제4장 광합성 아이스 웜(ice worm)인 Hesiocaeca methanicola은 그 어떤 광원이나 광합성생물로부터 멀리 떨어져 있는 멕시코 만 바닥의 메탄 아이스(methane ice)에서 자라고 있는 세균을 먹고 산다.

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1 제4장 광합성 아이스 웜(ice worm)인 Hesiocaeca methanicola은 그 어떤 광원이나 광합성생물로부터 멀리 떨어져 있는 멕시코 만 바닥의 메탄 아이스(methane ice)에서 자라고 있는 세균을 먹고 산다.

2 4.1 광합성 개요 (1) 햇빛 더하기 이산화탄소는 포도당
광합성 (photosynthesis)은 식물, 조류 그리고 미생물들이 생화학물질을 만드는데 태양에너지를 이용하는 과정이다. 식물은 모든 광합성산물의 반 정도를 세포호흡의 연료로 사용한다. 식물은 광합성산물을 아미노산, 녹말, 설탕, 셀룰로오스, 포도당, 고무, 키니네 그리고 향신료가 포함된 다양한 화합물을 만드는 데에 사용한다. 그림 4.1 생명체는 광합성에 의존한다. 1980년 폭발한 세인트 헬레나 화산의 경사 불모지에서 발견된 첫 생명의 신호는 식물이었다. 식물 뿌리는 수분과 영양분을 환경으로부터 흡수하고 생명체의 터전을 만들어주었다.

3 4.1 광합성 개요 (1) 햇빛 더하기 이산화탄소는 포도당
생물들은 광합성산물을 만들기 위해 특성화된 색소분자를 사용하여 태양으로부터 에너지를 포획한다. 그러한 생물들의 세포에 있는 효소들은 에너지를 이산화탄소 분자로부터 탄수화물인 포도당을 만드는데 사용한다. 과정 중 물이 사용되고, 부산물로 산소가 방출된다. 식물에서 광합성은 엽록체(chloroplast)라는 세포소기관에서 일어난다. 광합성의 두 과정: 명반응(light reaction)과 탄소반응(carbon reaction) 명반응은 광자로부터 에너지를 수확하고 ATP와 NADPH 분자를 합성 위해 사용 탄소반응은 ATP와 NADPH를 사용하여 CO2를 탄수화물로 환원 탄소반응은 빛 또는 어두운 상태에서 일어날 수 있다.

4 ATP adenine ribose adenosine adenosine monophosphate (AMP)
adenosine diphosphate (ADP) adenosine triphosphate (ATP)

5 4.1 광합성 개요 (2) 광합성은 어떻게 진화되었을까?
광합성이 진화되기 전, 모든 생명체는 종속영양생물(heterotroph)이었다. 약 30억 년 전의 광합성 진화는 생명체에 새로운 에너지원을 제공해 주었다. 물과 CO2와 같은 무기 화합물로부터 유기 화합물을 만드는 최초의 광합성 독립영양생물(autotroph)이었다. 광합성생물의 출현은 지구를 근본적으로 변화시켰다. 대기 중의 CO2 농도를 감소시키고, 지구의 온도를 낮춰 극지의 만년설을 높게 만들고, 해수면을 낮추었고, 결국은 대기를 다른 많은 생물들에게도 필수적이 된 광합성 노폐물인 산소를 채웠다. 그림 4.2 산소는 생명 세계를 변화시켰다. 대기의 산소가 항상 풍족했던 것은 아니다. 광합성 진화는 산소를 대기로 펌프질하여, 생명체의 다양성을 근본적으로 변화시켰다.

6 + 개념정리 광합성은 빛에너지를 포획하고 빛에너지를 포도당 분자의 화학에너지로 전환한다. 지구상의 종 대부분은 사용 가능한 에너지를 얻기 위해 이 과정에 의존한다. 복잡한 생명체는 이러한 에너지원과 부산물인 산소없이는 생길 수 없었을 것이다. 광합성은 엽록체라 알려진 식물의 세포소기관에서 일어난다. 명반응에서 생긴 에너지가 풍부한 전자를 운반하는 분자는 탄소반응에 사용한다.

7 (1) 가시광선은 방사선 스펙트럼의 적은 부분이다
4.2 빛과 빛의 포획 (1) 가시광선은 방사선 스펙트럼의 적은 부분이다 광합성은 빛에 있는 에너지의 포획으로 시작된다. 그림 4.A 인공 광합성. 아리조나 주립대학의 연구진에 의해 개발된 인공 틸라코이드막은 명반응을 흉내낸다. 빛에너지를 획득하고 리포좀 안에 수소이온을 축적시키기 위해 카로틴, 포르피린 그리고 풀러렌으로 구성된 인공 작용중심을 이용한다. 수소이온이 ATP 합성효소 분자의 통로를 통해 확산되면 ATP 생성은 촉발된다.

8 (1) 가시광선은 방사선 스펙트럼의 적은 부분이다
4.2 빛과 빛의 포획 (1) 가시광선은 방사선 스펙트럼의 적은 부분이다 1905년, 아인슈타인은 뉴턴과 맥스웰의 아이디어를 확장하고, 빛은 광자 (photon)라는 에너지 다발로 구성된다고 제안 광자는 진동이 느릴수록 적은 에너지를 운반한다. 광자는 파동 형태로 이동하는데, 진동을 완료하는 동안 광자가 이동한 거리를 광자의 파장 (wavelength)이라 한다. 광자의 에너지는 빛의 파장에 반비례한다. 파장이 길수록 광자당 에너지는 적다. 가시광선은 생화학 반응을 추진하는 적절한 양의 에너지를 제공해 준다. 빨간색 빛과 파란색 빛은 광합성에 가장 효과적이다. 그림 4.3 전자기 스펙트럼. 가시광선은 전자기 스펙트럼이라고 하는 광선의 연속된 스펙트럼의 단지 일부에 불과하다.

9 4.2 빛과 빛의 포획 (2) 색소분자는 빛에너지를 포획한다
물체에 비춰진 빛은 반사되거나, 투과되거나 또는 흡수되는데, 흡수된 빛만이 효과를 나타낼 수 있다. 생물은 색소를 통해 빛에너지를 흡수한다. 색소의 색은 색소가 빛의 어떤 파장을 흡수하고 투과하고 또는 반사하는 능력에 기인한다. 식물의 색소 같은 녹색 색소는 대부분의 빨간색과 파란색 파장을 흡수한다. 그림 4.4 잎의 색. 잎은 잎세포의 엽록소분자가 녹색과 노란색 파장은 반사하고 다른 파장은 흡수하기 때문에 녹색으로 나타난다.

10 4.2 빛과 빛의 포획 (2) 색소분자는 빛에너지를 포획한다
광합성생물은 광자에너지를 포획하기 위하여 다양한 색소분자를 이용한다. 엽록소 a(chlorophyll a)는 모든 광합성생물에 있는 가장 풍부한 광합성색소이다. 엽록소 a는 빨간색과 주황색 (600~700 nm) 그리고 파란색과 보라색 (400~500 nm)에 해당하는 파장을 흡수하고, 녹색 파장은 반사하고 투과한다. 엽록소는 우리가 인식하는 식물이 녹색인 원인이다. 그림 4.5 다른 광합성색소들. 엽록소만큼 많지는 않지만, 보조색소는 엽록소가 흡수하지 못하는 빛의 파장을 흡수한다. 이러한 색소에는 카로티노이드, 피코에리트린과 피코시아닌이 포함된다.

11 4.2 빛과 빛의 포획 (2) 색소분자는 빛에너지를 포획한다
흡수스펙트럼이라 불리는 그래프는 특정 색소가 흡수하는 파장을 나타낸다. 다양한 보조색소(accessory pigment)들이 2개의 주된 엽록소 종류들이 흡수하지 못하는 파장 (470~630 nm)을 어떻게 흡수하는지를 보여줌. 그림 4.5 다른 광합성색소들. 엽록소만큼 많지는 않지만, 보조색소는 엽록소가 흡수하지 못하는 빛의 파장을 흡수한다. 이러한 색소에는 카로티노이드, 피코에리트린과 피코시아닌이 포함된다.

12 4.2 빛과 빛의 포획 (2) 색소분자는 빛에너지를 포획한다
엽록소 a: 분자는 4개의 질소 원자에 의해 둘러싸인 중앙의 마그네슘 (Mg) 원자와 여러 유기 고리들로 구성된 평평한 고리와 유사한 말단을 갖고 있다. 기다란 탄화수소 꼬리는 엽록소를 식물 세포의 엽록체 내 막에 고정시켜 엽록소가 빛 방향으로 유지하게 한다. 에너지-포획 보조색소는 식물이 사용할 수 있는 빛 파장의 범위를 확장시킨다. 그림 4.6 엽록소. 녹색 색소인 엽록소 a는 식물의 광합성세포의 주요 색소이다. 긴 소수성 꼬리는 분자를 엽록체의 틸라코이드막에 고정시킨다.

13 4.2 빛과 빛의 포획 (2) 색소분자는 빛에너지를 포획한다
피코빌린(phycobilin)-피코시아닌(phycocyanin)과 피코에리트린(phycoerythrin)-이라는 보조색소는 단풍을 비롯해 균류에 화려한 색상을 부여해준다. 카로티노이드(carotenoid) 색소는 460~550 nm 사이의 파장을 흡수하여 노란색, 주황색 그리고 빨간색을 만든다. 이들 색소는 당근, 토마토, 바나나 그리고 호박의 특이한 색을 만든다. 동물은 카로티노이드를 만들지 못하지만 식물의 카로티노이드를 먹어서 다양한 구조가 색상을 나타내도록 이용한다.

14 + 개념정리 빛은 광자로 알려진 다발로 존재하는 에너지 형태이다. 광자는 서로 다른 에너지 수준을 나타내는 다른 파장을 갖고 있고, 다른 물질에 의해 다른 방식으로 흡수된다. 다른 파장은 다른 색으로 인식된다. 색소분자는 파장을 흡수하는 구별되는 능력을 갖고 있어, 결과적으로 서로 다른 색으로 나타난다. 엽록체는 주된 색소분자이고 녹색으로 나타난다. 식물과 다른 광합성 종은 다른 파장을 흡수하기 위해 다른 색소를 사용하여, 빛을 보다 효율적으로 이용한다.

15 (1) 틸라코이드막은 천연 ‘태양 전지판’이다
4.3 엽록체: 태양 전지판과 프로세서 (1) 틸라코이드막은 천연 ‘태양 전지판’이다 엽록체는 영양분을 합성하거나 또는 저장하는 세포소기관인 색소체(plastid)의 한 종류이다. 다른 종류의 색소체는 녹말을 저장하는 녹말체와 카로티노이드를 저장하여 꽃과 과일에 색을 부여해주는 잡색체가 있다. 그림 4.7 엽록체: 광합성 장소. 잎의 엽육조직은 많은 엽록체를 갖고 있는 세포로 구성되어 있다. 막의 이중층은 그라나라 불리는 더미로 조직화되는, 틸라코이드라 불리는 납작하고 서로 연결되어 있는 주머니를 형성한다. 빛은 흡수된 후 그라나에서 화학에너지로 전환된다. 화학에너지는 스트로마에서 탄수화물을 만드는 데 이용된다.

16 (1) 틸라코이드막은 천연 ‘태양 전지판’이다
4.3 엽록체: 태양 전지판과 프로세서 (1) 틸라코이드막은 천연 ‘태양 전지판’이다 엽록체는 스트로마(stroma)라는 젤라틴 상태의 기질을 둘러싸고 있는 2개의 외부 막으로 구성되어 있다. 스트로마는 리보솜(ribosome), DNA 그리고 탄수화물의 합성에 필요한 효소를 갖고 있다. 스트로마에는 틸라코이드 내강(thylakoid space)이라는 공간을 둘러싼 틸라코이드막(thylakoid membrane)의 접혀진 주머니들이 떠 있다. 그림 4.7 엽록체: 광합성 장소. 잎의 엽육조직은 많은 엽록체를 갖고 있는 세포로 구성되어 있다. 막의 이중층은 그라나라 불리는 더미로 조직화되는, 틸라코이드라 불리는 납작하고 서로 연결되어 있는 주머니를 형성한다. 빛은 흡수된 후 그라나에서 화학에너지로 전환된다. 화학에너지는 스트로마에서 탄수화물을 만드는 데 이용된다.

17 (1) 틸라코이드막은 천연 ‘태양 전지판’이다
4.3 엽록체: 태양 전지판과 프로세서 (1) 틸라코이드막은 천연 ‘태양 전지판’이다 엽록체에만 있는 이러한 막 층들은 빛에너지를 포획하는 엽록소분자를 붙잡고 있다. 10~20개의 틸라코이드가 겹쳐져 그라나(grana, 단수 granum)라는 구조가 된다. 엽록소분자는 다른 색소분자와 덩어리를 이뤄 광합성의 효율을 크게 향상시키는 광계(photosystem)를 형성한다. 그림 4.7 엽록체: 광합성 장소. 잎의 엽육조직은 많은 엽록체를 갖고 있는 세포로 구성되어 있다. 막의 이중층은 그라나라 불리는 더미로 조직화되는, 틸라코이드라 불리는 납작하고 서로 연결되어 있는 주머니를 형성한다. 빛은 흡수된 후 그라나에서 화학에너지로 전환된다. 화학에너지는 스트로마에서 탄수화물을 만드는 데 이용된다.

18 4.3 엽록체: 태양 전지판과 프로세서 광합성 에너지 전달은 광계의 색소 복합체 내에서 시작된다.
(2) 엽록소에 기반을 둔 광계는 에너지를 작용중심으로 전달한다 광합성 에너지 전달은 광계의 색소 복합체 내에서 시작된다. 색소 복합체에는 2개의 주요 부분인 안테나 복합체(antenna complex)와 작용중심이 있다. 안테나 복합체는 300개의 엽록소분자 50개의 보조색소 그리고 다른 분자를 틸라코이드막에 부착시키는 단백질이 포함되어 있는 분자의 집합이다. 수집된 에너지는 특별한 엽록소 a의 쌍인 작용중심으로 전달한다. 그리고 에너지는 탄수화물 합성 과정으로 전달된다. 그림 4.8 빛에너지의 수집. 엽록체의 광수확계는 광자를 수집하고 그 에너지를 전자를 통해 작용중심 엽록소로 전달한다.

19 + 개념정리 엽록체는 색소체의 한 종류이며, 효율을 높이기 위해 표면을 증가시키는 여러 층의 막을 갖고 있는 독특한 세포소기관이다. 엽록소는 에너지 흡수와 전달을 최대화하기 위해 막 층 내에 복합체 형태로 묻혀있다.

20 4.4 광합성: 명반응의 착수 (1) 광계II는 ATP를 생산한다
명반응(light reaction)은 틸라코이드막에 묻혀있는 네 종류의 단백질 군집(cluster)에서 일어난다. 광합성는 광계II(photosystem II)의 색소 군집에서 시작된다. 광계II의 색소분자는 햇빛의 광자 에너지를 흡수한다. 에너지는 에너지가 전자를 들뜨게 만드는 엽록소 a 작용중심에 도달할 때까지 한 색소분자로부터 다른 색소로 전달된다. 들뜬 전자는 엽록소 a 분자로부터 나온 후에 두 광계를 연결하는 전자전달계(electron transport chain)의 첫 전자전달분자에 의해 붙잡히게 된다. 그림 4.9 광합성 개요. 틸라코이드막 분자들은 빛에너지를 획득한 후에 에너지를 ATP와 NADPH 분자로 전달한다. 탄소반응의 효소들은 이 에너지를 이산화탄소를 포획하고 포도당을 만드는 데 사용한다.

21 4.4 광합성: 명반응의 착수 (1) 광계II는 ATP를 생산한다
전자전달계가 두 광계를 연결하기 때문에, 광계 II와 광계 I은 종종 ‘Z-도식(scheme)’으로 묘사된다. 반은 엽록소 a 분자는 소실된 전자를 빛 에너지가 물 분자를 산소와 양성자로 분해할 때 물로부터 얻은 전자로 대체한다. 그림 4.10 광합성 명반응.

22 4.4 광합성: 명반응의 착수 (1) 광계II는 ATP를 생산한다
광합성과정에서 방출된 산소는 CO2가 아니라 H2O로부터 나온다. 그림 4.10 광합성 명반응.

23 4.4 광합성: 명반응의 착수 (1) 광계II는 ATP를 생산한다
전자가 운반체로부터 다른 운반체로 전달될 때, 전자에 의해 운반되는 에너지는 스트로마로부터 틸라코이드 내강 안으로 양성자의 능동수송을 일으킨다. 틸라코이드 내에 양성자 농도가 증가하여 틸라코이드 안과 엽록체의 스트로마 사이의 pH, 전하 그리고 화학 농도에서 차이가 생기게 된다. 그림 4.11 화학삼투적 인산화.

24 4.4 광합성: 명반응의 착수 (1) 광계II는 ATP를 생산한다
이런 양성자 농도 기울기는 ‘양성자구동력’이라는 엄청난 양의 잠재 에너지를 갖고 있다. 농도기울기의 에너지는 ATP합성효소(ATP synthase)라 알려진 막에 결합되어 있는 단백질 복합체에 의해 ATP로 전달된다. 그림 4.11 화학삼투적 인산화.

25 4.4 광합성: 명반응의 착수 (1) 광계II는 ATP를 생산한다
ATP 형성이 양성자 농도 기울기로부터의 에너지 방출과 짝을 이루는 것을 화학삼투적 인산화(chemiosmotic phosphorylation)라 한다. 그림 4.11 화학삼투적 인산화.

26 4.4 광합성: 명반응의 착수 (2) 광계 I은 NADPH를 생산한다 광계 I은 광계 II처럼 작동한다.
광자에너지가 엽록소a와 충돌하면 엽록소는 에너지를 광계의 엽록소a 분자로 전달된다.

27 4.4 광합성: 명반응의 착수 (2) 광계 I은 NADPH를 생산한다
에너지는 전자와 함께 전달계를 따라 전달되어, 결국 NADP+ 분자를 NADPH로 환원시키는 데 사용된다. 광계 I에서 들뜬 전자는 광계 II로부터 온 전자로 대체된다. NADPH와 광계 II에서 생성된 ATP는 이어지는 탄소반응이 일어나게 하는 에너지원이 된다.

28 4.4 광합성: 명반응의 착수 (3) 두 개의 광계는 한 개의 광계보다 더 많은 에너지를 추출한다
진핵생물은 광합성을 하는데 2개의 광계가 햇빛으로부터 얻은 에너지 양을 증가시켜 1개의 광계보다 더 효율적으로 활용. 흡수되는 2개의 광자, 즉 각 광계마다 1개의 광자에 의해서 1개의 NADP+ 분자가 환원된다. 원핵생물의 광합성은 단 1개의 광계만을 사용한다.

29 + 개념정리 광합성 명반응은 전자를 높은 에너지 수준으로 밀어 올리고 세포에서 사용되도록 운반체인 NADPH와 ATP로 전달해준다. 부가적인 에너지가 수소이온을 틸라코이드 내강 쪽으로 펌프질하는 데 사용되어 양성자 구동력이라는 강력한 농도 기울기가 형성된다. 양성자는 화학삼투적 인산화로 알려진 반응에서 에너지 방출을 ATP로 인산화하는 데 이용하는, 막에 결합된 ATP 합성효소를 통해 빠져나간다. 2개의 연결된 광계는 1개의 광계보다 많은 에너지를 포획한다. 결국 전자는 물이 양성자와 산소를 전환됨으로써 대체한다.

30 4.5 탄소반응 (1) 캘빈회로는 탄소를 고정한다 탄소고정(carbon fixation): 캘빈회로로 알려져 있고, 이산화탄소로부터 포도당을 합성하는 광합성 반응 식물의 경우, 대기의 이산화탄소가 기공이라는 작은 잎과 줄기의 구멍을 통해 들어온다. 그림 4.12 탄소고정. 명반응 산물인, ATP와 NADPH는 단순화된 회로로 나타낸 탄소반응(캘빈회로)을 작동시킨다. 회로는 CO₂의 탄소를 유기분자에 고정시킨다. 루비스코가 첫 단계인 RuBP와 CO₂ 사이의 반응을 촉매한다. 탄소반응의 순환은 포도당과 다른 유기 분자를 형성하고 RuBP를 재생시키는 3탄당 분자인, PGAL를 만든다. 이 경로는 대부분의 광합성 식물에서 작동하지만, 어떤 종은 현저하게 변형된 회로를 갖고 있다.

31 4.5 탄소반응 (1) 캘빈회로는 탄소를 고정한다 빛이 없는 상태와 빛이 있는 상태 모두에서 일어남 (캘빈회로)
탄소반응은 경로의 첫 안정한 화합물이 3탄당인 3-인산글리세르산 (PGA)이기 때문에 C3 회로로 알려짐. C3 식물은 곡물류, 땅콩, 담배, 시금치, 사탕무, 대두, 대부분의 나무와 잔디가 포함됨 그림 4.12 탄소고정. 명반응 산물인, ATP와 NADPH는 단순화된 회로로 나타낸 탄소반응(캘빈회로)을 작동시킨다. 회로는 CO₂의 탄소를 유기분자에 고정시킨다. 루비스코가 첫 단계인 RuBP와 CO₂ 사이의 반응을 촉매한다. 탄소반응의 순환은 포도당과 다른 유기 분자를 형성하고 RuBP를 재생시키는 3탄당 분자인, PGAL를 만든다. 이 경로는 대부분의 광합성 식물에서 작동하지만, 어떤 종은 현저하게 변형된 회로를 갖고 있다.

32 4.5 탄소반응 (1) 캘빈회로는 탄소를 고정한다 캘빈회로는 효소들이 이산화탄소와 5탄당인 리불로오스이인산 (ribulose biphosphate, RuBP)을 결합시켜 불완전한 6탄당 분자를 형성하는 것으로 시작 RuBP와 이산화탄소 사이의 반응을 촉매하는 효소는 루비스코(rubisco)(RuBP 카르복실화효소/산소화효소 그림 4.12 탄소고정. 명반응 산물인, ATP와 NADPH는 단순화된 회로로 나타낸 탄소반응(캘빈회로)을 작동시킨다. 회로는 CO₂의 탄소를 유기분자에 고정시킨다. 루비스코가 첫 단계인 RuBP와 CO₂ 사이의 반응을 촉매한다. 탄소반응의 순환은 포도당과 다른 유기 분자를 형성하고 RuBP를 재생시키는 3탄당 분자인, PGAL를 만든다. 이 경로는 대부분의 광합성 식물에서 작동하지만, 어떤 종은 현저하게 변형된 회로를 갖고 있다.

33 (2) 멋진 실험에 의해 회로의 단계들이 밝혀진다
4.5 탄소반응 (2) 멋진 실험에 의해 회로의 단계들이 밝혀진다 14C를 갖고 있는 이산화탄소를 사용하여 캘빈회로의 중간물질들을 동정하였다. 광합성에 대한 이해를 식물 증가시키고 더 좋은 제초제를 고안하는 데 응용하였다. 제초제인 DCMU는 광계 II의 전자 흐름을 막는다. 마리화나 식물을 없애는 데 사용되어 널리 알려진 제초제 파라과트는 광계 I로부터 전자를 얻어 엽록체의 지질을 파괴하여 광합성을 중지시키는 산소 자유라디칼(free radical)을 생산한다.

34 + 개념정리 탄소고정은 ATP와 NADPH의 에너지를 사용하여 기체인 이산화탄소를 고체의 유기분자로 전환시킨다. 효소계는 지속적으로 구성요소들을 재사용하여 캘빈회로를 형성한다. 핵심효소인 루비스코는 탄소를 운반체인 리불로오스이인산에 붙인다. 방출되는 첫 분자는 3탄당 골격을 갖고 있고, 종종 결합되어 포도당 또는 다른 영양분을 형성된다.

35 4.6 광합성 효율 (1) 광호흡은 캘빈회로를 변화시킨다 에너지 획득 과정은 대단히 비효율적이다.
각 광계가 가능한 최대한의 개수의 광자를 흡수한다 하더라도, 이론적인 계산에 따르면 효율은 30%이며, 실제로 이 비율은 훨씬 낮다. 광호흡(photorespiration): 이산화탄소의 농도가 낮거나 또는 산소의 농도가 높을 때 루비스코는 이산화탄소 대신 산소를 기질로 사용하여 탄소반응으로부터 탄소를 제거하는 과정을 시작한다. 이 반응은 높은 온도에서도 일어나기 때문에 무더운 기후에서 살아가는 식물이 심각한 문제에 처하게 된다(탈수현상 등)

36 4.6 광합성 효율 (2) C4 광합성은 광호흡을 감소시킨다
이 명칭은 특별한 세포 내에서 탄소를 고정하기 위해 4탄당 화합물이 사용되는 것에서 유래하였다. (예, 사탕수수) 대부분의 4탄당인 말산은 캘빈회로 효소들이 대부분 결핍되어 있는 얇은 세포벽을 갖고 있는 엽육세포(mesophyll)에 축적되었다. 잎맥을 둘러싸고 있는 두꺼운 세포벽을 가진 다발초세포(bundle-sheath cell)로 탄소 화합물 이동

37 4.6 광합성 효율 (2) C4 광합성은 광호흡을 감소시킨다
그림 4.13 C₄ 광합성. 옥수수 같은 C₄ 식물의 잎은 명반응과 탄소반응을 물리적으로 분리시키는 독특한 세포구성(A,B)을 갖고 있다. (C) C₄ 식물에서, 광합성을 하는 엽육세포는 CO₂를 포획하고, 3탄당 화합물인 포스포에놀피루브산(PEP)에 결합시켜 4탄당 화합물인 옥살로아세트산(OAA)을 만든다. OAA는 인접한 다발초세포로 운반되고, 그곳에서 분해되어 CO₂와 피루브산을 방출하는 말산과 아스파르트산으로 전환된다. 다발초세포에서의 탄소반응은 방출된 CO₂로 포도당을 만들고, 피루브산은 엽육세포로 되돌아간다. 피루브산은 엽육세포에서 PEP로 전환되며 다른 CO₂를 취해 C₄ 회로를 다시 시작한다. C₄ 식물은 다발초세포에서의 CO₂ 농축으로 광호흡 효과를 감소시킨다.

38 (2) CAM 광합성은 밤에 이산화탄소를 저장한다
4.6 광합성 효율 (2) CAM 광합성은 밤에 이산화탄소를 저장한다 매우 건조한 환경의 어떤 식물들은 이산화탄소를 밤에 흡수하고 낮이 될 때까지 이산화탄소를 캘빈회로에 고정하지 않는다. 크래슐산대사 (crassulacean acid metabolism, CAM) 선인장, 파인애플, 스페인이끼, 난, 여러 양치식물, 다육식물 그림 4.14 다른 환경은 광합성에 다른 접근방법을 요구한다. (A) 낮은 온도에서, 광호흡은 C₃ 식물에 부담을 줄 만큼 심각하지 않지만, 높은 온도에서는 광합성을 압도한다. (B) 높은 온도에서, CAM 식물(C)은 광호흡을 감소시키기 위해 밤에 CO₂를 저장하지만, C₄ 식물은 광호흡을 극복하기 위해서 CO₂가 높게 농축된 구획을 사용한다.

39 4.6 광합성 효율 (2) CAM 광합성은 밤에 이산화탄소를 저장한다

40 + 개념정리 루비스코의 비효율성은 식물 에너지를 소비하는 광호흡을 일으킨다. 열이 이 문제를 가속화시킨다. 더운 기후에 서식하기 위한 적응으로, 식물은 광호흡을 감소시키는 조작에 능숙하게 되었다. C4 식물은 명반응과 탄소반응 각각을 다른 종류의 세포로 분리시키기 위해서 다른 중간물질을 사용한다. 결과적으로 광호흡 감소를 도와주는 다발초세포 내의 이산화탄소 농도를 보다 높게 한다. CAM 식물은 일시적으로 두 세트의 반응을 분리시킴으로써 광호흡의 효과를 감소시킨다. 즉, 온도가 낮고 물의 손실이 문제가 되지 않는 밤에 탄소를 고정한다.

41 4장 핵심내용 대부분의 생물은 궁극적으로, 빛에너지를 사용하여 이산화탄소와 물로부터 탄수화물을 생산하는 광합성에 의존한다.
빛은 파동 내에서 움직이는 광자로 구성된 에너지의 한 형태이며 파장이 길수록 한 광자당 에너지는 적어진다. 가시광선은 서로 다른 파장을 나타내는 색 스펙트럼 내에 있다. 빛에너지는 식물의 엽록소a와 같은 색소분자에 의해 흡수된다. 보조색소는 엽록체a가 흡수하지 못하는 빛의 파장을 흡수하여, 광합성에 사용할 수 있는 파장의 범위를 확장한다. 광합성은 햇빛에너지를 포획, 전환하는 데 대단히 적합한 특성화된 분자들과 구조들을 갖고 있는 엽록체라 불리는 세포소기관에서 일어난다. 명반응은 전체적으로 ATP와 NADPH를 생산한다. 탄소반응은 이런 에너지가 풍부한 분자를 탄소가 유기 화합물로 고정하는 데 사용한다.

42 광합성은 빛으로부터 이용할 수 있는 에너지에 비해 매우 적은 탄수화물만을 생산해낸다
광합성은 빛으로부터 이용할 수 있는 에너지에 비해 매우 적은 탄수화물만을 생산해낸다. 루비스코효소의 특성에 의해 일어나는 광호흡이 이러한 비효율성에 기여한다. 다른 유형의 식물들은 열과 산소 증가에 의해 일어나는 광호흡에 의한 손실을 감소시키는 메커니즘을 발전시켰다.