질소(Nitrogen) 인(Phosphorus) 유황(Sulfur)

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1 질소(Nitrogen) 인(Phosphorus) 유황(Sulfur)
환경미생물_영양원 순환 질소(Nitrogen) 인(Phosphorus) 유황(Sulfur)

2 생물권(biosphere)에서 미생물이 수행하는 가장 중요한 기능은 영양원(nutrients)을 재생하는 것이다.
기초생산자는 암석이나 침전물로 존재하는 막대한 량의 무기광물질로부터 매우 적은 양만을 제거하게 되고 생물에 의해 이용된 광물질의 대부분은 재순환된다. 이들 화학물질은 생물권의 다른 생물에 의해 또 이용되고 결국은 광물질로 돌아오게 된다.

3 질소의 변환(Transformations of Nitrogen)
질소는 생물체내에 다량으로 존재한다. 질소는 단백질과 핵산을 위시한 여러 세포물질내에 존재한다. 그러나 생물권에서 질소는 종종 결핍된 상태에 있다. 물과 토양에서의 질소의 복잡한 순환과정은 미생물총(microflora)에 의해 통제된다. 농작물이나 조류의 생장에서 질소의 이용가능성도 이들 순환과정에 의해 지배된다.

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5 자연계에서는 다음과 같은 중요한 질소변환과정이 일어나고 있다.
질소동화작용(nitrogen assimilation) 질소광물질화(nitrogen mineralization) 질산화반응(nitrification) 탈질화반응(denitrification) 질소고정(nigrogen fixation)

6 질소동화작용(Nitrogen Assimilation)
미생물이 성장하기 위해서는 탄소기질이 필요하다. 박테리아 세포중에서의 C:N 비는 5~10:1 이와 같이 암모니움(NH4+) 또는 질산(NO3-)이온의 형태로 무기 질소가 미생물에 의해 섭취되는 것을 동화라고 한다. 질소는 토양이나 자연수중에서 결핍되어 있는 경우가 많다. 박테리아, 방선균류, 진균류는 조류보다 더 빠른 생장속도를 지니고 있기 때문에 질소에 대해 경쟁할 때 조류를 이길 수 있다. 따라가 조류가 생장할 수 있으려면 모든 미생물총이 생장하기에 충분한 량의 질소가 존재해야만 한다.

7 광물질화(Mineralization)
질소의 광물질화는 유기질소 화합물을 미생물이 분해하여 무기 질소의 형태로 방출하는것을 말한다. 이러한 무기질소 화합물의 방출은 질소의 재순환과정에서 필수적인 과정이다. 생물의 유기 분비물과 동식물, 미생물 세포는 궁극적으로 토양미생물과 수서미생물에 의해 분해된다. 광물질화 작용을 받게 되는 가장 보편적인 질소화합물은 단백질이다. 단백질이 분해되면 암모니움(NH4+) 이온을 낸다. 동화작용의 경우에서처럼 광물질화 반응은 생태계중의 탄소의 농도에 의존한다. 광물질화산물의 C:N비는 보통 5~15:1이다.

8 질산화반응(Nitrofication)
Nitrosomonas와 Nitrobacter는 매우 호기적인 그람 음성 비포자 형성 간균 둘 다 화학독립영양균(chemoautotrophs) Nitrosomonas는 에너지원으로 암모니아를 이용하고, Nitrobacter는 NO2-를 에너지원으로 이용 Nitrosomonas와 Nitrobacter 외에도 여러가지 보편적인 질산화 박테리아가 있다.

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12 질산화 박테리아의 환경조건 절대호기성이어서 높은 산소농도를 요구한다.
Nitrobacter는 암모니움이온의 존재하에서 pH9.5 이상이면 생장이 억제된다. 이런 조건하에서 알칼리 상태에서는 독성이 있는 아질산염의 축적이 일어나게 된다. Nitrosomonas는 알칼리성상태에서는 활성이 크지만 pH6.0 이하에서는 생장이 억제된다. 질산화 반응의 최적온도는 30℃이다. 5 ℃ 아래의 낮은 온도나 40 ℃ 이상의 높은 온도에서는 활성이 없다.

13 탈질화반응(Denitrofication)
산소가 없을 때 질산이온을 전자 수용체로 이용하는 종속영양균이 많은데 이들 박테리아는 탈질화균으로 알려져 있다. 탈질화는 자연수나 토양에서 산소가 결핍되었을 때 일어난다. 가장 일반적인 탈질화 박테리아 Bacillus denitrificans Micrococcus denitrificans Pseudomonas stutzeni Achromobacter

14 탈질화반응은 넓은 범위의 환경조건하에서 일어난다. 탈지화 과정을 통제하는 인자는 다음과 같다. 1. 기질
종속영양균에 의한 탈질화반응은 유기물 기질을 이용할 수 있을 때 일어난다. 이 그룹중에서 전형적인 것으로 Pseudomonas denitrificans와 Achromobacter 가 있다. 유기탄소 화합물이 없으면 독립영양성인 탈질화균인 Thiobacillus denitrificans와 통성 독립영양성인 Micrococcus denitrificans가 지배하게 된다. 2. 산소 탈질화 반응에서의 산소요구는 매우 복잡하다. 계는 완전히 혐기적인 상태가 아니어야 하고 우선 환원형의 질소화합물은 질산이온으로 산화되어야 한다. 이 산화과정은 매우 호기적인 조건을 필요로 한다. 그리고나서 질산이온은 탈질화 반응이 일어날 수 있도록 혐기성 영역으로 운반되어야 한다. 자연수 중에서는 질산화 반응은 표층수중에서 일어나고 탈질화 반응은 물속의 보통 퇴적물과 물의 경계면에서 즉 산소가 결핍된 영역으로 질산이온이 이동된 다음에 일어나게 된다.

15 3. 수온 탈질화 반응을 위한 최적 수온은 30℃ 이지만 2~60℃ 의 넓은 수온 범위내에서도 탈질산화 반응이 일어날 수 있다. 그러므로 겨울철에도 무산소성인 물에서는 비록 속도가 느리긴 하지만 휘발에 의한 질소의 유실이 계속 일어난다. 4. pH 탈질화 반응은 산성인 물에서는 억제된다. pH가 5.0 미만이면 탈질화 반응은 일어나지 않는다. pH6.0 아래에서는 질소기체의 생성 반응이 금지되고 N2O만 생선된다.

16 질소고정(Nitrogen Fixation)
질소고정세균은 공기로부터 기체질소를 흡수하여 단백질로 전환 시킨다. 질소고정 미생물(3가지) 비공생적 박테리아(nonsymbiotic bacteria) Azotobacter ; 비옥한 토양에서 존재하는 호기성의 그람 음성 비포자형성 간균 Clostridium ; 습지와 퇴적물 내에서 활성이 있는 포자형성 그람 양성 간균 남조류(blue green algae) Nostocales과 ; 사상성균, Anabaena, Nostoc 공생적 박테리아(symbiotic bacteria) Rhizobium ; 콩과 식물의 뿌리에 기생하는 토양 박테리아

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18 질산이온의 독성(Nitrate Toxicity)
음료수중에 질소는 주로 질산이온으로 들어 있으며 총 질산성 질소의 농도는 보통 1.0ppm이하이다. 그러나 농업지역에서의 질소비료 사용 등으로 인해 지하수로 스며들어 음료수 중 질산성질소의 농도가 1000ppm까지 높아질 수도 있다. 유아에게 90~140ppm 질산성 질소가 함유된 음료수를 섭취하면 메테모글로비네미아(methemoglobinemia)라는 질병을 일으킨다. 적혈구가 산소를 운반하는 능력을 잃게되어 질식이 일어나는 병

19 니트로사민(Nitrosamines) 니트로사민이라고 알려진 N-니트로소 화합물은 발암성이 매우 크고 또한 돌연변이와 기형을 만드는 성분이다.

20 인(Phosphorus) 인은 생물체내에서 필수적인 원소이다.
인의 가장 보편적인 용도는 핵산과 인지질중의 아데노신 트리포스페이트(ATP)의 고에너지 인산결합에 쓰이는 것이다. 세포중에서 탄소와 인의 비는 약 100:1이다. 인은 토양과 물중에 부족한편이어서 기초생산과 때로는 미생물에 의한 생분해에 제한되곤 한다. 인의 원천은 암석과 퇴적물이다. 이것을 비료, 합성세제와 많은 산업적인 생산에 이용한다. 인의 순환이 한번 일어날 때마다 광물질화된 인의 일부는 호수와 바다로 유입되어 호수의 바닥에 또는 하상에 퇴적된다.

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22 광물질화(Mineralization)
모든 생물체는 유기인화합물을 지니고 있다. 인의 광물질화반응은 박테리아, 방선균, 진균류 등 모든 미생물에 으해 매개될 수 있으며, 그 결과 무기인을 방출하게 된다. 이 반응의 제어 인자는 탄소계 기질을 이용하는 미생물의 능력이다. 왜냐하면 탄소 이용 반응의 부산물로 용해성 인산염이 방출되기 때문이다. 인의 광물질화 반응이 유기물질 분해에 의존되어 있으므로 유기물질의 분해를 지배하는 인자들에 의해 통제된다. 쉽게 분해되는 탄소계 지질 적절한 질소 공급 적절한 pH와 온도

23 용해(Solubilization) 고체상 인(알루미늄 + 칼슘염) 액체상 인
용액과 퇴적물사이에는 계속 인의 교환이 일어난다. 생물에 의해 용액중의 인이 이용될수록 퇴적물로부터 용액중으로 인이 들어오게 된다. 퇴적물에 사는 독립영양균은 인의 용해도에 중요한 역할을 한다. 질산화 박테리아는 질산의 생성을 매개한다. 유황박테리아는 황산이온의 생성을 매개한다. 인의 용해 평형은 다음과 같이 기술될 수 있다. 고체상 인(알루미늄 + 칼슘염) 액체상 인 인의 용해과정은 퇴적층 표면에서의 질산화 박테리아와 유황박테리아에 의한 산도의 생성에 의해 가속화 된다. 퇴적물과 물의 경계면에서 기질을 이용하고 산도를 생산하는 모든 미생물은 용해성의 오르토 인산이온인 H2PO4- 또는 HPO4-을 생산하여 인산염 용해작용을 가속화 한다.

24 동화작용(Assimilation) 무기 인산염은 주로 미생물 세포로의 동화에 의해 유기인화합물로 전환된다. 수서환경에서 조류는 인의 주요한 흡수체이다. 토양중에서 박테리아는 다량의 인을 고정한다. 대부분의 자연환경에서 인산염이 결핍되어 있으므로 이용하기에 적절한 형태의 인이 부가 되면 박테리아나 조류의 생장이 자극된다. 농작물 경작지에서는 비료로서 인이 공급되어 미생물총과 경작물에 풍부한 인을 제공하게 된다. 미생물총은 적절한 양의 인을 얻기 위하여 식물의 뿌리와 경쟁한다.

25 종종 인의 동화작용은 미생물의 생장을 제한하는 몇 가지 다른 환경인자에 의해 억제된다.
가을철에 호수에서 조류가 사멸한 후 뒤따라 인산염이 방출되면 박테리아나 조류 세포에 다시 동화되기 위해서는 적당한 수온이나 햇빛이 제공되기를 기다려야 한다. 동화가 일어나려면 종속영양균의 경우엔 적절한 농도의 유기탄소가 그리고 종속영양균과 독립영양균 모두 적절한 수준의 무기 질소가 있어야 한다. 탄소 대 인의 비가 100:1 아래로 내려가면 종속영양균에 의한 인의 동화작용이 멈추게 되고 세포들이 죽기시작하자 마자 무기인의로의 광물질화가 시작되고 무기인이 방출된다. 공기중의 탄산가스와 물 중의 용존탄소가스가 풍부하면 조류의 생장에서 위와 유사한 제한을 예방해 준다. 인의 동화에는 질소 대 인의 비가 적어도 10:1 이 되어야 한다.

26 유황(Sulfur) 유황은 토양과 물에서 광물과 퇴적물 중 풍부하게 들어있다. 유황은 모든 생물체내에 존재함에도 불구하고 미생물이나 식물의 생장을 제한하는 경우는 거의 없다. 유황을 함유한 아미노산은 세포 단백질의 필수 구성원이다. 시스테인(Cysteine), 시스틴(Cystine), 메티오닌(methionine) 이 바로 유황을 함유한 아미노산이다. 미생물세포에서 탄소대 유화으이 비는 100:1로 탄소 대 인의 비와 유사하다.

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28 유황의 변환은 네가지로 나눌수 있다. 유기 유황화합물의 광물질화 무기 유황화합물의 동화 환원된 무기 유황화합물의 산화
산화된 무기 유황화합물의 환원

29 광물질화(Mineralization)
유황의 유기형태는 죽어가고 있거나 이미 죽은 세포로서 또는 유황을 지니는 유기화합물인 분비물로서 존재하는데 미생물에 의하여 분해되어 광물질화된다. 인간의 분비물은 약 1%의 유기 유황을 포함하고 있고 박테리아 세포도 유황화합물을 지니고 있다. 무기 유황의 방출은 아주 일반적인 현상이며 탄소계 기질을 이용하는 미생물총에 의해 일어난다. 유황의 방출은 탄소계 기질이나 미생물 생장을 위한 주위 환경에서 휴황의 적절한 공급이 있느냐에 달려있다. 일반적으로 주위 환경중에는 충분한 양의 유황이 존재한다. 따라서 광물질화는 이용가능한 탄소, 질소 또는 인의 결핍에 의해 제한된다. 가장 풍부하게 생성되는 무기상의 유황은 황화수소, 원소상 유황, 티오황산염, 황산염 등이다. 다른 무기 유황화합물도 소량 생성된다.

30 동화(Assimilation) 무기유황은 미생물에 의해 여러 다른 형태로 동화된다.
조류를 포함하여 모든 미생물은 무기 유황을 이용할 수 있다. 혐기성 균은 황화수소 또는 유황아미노산을 유황원으로 이용한다. 토양과 물에 무기 유황이 풍부하게 공급되면 미생물은 유황의 여러 형태중에서 선택하여 흡수한다.

31 산화반응(Oxidation Reaction)
환원된 형태의 유황의 산화반응은 특정한 유황세균에 의해 일어난다. 이들 박테리아중 일부는 종속영양성이고 반면 다른 일부는 화학합성 독립영양성이어서 환원된 유황화합물을 유일한 에너지원으로 이용한다. 두 그룹의 유황 산화박테리아가 알려져 있다. Thiobacillus Thiobacillus thiooxidans (호기성 절대 독립영양균으로서 원소상 유황을 황산으로 전환시킨다.) Thiobacillus novellus (에너지원으로 티오황산염을 이용한다.) Thiobacillus denitrificans (혐기성조건에서도 잘 자라고 최종 전자수용체로 질산염을 이용하고 유황을 에너지원으로 이용하여 황산염과 질소기체를 생성한다.) 섬유상 박테리아(filamentous bacteria) ; 매우 호기적인 화학합성 독립영양균이다. 이들은 에너지원으로 황화수소를 이용하고 세포내에 유황 내포물질을 퇴적 시킨다. 이들은 특히 유황 온천에서 풍부하게 발견된다. Beggiatoa와 Thiothrix 속이 일반적이다.

32 환원반응(Reduction Reactions)
혐기적인 상태의 퇴적물, 물을 지니는 흙이나 물 중에서 오염때문에 산소가 결핍되면 산화된 유황화합물은 황화수소로 환원된다. 이 반응 절대 혐기성균이며, 그람 음성 비포자형성 간균인 Desulfovibrio에 의해 일어난다. 이 박테리아는 종속영양균이어서 여러 다른 유기물 기질을 이용할 수 있다. Desulfovibrio 에 의한 황화수소의 생산은 철의 환원과 철관의 부식과도 관련이 있다.

33 환경미생물_유기물분해

34 유기물 분해 생분해 가능 유기물(생분해성) : Biodegrable 미분해성(생물학적 단시간 분해가 일어나지 않는 유기물)
난분해성 (Nonbiodegrable) 고분자유기물 화학유기물

35 탄소화합물의 생분해 토양과 물속으로는, 탄소(Carbon)를 함유한 물질이 지속적으로 유입
이러한 탄소 함유물질이 전환(turnover) 또는 생분해(biodegradation)는 지구상의 생물체가 존재하는데 있어서는 필수적인 과정 모든 생물은 주요 구성단위로서 탄소를 지닌다. 따라서 사체, 유기계 폐기물의 분해가 일어나지 않을 경우, 지표상은 동, 식물, 미생물의 잔존물로 범람하게 된다. 생분해는 다른 생물체의 성장에 필요한 영양물로 다양한 무기물을 방출한다. 이러한 유기물의 광물질화(mineralization)는, 지각(earth mantle)에 있어서는 영양물이 급격한 감소를 방지하면서, 생물학적 활성을 위한 영양물의 저장소를 유지하는데 필수적인 공정이다.

36 발생원(Sources) 다음의 3가지 탄소화합물이 미생물에 의한 생분해에 이용된다. 사체(dead organisms)
배설물(excreta) 비생물성 탄소화합물(nonbiogenic carbon compounds)

37 탄소의 순환(Carbon Cycle)

38 탄소순환계

39 호기성 분해(Aerobic Decomposition)
박테리아(C5H7O2N) C:N:P 100:10:1

40 생화학적산소요구량(BOD)

41 용존산소 감소곡선(oxygen sag curve)
Streeter Phelps equation

42 시내자정(Stream Purification)
자정작용(self-purification) 유기물분해 미생물군(Microflora) 콜로이드 입자상과 함께 부유하는 미생물 부착성 미생물

43 물질환경제어자치(chemostat) 기질 이용 동력학(kinetics) 기질농도 유량 또는 희석률 박테리아의 농도 S=기질농도
D=희석률(유량/반응기부피) ㎛=최대성장률 Ks=반포화상수, μ =1/2 ㎛ 에서의 기질의 농도

44 혼합기질(Mixed Substrates)
이화물질억제(catabolite repression)

45 최종생성물 억제 중간물질이나 최종산물의 축적은 반응계에서의 효소의 생산을 억제한다.

46 자정작용의 결과 독립영양생물의 재현 및 종속영양적 활성의 감소화 Wuhrmann, P/H index
강의 재폭기와 복잡한 군집의 재형성

47 혐기성분해(Anaerobic Decomposition)
산소의 부재가 미생물의 유기물 분해를 막지는 않는다. 혐기성 상태에서는 산소대신 유기물이 전자공여체이다. 생산되는 에너지는 호기성 상태보다 혐기성 상태에서 낮다. 매우 낮은 세포생산 매우 느린 분해속도 기질의 불완전한 분해 자연수로 유기물 유입 → 호기성균 → 산소고갈→ 이산화탄소와 물 →혐기성균 → 유기산, 젖산, 부티르산, 아세트산

48 메탄가스 생성(Methane Formation)

49 에틸알콜의 반응에 의한 전형적인 예 2CH3CH2OH + 2H2O → 2CH3COOH + 8H+
2CH3COOH → 2CH4+ 2CO2 CO2 + 8H+ → CH4 + 2H2O