5 세포막의 구조와 기능 1.

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1 5 세포막의 구조와 기능 1

2 어떻게 방울뱀과 갈색은둔거미의 독은 혈관이 세도록 만들며 피부와 조직을 분해하며, 때때로 신체의 전반에 생명을 위협하는 증상을 만들어 냈을까? 독이 세포막에 무슨 일을 하는 것일까? 어떤 뱀과 거미에서 심한 파괴적인 효과를 나타내는 것은 세포막의 인지질을 분해해서 세포를 죽게 하는 인지질분해효소라 부르는 효소를 포함하고 있기 때문이다.

3 인지질분해효소인 독과 다른 독성 단백질이 세포막을 공격하여 세포를 터트리고 죽게 함
세포의 죽음은 방울뱀이나 갈색은둔거미에 물린 주위의 조직을 파괴할 수 있음 인지질분해효소는 모세혈관 세포의 막을 공격하여 얇은 혈관을 파괴해서 상처주위의 피부 밑에 내출혈을 일으킴 적혈구 세포의 막을 공격, 빈혈(적혈구 세포의 수가 부족한 것)을 일으킬 수 있음

4 5.1 세포막의 구조와 기능은 어떻게 연관되어 있는가?
세포의 모든 막들은 유사한 기본적인 구조를 가진다. 인지질 이중층에 단백질이 잠겨있는 구조 인지질은 세포의 구성체들을 분리시키는 역할을 한다. 단백질은 선택적 물질 교환을 하고, 환경과 소통하며, 세포막과 연관된 생화학 반응을 조절하고, 세포 사이의 연결을 만드는 기능을 한다.

5 간질액(바깥쪽) 탄수화물 단백질 세포외 기질 당단백질 수용체 단백질 결합부위 인지질 이중층 인지질 운반단백질 연결단백질 구멍
그림 5-1 원형질막 간질액(바깥쪽) 탄수화물 단백질 세포외 기질 당단백질 수용체 단백질 결합부위 인지질 이중층 인지질 운반단백질 연결단백질 구멍 콜레스테롤 인지단백질 효소 세포골격 세포질(세포 내부 용액) 5

6 5.1 세포막의 구조와 기능은 어떻게 연관되어 있는가?
막은 지질의 층들 내에 움직이는 단백질이 있는 “유동 모자이크”이다 세포막의 유동 모자이크 모델(“fluid mosaic” model)은 1972년에 S.J. Singer와 G.L. Nicolson에 의해 제안되었다. 이 모델에 따르면 각각의 세포막이 단백질의 모자이크 또는 “누더기 형태”로 구성되어 있다는 것이다. 이 단백질들은 인지질 이중층에 의해 형성된 점성있는 유동체 내에서 연속적으로 움직이고 떠다닌다. 유동체는 어떤 물질로서, 그 분자들은 자유롭게 흘러 다닐 수 있으며 기체와 액체, 세포막들을 포함한다.

7 그림 5-2 인지질 꼬리 (소수성) 머리 (친수성) 7

8 인지질 이중층(phospholipid bilayer)
물에 의해 둘러싸인 인지질 자발적으로 이중의 층 구조로 배열 물과 친수성의 인지질 머리 사이에서 수소결합이 형성

9 뒤틀림 구조는 유동성을 증가시킨다. more fluid less fluid
개개의 인지질 분자들은 서로가 결합되어 있지 않으며, 막은 꼬리 부분에 뒤틀림 구조를 만드는 이중결합이 있는 불포화 지방산을 가진 인지질을 가지고 있음 인지질이 각각의 층 내에서 쉽게 움직이게 하며 이중층이 유동성을 갖게 한다. 인지질의 꼬리에 많은 이중결합을 갖고 있는 막은 적은 수의 이중결합을 갖고 있는 막보다 더 유동적이다. Fig. 5-4

10 5.1 세포막의 구조와 기능은 어떻게 연관되어 있는가?
인지질 이중층 용액은 세포 구성체의 격리를 돕는다 막은 높은 온도에서 더 많은 유동성을 가지고(빨리 움직임) 낮은 온도에서는 작은 유동성을 가진다(느리게 움직임). 생물체의 세포막은 낮은 온도에서 더 불포화되는 경향이 있다(더 뒤틀려서 유동성을 유지하게 한다). 콜레스테롤은 유동성에 영향을 주고, 투과성을 감소시킴으로써 막을 안정화시킨다.

11 당, 아미노산, 염을 포함하는 대부분의 생물학적 분자들은 극성, 물에 녹는 성질의 친수성, → 소수성의 지방산 꼬리를 가진 인지질 이중층의 비극성 부분을 쉽게 통과하지 못함
인지질 이중층: 세포의 구성물을 외부환경으로부터 선택적으로 격리 물, 산소 이산화탄소와 같은 전하를 띄지 않는 매우 작은 분자, 크기가 큰 비이온성의 지용성 분자: 인지질 이중층을 상대적으로 자유롭게 통과함 대부분의 동물세포 막의 인지질 이중층은 콜레스테롤을 가지고 있음 콜레스테롤은 이중층을 강하고 더욱 유연하게 함 이중층이 갖고 있는 유체의 본성인 유연성: 막의 기능에 매우 중요 원형질막이 경직되어 있다면 세포는 깨져서 터지고 죽게 됨 진핵세포 내부에 있는 막은 끊임없이 움직이고 있음, 물질을 막으로 둘러싸서 세포내로 운반하고, 세포내에서 물질을 실어 나르는 과정에 막의 융합과정 필요 흐름과 막의 융합과정은 인지질 이중층이 유동성의 성질 때문에 가능

12 5.1 세포막의 구조와 기능은 어떻게 연관되어 있는가?
원형질막의 기능 외부환경으로부터 세포의 내용물들을 분리시킨다. 필수물질의 교환을 조절한다. 세포 사이의 소통을 가능하게 한다. 세포 사이와 내부의 접촉부위를 만든다. 생화학 반응을 조절한다.

13 5.1 세포막의 구조와 기능은 어떻게 연관되어 있는가?
다양한 단백질들이 막 내의 모자이크를 형성한다(계속) 막 단백질은 다섯가지 주요 부문으로 나눌 수 있다. 효소 인지단백질 수용체 단백질 연결단백질 운반단백질

14 다양한 단백질들이 막 내에서 일종의 모자이크 형태를 만든다
수용체 단백질(receptor protein; 일부는 당단백질임) 세포 외부의 정보를 인지하는 단백질, 혈액으로 운반되는 물질, 호르몬 등 인지 세포 외액으로 확산되어간 후 → 신호 분자들은 수용체 단백질에 있는 특정한 부위에 결합 → 정보를 세포내부에 전달 적당한 분자가 수용체에 결합하면 수용체는 “활성화”됨, 구조 변화 일어남 이는 다시 세포내부의 반응을 일으킴 세포내부에 있는 단백질이 변화되면 불활성에서 활성형으로 전환 세포내에서 일어나는 일련의 화학반응을 진행, 세포활성의 변화 초래

15 에피네프린(아드레날린) 호르몬이 근육세포에 있는 특정의 막 수용체에 결합 근육세포는 글리코겐을 포도당으로 분해하여 근수축을 위한 에너지를 제공 수용체 단백질에 신호분자가 결합했을 때 이온통로를 열게 하거나 세포를 자극하여 분열하는 일련의 반응을 시작하게 하거나 호르몬을 분비시킴 신경세포 사이의 정보전달 역시 수용체에 의존 수용체 단백질들을 면역 시스템의 세포가 인지 질병의 원인이 되는 외부 침입자를 공격

16 2. 인지단백질(recognition protein)
인지하는 표식으로 제공되는 당단백질 세포는 각자가 자기를 인식할 수 있는 특정한 당단백질을 가지고 있음 면역세포 → 세포막에 다른 인지단백질을 가지고 있는 박테리아와 같은 침입자 세포를 공격 적혈구 세포의 표면에 있는 인지기능의 당단백질은 A, B, AB, 또는 O형의 혈액형을 결정하는 다른 당 그룹을 가지고 있음 사람의 정자 세포는 사람의 난자 세포에 있는 특수한 당단백질을 인지하여 수정과정이 일어나게 함 기관 이식 등 이식 융합에서는 수용자의 면역시스템에 의해 공격받는 것을 최소화 하도록 가장 중요한 인지당단백질이 일치해야 함 3. 효소(enzyme) 생물학적 분자들을 쪼개서 분리시키거나 합성하는 화학반응을 촉진하는 단백질 세포막을 관통하고 있거나 세포막 표면에 부착되어 있음

17 4. 연결단백질(attachment proteins)
다양한 방법으로 세포막을 고정시킴 어떤 경우 세포막을 관통하여 세포 바깥의 기저부와 세포안의 세포골격 연결, 조직 내에 위치한 세포를 정착시킴 어떤 부착 단백질들은 세포막을 내부에 위치한 세포골격과 연결, 형태 유지 어떤 것은 세포를 부착시켜서 표면을 따라 이동을 가능하게 함 5. 운반단백질(transport protein) 원형질막을 통과하는 친수성 분자들의 이동을 조절 통로단백질(channel protein): 중심 구멍으로 특수한 이온이나 물 분자가 농도 경사에 따라서 막을 통과하게 하는 통로를 형성 운반체단백질(carrier protein): 막의 한쪽 면에서 특정 분자가 일시적으로 결합할 수 있는 결합부위가 있음, 형태 변화를 통해 막을 가로질러 분자를 이동시켜 다른 쪽 면에 방출, 어떤 경우에는 세포의 에너지를 이용

18 5.2 어떻게 물질은 막을 횡단하여 이동하는가? 어떤 물질은 인지질 이중층을 통한 확산에 의하거나 특별한 운반단백질을 활용한 이동으로 막을 횡단하여 이동할 수 있다. 물질 이동과 관련된 정의 용질(solute)은 용매에 녹을 수 있는(원자, 분자, 또는 이온으로 분산되는) 물질이다. 용매(solvent)는 용질을 녹일 수 있는 액체이다. 물은 “범우주적 용매(universal solvent)”라고 불린다.

19 5.2 어떻게 물질은 막을 횡단하여 이동하는가? 물질 이동과 관련된 정의
물질의 농도(concentration) 는 주어진 양의 용매에 있는 용질의 양으로 정의한다. 경사(gradient)는 두 개의 이웃한 지역 사이에 나타나는 온도, 압력, 전하, 용액 내의 특정 물질의 농도에서의 물리적 차이이다. 세포는 에너지를 요구하는 운반단백질을 사용하여 농도경사(concentration gradient)를 만들고 유지하거나 막을 경계로 하는 용질의 농도차이를 만든다.

20 5.2 어떻게 물질은 막을 횡단하여 이동하는가? 용액에 있는 분자들은 농도경사에 반응하여 이동한다
확산(Diffusion)은 농도가 높은 지역에서 낮은 지역으로 용질이 이동하는 것을 말한다. 경사로 인해 분자는 한 곳에서 다른 곳으로 이동하게 된다. 농도나 압력의 경사로 인해 분자나 이온은 차이를 상쇄하기 위하여 어떤 한 지역에서 다른 지역으로 움직인다. 세포는 에너지와 세포막 단백질을 이용하여 세포질에 녹아있는 다양한 분자와 이온의 농도경사를 발생시킨다.

21 확산 절대 영도(-273 ℃) 이상에서 원자, 분자, 이온이 연속적인 무작위적 운동 진행
온도가 올라가면 물질의 운동 속도도 증가 용액에 있는 이러한 분자와 이온은 지속적으로 다른 분자를 공격 무작위적 운동: 시간이 경과되면서 고농도의 지역에서 저농도의 지역으로 전체적인 움직임을 만들어 내는데 이러한 과정이 확산임

22 5.2 어떻게 물질은 막을 횡단하여 이동하는가? 막을 횡단하는 이동은 수동수송과 에너지 요구성 운반에 의해 일어난다
이온과 분자의 경사는 모든 세포의 원형질막에 고르게 존재하며, 생명의 유지에 중요하다. 경사 없는 세포는 죽은 세포이다. 원형질막은 선택적 투과(selectively permeable)를 하는데, 이는 오직 어떤 이온이나 분자만 투과시키기 때문이다.

23 5.2 어떻게 물질은 막을 횡단하여 이동하는가? 막을 횡단하는 이동은 수동수송과 에너지 요구성 운반에 의해 일어난다(계속)
원형질막을 횡단하는 움직임에는 두 가지 종류가 있다. 수동수송(Passive transport)은 세포막을 가로질러 농도경사를 떨어뜨리는 물질의 확산이다. 에너지 요구성 운반(Energy-requiring transport)은 세포의 에너지를 필요로 하는 수송이다.

24 표 5-1 24

25 5.2 어떻게 물질은 막을 횡단하여 이동하는가? 수동수송은 단순확산, 매개적 확산, 삼투현상을 포함하고 있다
확산은 용액 내에서 일어나거나 확산하는 물질의 투과를 허용하는 막을 횡단하여 나타난다.

26 5.2 어떻게 물질은 막을 횡단하여 이동하는가? 어떤 분자들은 단순확산에 의해 막을 통과한다
단순확산(Simple diffusion)은 어떤 분자들이 세포막의 인지질 이중층을 직접 통과하여 확산되는 과정이다. 단순확산으로 세포막을 통과할 수 있는 분자들은 물, 산소, 이산화탄소, 알코올과 비타민A, D, E와 같은 지용성 분자들이다. 더 큰 농도경사, 더 높은 온도, 더 작은 분자 크기, 더 큰 지질 용해도는 단순확산의 속도를 높인다.

27 막을 통한 물질의 이동: 확산 인지질 이중층을 통한 단순 확산 운반체 단백질을 통한 매개적 확산 통로단백질을 통한 매개적 확산
그림 5-6 원형질막을 통과하는 확산의 형태 (간질액) 포도당 막을 통한 물질의 이동: 확산 O2 인지질 이중층 운반체 단백질 (세포기질) 인지질 이중층을 통한 단순 확산 운반체 단백질을 통한 매개적 확산 CI H2O 통로 단백질 아쿠아포린 통로단백질을 통한 매개적 확산 인지질 이중층이나 아쿠아포린을 통한 삼투 27

28 5.2 어떻게 물질은 막을 횡단하여 이동하는가? 어떤 분자들은 막의 운반단백질을 이용한 매개적 확산으로 막을 횡단한다
매개적 확산(Facilitated diffusion)은 물질이 특별한 운반단백질의 도움으로 막을 통과하게 하는 수송의 한 유형이다. 이온, 아미노산, 당과 같은 수용 분자들은 통로단백질과 운반체 단백질을 매개로 농도경사에서 낮은 쪽으로 확산된다.

29 5.2 어떻게 물질은 막을 횡단하여 이동하는가? 어떤 분자들은 막의 운반단백질을 이용한 매개적 확산으로 막을 횡단한다(계속)
매개적 확산을 가능하게 하는 두 가지 유형의 단백질: 운반체 단백질(Carrier protein)은 세포막에 걸쳐있고 당이나 작은 단백질과 같은 특정 분자나 이온과 느슨하게 결합하는 부위를 가지고 있다. 통로단백질(Channel protein)은 세포막을 통과하는 구멍을 만든다.

30 5.2 어떻게 물질은 막을 횡단하여 이동하는가? 어떤 분자들은 막의 운반단백질을 이용한 매개적 확산으로 막을 횡단한다(계속)
많은 세포들은 아쿠아포린(aquaporin)이라 부르는 특별한 물 통로단백질을 가지고 있다. 작은 크기와 양전하(따라서 물 분자의 음극을 끌어당긴다)로 인해 아쿠아포린은 물 분자에 대해 선택성이 있다.

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32 5.2 어떻게 물질은 막을 횡단하여 이동하는가? 원형질막을 경계로 한 삼투현상은 세포가 살아가는데 중요한 역할을 한다
삼투의 효과는 적혈구 세포를 다양한 용액에 넣었을 때 잘 설명된다. 세포를 고장액에 넣으면, 물이 빠져나가 쪼글쪼글해 질 것이다.

33 5.2 어떻게 물질은 막을 횡단하여 이동하는가? 원형질막을 경계로 한 삼투현상은 세포가 살아가는데 중요한 역할을 한다(계속)
물은 간질액보다 더 농도가 크기 때문에 식물 세포질로 흐른다. 물은 세포질보다 농도가 더 크기 때문에 액포로 흐른다. 액포 내에서 물의 압력을 팽압(turgor pressure)이라 한다.

34 삼투: 선택적 투과막을 통과하는 물의 확산 삼투(osmosis): 농도, 압력, 온도의 경사에 반응하여 선택적 투과막을 통과하는 물의 이동 삼투현상: 물의 농도가 높은 지역에서 물의 농도가 낮은 지역으로 이동 통로 인지질 이중층 막을 관통하고 있는 아쿠아포린 통로를 통하여(더욱 빠르게) 일어남

35 그림 5-9 적혈구 세포에 대한 삼투효과 등장액에 있는 적혈구 고장액에 있는 적혈구 저장액에 있는 적혈구 35

36 그림 5-8 팽압의 상실은 식물이 시드는 원인이다 36 팽압은 지지력을 제공한다 팽압의 상실은 식물이 시드는 원인이다. 세포질
중앙 액포 물이 충분할 때 중앙 액포는 가득차서 세포질을 세포벽 쪽으로 밀어내어 세포의 형태를 유지하는데 도움을 준다. 수압은 봉선화의 잎을 지지한다. 팽압은 지지력을 제공한다 세포벽 원형질막 물이 부족하면 중앙 액포는 움츠러들어서 세포벽을 지지할 수 없다. 물의 지지가 없어지면 식물체는 시든다. 팽압의 상실은 식물이 시드는 원인이다. 36

37 5.2 어떻게 물질은 막을 횡단하여 이동하는가? 세포는 능동수송을 이용하여 농도경사를 유지한다
능동수송(active transport) 동안 막 단백질은 원형질막을 경계로 한 농도경사에 거슬러서 이온이나 분자들을 이동시키기 위해 세포의 에너지를 사용한다. 능동수송의 단백질은 막의 폭에 걸쳐 위치한다. 종종 분자 결합부위와 ATP 결합부위를 가진다. 결합된 ATP의 세번째 고에너지 인산이 나오면, 일부 저장된 에너지는 분자를 경사에 거슬러 이동시키기 위해 단백질에 주어진다. 능동수송 단백질은 종종 펌프에 비유된다. 37

38 5.2 어떻게 물질은 막을 횡단하여 이동하는가? 에너지 요구성 운반은 능동수송, 내세포운동, 외세포운동을 포함한다
세포활동의 많은 부분은 능동수송, 내세포운동, 외세포운동과 같은 에너지 소비 활동에 의존하고 있다. 생명 유지에 중요한 역할을 한다. 농도경사 유지, 음식물 획득, 노폐물 배출, 세포들의 소통에 중요한 역할을 한다.

39 (간질액) 운반단백질은 ATP와 Ca2 둘 다와 결합 ATP의 에너지는 운반단백질의 구조를 변화시키고 막을 횡단하여 이온을
그림 5-10 능동수송 (간질액) 운반단백질은 ATP와 Ca2 둘 다와 결합 ATP의 에너지는 운반단백질의 구조를 변화시키고 막을 횡단하여 이온을 운반한다. 단백질은 이온과 ATP 산물 (ADP와 인)을 방출하고 닫힌다. ATP 결합부위 ADP 결합부위 ATP 인 ATP Ca2 (세포기질) 39

40 5.2 어떻게 물질은 막을 횡단하여 이동하는가? 내세포운동은 세포가 입자나 용액을 삼키게 한다 내세포운동의 세 가지 유형:
음세포작용Pinocytosis (“cell drinking”)은 용액을 세포 안으로 이동시킨다 수용체-매개 내세포운동(Receptor-mediated endocytosis)은 특정 분자를 세포 안으로 이동시킨다. 식작용Phagocytosis (“cell eating”)은 큰 입자를 세포 안으로 이동시킨다.

41 음세포 작용 음세포 작용의 전자현미경 사진 그림 5-11 음세포 작용 (간질액) 간질액을 포함하고 있는 낭 (세포기질)
원형질막이 움푹 들어간 모양을 만들고 이것이 깊어지면 서 간질액을 감싼다 막이 간질액을 감싸서 소낭을 만든다. 음세포 작용 간질액 세포기질 음세포 작용의 전자현미경 사진 41

42 TEM of receptor-mediated endocytosis
그림 5-12 수용체매개 내세포운동 특정 분자나 분자의 복합체에 대한 수용체 단백질은 피복된 구멍이 근처에 위치한다. 영양 분자 (간질액) 수용체 수용체 분자가 결합하면 막은 내부를 향해 움푹 들어간다. 피복 구덩이 막의 피복 구덩이 지역이 수용체에 결합한 분자를 낭으로 감싼다. 결합한 분자를 포함하고 있는 소낭(피복소낭)을 세포기질로 방출한다. 피복 소낭 (세포기질) 수용체매개 내세포운동 수용체에 결합한 세포외 입자 피복 소낭 (간질액) (세포기질) 단백질 피복 피복 소낭 0.1 마이크로미터 원형질막 TEM of receptor-mediated endocytosis 42

43 식세포 작용 아메바가 집신벌레를 집어삼킴 백혈구 세포가 질병의 원인이 되는 곰팡이 세포를 집어삼킴 (간질액) 음식 입자 위족
그림 5-13 식세포작용 (간질액) 음식 입자 위족 식포 (세포기질) 원형질막이 세포외부의 입자(예로, 식품)를 향해 위족을 뻗는다. 위족의 끝이 융합하여 입자를 감싼다. 집어삼킨 입자를 포함하고 있는 식포라 부르는 낭이 만들어진다. 식세포 작용 아메바가 집신벌레를 집어삼킴 백혈구 세포가 질병의 원인이 되는 곰팡이 세포를 집어삼킴 43

44 5.2 어떻게 물질은 막을 횡단하여 이동하는가? 외세포운동은 물질을 세포 밖으로 이동시킨다
외세포운동(Exocytosis) i은 세포가 소화되지 않은 입자나 폐기물을 버리기 위해 에너지를 사용하는 과정이다. 배출될 물질을 포함하고 있는 소낭은 세포 표면으로 움직이고, 그 표면에서 세포막과 융합하여 그 내용물을 외부 용액으로 확산시킨다.

45 (간질액) 분비물질 원형질막 원형질막 소낭 물질은 소낭 안에 담기고 소낭은 원형질막과 융합하며 내용물이 확산되어 나가게 한다.
그림 5-14 외세포운동Exocytosis (간질액) 분비물질 원형질막 원형질막 소낭 물질은 소낭 안에 담기고 소낭은 원형질막과 융합하며 내용물이 확산되어 나가게 한다. (세포기질) 0.2마이크로미터 45

46 5.3 어떻게 특화된 연접이 세포를 연결하고 소통하게 하는가?
세포 연결 구조의 네 가지 주요 형태: 데스모솜 치밀연접 간극연접 원형질연락사 식물세포에만 존재 오직 동물세포에서만 발견

47 데스모솜 치밀연접 간극연접 원형질연락사 이웃한 세포의 원형질막 이웃한 세포의 원형질막 연결 단백질 중간섬유 고정단백질 치밀연접
그림 5-16 세포의 부착 구조물 이웃한 세포의 원형질막 이웃한 세포의 원형질막 연결 단백질 중간섬유 고정단백질 치밀연접 단백질 데스모솜 치밀연접 원형질막 세포벽 이웃한 세포의 원형질막 커넥손 원형질연락사 구멍 간극연접 원형질연락사 47

48 5.3 어떻게 특화된 연접이 세포를 연결하고 소통하게 하는가?
데스모솜은 세포들을 서로 부착시킨다 데스모솜(Desmosome)은 부착 구조물로서 조직에서 세포를 연결시켜 반복적으로 뻗어가게 한다. 데스모솜이 발견되는 곳은 세포들이 움직임의 압박 하에서 서로 강하게 붙어있을 필요가 있는 곳이다. 예: 피부, 소장, 신장, 방광

49 5.3 어떻게 특화된 연접이 세포를 연결하고 소통하게 하는가?
치밀연접은 세포가 세는 것을 막는 시스템을 만든다 치밀연접(Tight junction)은 이웃한 세포의 상응하는 위치에서 원형질막에 걸쳐 있는 단백질이다. 치밀연접은 막과 낭이 내용물을 세지 않게 막으면서 유지해야만 하는 곳에서 발견된다. 예: 피부, 방광

50 5.3 어떻게 특화된 연접이 세포를 연결하고 소통하게 하는가?
간극연접과 원형질연락사는 세포들이 직접적으로 소통하게 한다. 세포와 세포 사이의 단백질 통로(커넥손)-동물세포에서 호르몬, 영양분, 이온을 통과시킴-의 무리를 간극연접(gap junction)이라고 한다. 식물세포는 원형질연락사(plasmodesmata)라 불리는 세포질 연결을 형성하는 이웃 세포의 벽에 구멍을 갖는다.