 조건부 혐기성미생물들은 피루브산이 다른 산이 산물들로 더욱 환원이 되는 발효 물질대사를(fermentation metabolism) 채택

50 8.3 생물에너지론의 경로 4) 피루브산- 핵심 대사산물 크렙스 회로를 위한 피루브산의 준비
포도당의 산화는 비교적 적은 양의 에너지를 생성하고 피루브산을 내어 놓는다. 산호호흡 또는 무산소호흡에 대한 해당작용 경로와 크렙스 회로를 연결시키기 위해서는 피부르산이 먼저 TCA 회로에 대한 출발 화합물로 전환되어야 한다.

51 8.3 생물에너지론의 경로들 4) 피루브산- 핵심 대사산물
피부르산의 산화, NAD+가 NADH로 환원되는 것 및 피부르산의 2-탄소 아세틸기(CH3CO-)로의 탈탄산화에 관여하는 효소와 조효소 A의 복합체를 참여시킨다. 아세틸기는 조효소 A에 결합된 채 남아서 크렙스 회로에 공급되는 아세틸 조효소 A(acetylcoenzyme A) 또는 아세틸 CoA를 형성한다. 아세틸 조효소A가 만들어지는 동안 생성된 NADH는 전자전달계로 들어가서 ATP 생성에 사용된다. 해당작용동안 하나의 포도당으로부터 2개의 피루브산이 방출되기 때문에 기술되는 모든 반응들은 한 포도당 당 두 번씩 일어난다.

52 8.3 생물에너지론의 경로들 5) 크렙스 회로: 탄소와 에너지 바퀴 TCA 회로에서의 단계들
시트르산 형성에서 시작하여 옥살로아세트산(oxaloacetic acid)으로 끝나는 8단계를 가지고 있다. 각 기질과 산물들의 탄소수 CO2 생성반응 전자 운반체들인 NAD+와 FAD의 관여 ATP의 합성 지점

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54 8.3 생물에너지론의 경로 6) 호흡사슬: 전자전달과 산화적 인산화
전자전달계(electron transport system, ETS)는 해당작용과 크렙스 회로에서 생성되는 환원된 운반체 (NADH, FADH2)로부터 전자를 받는 특정한 산화환원 운반체들의 사슬로 구성되어 있다. 전자가 사슬의 아래방향으로 흐르는 것은 고도로 에너지 발생적이어서 ATP생성한다. 전자전달 공정을 최종적으로 마무리하는 단계는 산소가 전자와 수소를 받아들여 물을 생성하는 것이다. 복잡한 반응들을 수행하는 근본적인 화합물들은 NADH 탈수소효소, 플라보단백질(flavoprotein), 조효소 Q(coenzyme Q, ubiquinone), 시토크롬(cytochrome) - 전자전달 운반체와 효소가 유핵생물 에서 미토콘드리아 내막에 파뭍혀 있고, 세균에서는 세포 원형질막에 위치한다.

55 8.3 생물에너지론의 경로 6) 호흡사슬: 전자전달과 산화적 인산화 (1) 전자전달의 운반체: 에너지 계단
전자 운반체들의 배열순서: 일반적으로 7개의 운반체 화합물과 연관된 효소가 선형 순서로 배열되어 있으며 환원되었다가 다시 산화된다. 이웃하고 있는 운반체와 밀접하게 결합되어 복합체를 이루고 있는 NADH 탈수소효소 플라빈 모노뉴클레오티드 (Flavin mononucleotide, FMN) 조효소 Q (coenzyme Q, coQ) 시토크롬 b 시토크롬 c1 시토크롬 c 시토크롬 a와 a3 해당작용과 크렙스 회로에서 생성된 NADH는 전자전달계에 있는 첫 번째 운반체에 운송된다. 이것이 남아 있는 6단계를 동적 상태로 설정한다. 방출된 에너지는 미코톤드리아의 크리스타를 따라 ATP 합성효소 복합체에 의해 포획되어 이용된다.

56 8.3 생물에너지론의 경로 6) 호흡사슬: 전자전달과 산화적 인산화 ▶ ATP 생성과 화학삼투
미토콘드리아의 내막과 외막 사이의 공간과 기질 사이에 정확한 순서로 내장되어 있는 전자전달계의 구성요소들

57 8.3 생물에너지론의 경로 6) 호흡사슬: 전자전달과 산화적 인산화
화학삼투에 따르면 전자전달 운반체가 전자를 주고 받을 때 수소 이온을 미토콘드리아의 외부구획으로 퍼낸다. 양성자동력 (proton motive force, PMF): 수소 이온의 농도 기울기 PMF는 +전하를 띄는 바깥 구획과 –전하를 띄는 안쪽 구획 (기질) 사이의 전하 차이로 구성되어 있다. ATP 합성효소는 2개의 큰단위 복합체 : H+ 가 효소의 중심부를 통해 확산에 의해 흘러들어갈 때 ADP와 Pi 사이에 고에너지 결합을 만들어낸다.

58 8.3 생물에너지론의 경로 6) 호흡사슬: 전자전달과 산화적 인산화
세균들은 세포의 원형질막에 고정되어 있는 전자전달계를 가지고 있어서 양자는 세포질에서 주변 세포질 공간으로 이동한다. 세균은 유핵생물에 비해 하나 이상의 전자운반체가 부족하여 생성되는 ATP의 양에 영향을 준다.

59 8.3 생물에너지론의 경로 6) 호흡사슬: 전자전달과 산화적 인산화 (2) 전자전달의 최종 단계
산소가 전자를 받는 최종단계는 시토크롬 산화효소라고도 불리는 시토크롬 aa3에 의해 촉매된다. 이 거대한 효소 복합체는 시토크롬 c로부터 전자들을 받고 용액으로부터 수소들을 취해서 산소와 반응하여 한 분자의 물을 생성하도록 특이하게 적응되어 있다. 많은 세균들이 시토크롬 c 산화효소를 가지고 있지 않기 때문에 이러한 변형들은 세균들 중의 어떤 속들을 구별하는 데 이용될 수 있다.

60 8.3 생물에너지론의 경로 7) 산소호흡의 요약 직접 ATP를 생성하는 3개의 기질수준 인산화 반응: 해당작용에서 2개, 크렙스 회로에서 1개가 두 번씩 일어남 -> 6분자의 ATP 5개의 NADH(해당작용 1개, 피루브산 산화 1개, 크렙스 회로 3개) -> 하나당 3개의 ATP 합성 가능하므로 5x3x2 = 총 30분자의 ATP 크렙스 회로에서 2개의 ATP 합성할 수 있는 FADH2를 하나 생성->4분자의 ATP ATP의 가능한 총 수확은 40이다. (해당작용에서 4ATP, TCA 회로에서 2ATP, 전자전달에서 34ATP) 그러나 해당작용 초기에 2개의 ATP가 소모되었기 때문에 최대 38ATP가 남는다.

61 8.3 생물에너지론의 경로 7) 산소호흡의 요약 실제 세포 내에서 실질적인 조건을 고려하면 ATP의 수율은 더 낮다.
유핵세포에서 수율이 줄어드는 이유는 NADH를 해당작용(세포질)에서 미토콘드리아의 크리스타 로 운반하기 위해 능동수송(ATP)을 이용해야 하기 때문이다. - 대부분의 무핵세포는 전자전달계에 하나 이상의 운반체가 부족하거나 많은 양의 NADH를 생성 하지 않기 때문에 더 적은 ATP를 생산하다.

62 8.3 생물에너지론의 경로 7) 산소호흡의 요약 대체 이화작용 경로
어떤 세균은 탄수화물 이화작용에서 다른 경로를 채택한다. 무산소적으로 포도당과 다른 육탄당을 산화하고 ATP를 방출하여 NADPH를 생성할 뿐만 아니라 오탄당을 가공하는 방법을 제공해 준다. 이형젖산발효세균에서 흔히 발견되는 이 경로는 젖산, 에탄올 및 이산화탄소를 포함한 여러 가지 최종 산물들을 생산하며 핵산 합성을 위한 오탄당들의 중요한 중간 공급원이다.

63 8.3 생물에너지론의 경로 8) 무산소 호흡 무산소적 호흡 체계에서 이용. 질산염, 아질산염 환원체계
대부분의 절대혐기성 미생물들은 산소 이외의 다른 화합물을 환원시키기 위해 해당작용과 TCA 회로에서 생성된 H+를 이용 메테인 생성균은 이산화탄소와 탄산염을 메탄가스로 환원 어떤 황산염 세균들은 황산염을 황화물 또는 황화수소가스로 환원 어떤 미생물은 최종 H+ 수용체로 금속이나 유기화합물을 사용하기도 한다.

64 8.3 생물에너지론의 경로 9) 발효의 중요성 발효(fermentation)는 포도당이나 다른 탄수화물을 산소 없이 불완전 산화시키는 것 유기화합물을 최종 전자수용체로 사용하여 적은 양의 ATP를 만들어 낸다. 발효는 적은 양의 에너지를 만들어 내지만 실제로 많은 세균이 산소가 있을 때만큼 빨리 자랄 수 있게 해 준다. 발효는 산소 분자 없이 생존과 생장을 할 수 있도록 해 주며 혐기성 환경의 조성을 허용해 준다. 인체의 근육세포들도 산소 공급이 고갈되면 짧은 기간 동안 허용되는 한 발효를 수행할 수 있다. 근육세포는 피루브산을 젖산으로 전화시키게 되며 무산소적 ATP 생산이 잠시 동안 가능해진다.

65 8.3 생물에너지론의 경로 9) 발효의 중요성 (1) 미생물들에서의 발효산물
알코올 발효: 맥주와 포도주의 생산에 있어서 아주 중대 산 발효: 유산균

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67 8.3 생물에너지론의 경로 9) 발효의 중요성 혼합산 발효: 초산, 젖산, 숙신산과 포름산으로 조합된 혼합산을 생산하며 배지의 pH를 약 4.0까지 낮춘다.

68 8.4 생합성과 물질대사의 교차 경로 1) 세포의 자원절약: 낭비 무, 부족 무
세포의 효율성을 향상시키기 위해 이화작용 경로와 동화작용 경로를 통합할 수 있는 체계의 특성을 양방향성(amphibolism) 이라고 한다.

69 8.4 생합성과 물질대사의 교차 경로 1) 세포의 자원 절약- 낭비 무, 부족 무 (1) 세포 기초 자재들의 양방향성 공급원
아미노산 합성은 탄소골격에 아미노기를 첨가하는 반응인 아미노기를 통해 일어난다. 아미노산들과 탄수화물들이 아미노기전이(transamination)를 통해 상호교환될 수 있다. 탈아미노화에 의해 아미노산을 TCA 회로의 중간산물로 전환시킬 수 있어서 단백질로부터 에너지를 이끌어낼 수 있다.

70 8.5 광합성: 지구의 생명선 1) 빛- 의존 반응 햇빛이 있을 때만 진행하는 빛-의존 반응(light-dependent reaction) 명반응은 엽록체에 있는 그라나(grana)라고 부르는 구획의 틸라코이드(thylakoid) 막에서 일어나며 무핵생물에서는 원형질막의 전문화된 부분에서 일어난다.

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72 8.5 광합성: 지구의 생명선 2) 빛-비의존 반응 빛이 필요하지 않은 계속되는 광합성 반응은 엽록체 스트로마나 시아노박테리아(cyanobacteria)의 세포질에서 일어난다. 이러한 반응은 칼빈 회로에 의한 포도당의 합성을 위해 명반응 시기에 생성된 에너지를 이용한다.

73 8.5 광합성: 지구의 생명선 3) 광합성의 다른 기작 산소발생성(oxygenic) 광합성: 식물, 조류 및 시아노박테리아
비산소발생성(anoxygenic): 녹색세균이나 자색세균 같은 다른 광합성 생물들, 빛을 포집하는데 훨씬 융통성 있는 세균엽록소를 가지고 있다. 비교적 적은 양의 ATP를 생산하며 NADPH를 만들지 않는다. 이들 중 많은 것들이 절대 혐기성미생물이다.

74 Take Home Message 효소의 특징(표 8.1) 효소의 기능적 분류
효소작용의 조절제어에 대한 두 가지 기작 (직접적인 제어, 효소 합성의 제어) 산소호흡, 무산소호흡 및 발효에 대한 경로 (그림 8.17) 무산소호흡의 특징 6. 발효의 중요성