세포생물학 Chapter 4: 인지질과 막구조

개요(1) 장 초점: 인지질은 소단위체의 작은 구룹인 선형 중합체로 구성되어 있지 않다- 이들은 가지가 있는 분자로 가지는 독특하다 유동 모자이크 모델은 어떻게 인지질과 다른 분자들이 생물학적으로 기능하는지를 설명한다 인지질 합성과 막의 형성은 조립라인같은 형태로 일어난다

개요(2) 절 요지: 인지질은 세포막의 기본요소이다 유동 모자이크 모델은 인지질과 단백질이 세포막 내에서 어떻게 상호 작용하는지를 설명한다 활면소포체와 골지체는 진핵세포의 대부분 막 성분을 만들어낸다

인지질은 세포막의 기본 단위체이다 중요 개념(1): 세포를 구성하는 네 종류의 주요 분자집단(당, 핵산, 단백질, 인지질) 중에서 인지질은 구조적으로 가장 복잡하다 포스포글리세리드는 가장 흔한 지질로 글리세롤 뼈대에 부착된 두 개의 지방산기와 한 개의 머리부분으로 구성되어 있다 지방산 길이와 포화 정도는 여러 인지질 사이에 서로 다를 수 있다

인지질은 세포막의 기본 단위체이다 중요 개념(2): 인지질의 일차 기능은 모든 세포막의 특성인 지질 이중층을 형성하는 것이다 인지질 이중층은 용질에 대해 선택적 투과성을 가진다

인지질은 다른 생물분자와 어떻게 다른가? 인지질은 단순한 구조의 중합체가 아니고 결과적으로 다양성이 상당히 적다 가장 적은 크기(인지질은 1,000 Da 이하이고 DNA와 단백질은 최소 인지질의 10-20배의 큰 크기) 진핵세포는 1000 종류 이상의 다른 지질(대략 다른 유전자와 단백질의 수의 1-10배 많다) 다른 생물분자에 비해 매우 적은 특별한 기능을 갖는다

인지질은 4개의 구조적 요소를 갖는다 글리세롤 2개의 지방산 머리부분

글리세롤은 3탄당 알코올이다 글리세롤 뼈대로부터 구성된 인지질을 포스포글리세리드라 한다

인지질의 지질 부분은 다양한 구조를 갖고 있을 수 있다 인지질은 지방산이라는 2개의 지질을 포함한다 지방산의 2개의 구조적 종류: 포화 불포화 두 개의 지방산은 각 인지질에서 동일할 필요가 없다

극성머리부분은 인지질 구조에 또 다른 특수성을 부여한다 이온: PC PE PS 극성 PI PG CL의 bis-글리세롤 부분

인지질의 양친매성은 수용액 내에서 지질 이중층을 형성하도록 한다 양친매성=물을 잡아당기거나 밀쳐내는 성질 그룹 또는 무리로 뭉치는 것(에너지적으로 자발적) 물에 첨가 될때 3가지 구조를 형성한다: 미셀(micelle) 리포솜(liposome 이중층

지질 이중층은 비대칭이다 같은 막의 두 쪽에 존재하는 각 인지질의 상대적 농도는 다를 수 있다 PC(phosphatidylcholine)는 막의 외부 소엽에 집중되고, PE(phosphatidylethanolamine), PS(phosphatidylserine)와 PI(phosphatidylinositol)는 세포질쪽 소엽에 집중되어 있다.

인지질 이중층은 반투과성 장벽이다 작은 분자는 큰 분자에 비해 투과성이 높다 극성 분자는 비극성 분자에 비해 투과성이 높다 전하를 띤 분자는 확산하지 않는다

유동 모자이크 모델은 어떻게 인지질과 단백질이 세포막 내에서 상호작용하는지를 설명한다 중요 개념(1): 막구조의 유동 모자이크 모델은 1970년대에 제안되어 현재의 막구조 모델의 기초를 이루고 있다 최신 유동 모자이크 모델에서는 인지질, 단백질 및 콜레스테롤로 이루어진 지질뗏목 개념을 도입함으로써 막의 모자이크 특성을 강조한다 단백질은 세가지 방법으로 막과 결합한다

유동 모자이크 모델은 어떻게 인지질과 단백질이 세포막 내에서 상호작용하는지를 설명한다 중요 개념(2): 대부분 막을 가로지르는 단백질의 관통 부분은 α-나선구조를 형성한다 막의 유동성은 역동적이고 네 개의 다른 변수에 민감하다 일 부 막은 고정된 단백질 복합체를 포함하고 이들 복합체는 막이 다른 세포나 외부분자의 표면에 안정적으로 부착할 수 있도록 한다

막의 성분

막의 유동모자이크 모델

막단백질은 세가지 방법으로 막과 결합한다 내재성 지질 고정 표재성

막 관통 단백질은 일반적으로 막을 횡단하는데 α-나선구조를 사용한다 막 내부에 아미노산에 의해 형성되는 일반적인 이차구조는 α-나선이다 β-평면은 막 통로 역할을 하는 β-원통(barrel)의 통구조를 만들기 위해 구부려진다

활면소포체(SER )와 골지체는 진핵세포의 대부분 막 성분을 만들어낸다 중요 개념(1): 막의 지질 성분은 세포기질에 있는 전구체로부터 만들어진다 사람에서 대부분 세포는, 간에 의해 합성되어 혈액을 순환하는 지질단백질 복합체를 집어 삼키는 것에 의해 콜레스테롤 등의 지질을 받아 들인다 포스포글리세리드는 활면소포체에서 조립된다

세포막은 유동적이고 정적이다 막의 유동성은 다음과 같이 영향을 받는다: 지질꼬리의 길이와 포화도 콜레스테롤 함량 온도 대기압

막의 콜레스테롤 함량

막 성분들은 거의 움직이지 않는 큰 분자 복합체를 형성할 수 있다 세포-세포 연접 세포-기질 연접

활면소포체와 골지체는 진핵세포의 대부분 막 성분을 만들어낸다 중요개념(2): 각각 다른 머리부분을 가진 6개의 다른 포스포글리세리드는 공통의 전구체인 포스포티드산으로부터 합성된다 대부분의 스핑고지질은 소포체에서 만들어진 전구체로부터 골지체에서 조립된다 완전한 막의 적절한 조립과 전달은 막 구성성분의 합성을 이끄는 적어도 9 단계를 요구한다

활면소포체와 골지체는 진핵세포의 대부분 막 성분을 만들어낸다 중요 개념(3): 플리파아제(flippase), 플로파아제(floppase)와 스크램블라아제(scramblase) 등은 막의 한쪽 소엽에서 다른쪽 소엽으로 이동시키는 효소로 이를 통해 적절한 막기능을 위해 막 성분의 비대칭적 분포를 일어나게 한다. 지질 운반 단백질은 세포 내 한 막에서 다른 막으로 지질을 수송할 수 있다

글리세롤과 지방산은 세포기질에서 합성된다 글리세롤 전구체는 글리세롤-3인산과 밀접히 관련되어 있다 포스포글리세리드의 꼬리를 만드는데 사용된 지방산은 지방산 합성효소에 의해 세포기질에서 합성된다 사람의 경우 대부분 세포는 그들 자신의 지방산을 합성하지 않는다-대신 지방단백질이라는 큰 분자복합체로부터 지방산을 흡수한다

포스포글리세리드 합성은 활면소포체의 세포질 면에서 시작된다 모든 글리세리드 합성은 활면소포체에 있는 막관통단백질 효소인 아실 전이효소에 의해 두개의 지방산을 글리세롤에 공유결합과 함께 시작한다 결과물인 포스파티드산은 활면소포체 막의 세포질면에 끼어 들어간다 6개 다른 머리 그룹은 6개의 다른 인지질을 생성하는 인산기 그룹에 첨가된다

포스포글리세리드 합성은 활면소포체의 세포질 면에서 시작된다 GPI의 예

추가적인 막 지질은 소포체와 골지체에서 합성된다 지질 고정 막 단백질에 붙어 있는 파르네실(farnesyl)과 제라닐제라닐 (geranylgeranyl) 지질은 지방산을 만드는데 사용된 동일한 단위체로부터 소포체 막에서 합성된다

대부분의 막조립은 활면소포체서 시작하여 표적 세포소기관에서 끝난다 일단 포스포글리세리드가 세포기질에서 합성되면 조면소포체에서 합성된 추가 막단백질과 연결된다 일단 모든 단백질과 지질이 소포체에 함께 모이면 최종 작업과정이 막 조립을 위해 완성되어야 한다

대부분의 막조립은 활면소포체서 시작하여 표적 세포소기관에서 끝난다 막 조립의 완성은 8 단계를 요구한다: 1) 내막계의 막단백질은 소포체로 들어간다 2) 비특이성 플리파아제와 플로파아제는 포스포글리세리드를 소포체의 한 막에서 다른 막으로 수송한다 3) 막 소낭은 내막계 내 소포체에서 다른 세포소기관으로 새로운 포스포글리세리드와 막단백질을 수송한다

막 대칭의 생성

대부분의 막조립은 활면소포체서 시작하여 표적 세포소기관에서 끝난다 막 조립의 완성은 8 단계를 요구한다: 4) 당지질 합성은 골지체의 외형질면에서 완성된다 5) 원형질막 지질의 최종 방향 결정은 원형질막에서 일어난다 6) 다른 세포소기관의 막단백질은 제자리에서 삽입된다

원형질막 지질과 단백질의 방향과 삽입

대부분의 막조립은 활면소포체서 시작하여 표적 세포소기관에서 끝난다 막 조립의 완성은 8 단계를 요구한다: 7) 지방산결합 단백질은 퍼옥시솜, 미토콘드리아와 엽록체에 인지질을 수송한다 8) 콜레스테롤은 표적막으로 전달된다

스테롤 운반체 단백질-2

건강한 막의 형성과 유지