제13장 세균과 고세균

공초점현미경(confocal microscope)를 이용하여 고해상도로 살펴본 생물막의 복잡한 구조 공초점현미경(confocal microscope)를 이용하여 고해상도로 살펴본 생물막의 복잡한 구조. 빨간색 점은 형광을 나타내는 표지물(tracer bead)이며, 파란색 점은 세균이며 크기는 보통 지름 1 mm 정도이다.

13.1 원핵세포: 그 성공의 이야기 (1) 원핵세포는 지구를 변화시켰다 원핵세포는 지구상에 존재하는 최초의 생명체였으며 앞으로도 다양한 형태로 남아 번성할 것이다. 고대 광합성 세균은 지구 대기 중의 산소 출현의 원인이 되었으며, 따라서 산소를 이용하는 호기성 호흡과정의 성립과 지구 대기의 오존층 형성에 있어서 결정적인 역할을 하였다. 원핵세포는 유기물과 무기물 사이의 물질의 흐름에 있어 중요한 역할을 담당 질소고정은 세균이 대기 중의 질소를 암모니아로 전환시키는 과정 그림 13.1 질소고정세균. (A) Rhizobium 속에 속하는 질소고정세균이 콩과식물의 뿌리에 침입해 뿌리혹을 형성한다. (B) 뿌리혹의 단면도. 식물세포 내부에 세균들이 보인다.

13.1 원핵세포: 그 성공의 이야기 (2) 세균과 고세균은 높은 다양성과 많은 개체수를 보인다 세균과 고세균은 지구상에 존재하는 생물량의 절반 이상 원핵세포 개체수는 5Ⅹ1030 원핵세포는 지구상의 다양한 장소에서 서식 세균은 실험실 내에서 한천과 영양물질이 들어간 배지의 표면에서 군체를 형성하며 성장한다.

+ 개념정리 원핵세포는 지구의 화학적 특성을 변화시켰으며 지금도 변화시키고 있어, 이를 통해 지구상의 모든 생명체들의 생존을 뒷받침한다. 세균과 고세균을 포함한 원핵세포는 양적으로 풍부하고, 종이 다양하며, 어디에서나 서식할 수 있다. 그들의 개체수는 5Ⅹ1030에 이를 것으로 추정된다. 비록 지구상의 모든 생명체들이 미생물이 없으면 생존할 수 없지만, 사실 우리가 그들에 대해서 알고 있는 것은 거의 없다. 한천배지는 실험실 내에서 미생물을 배양하기 위해서 이용된다.

13.2 원핵세포의 구조 (1) 원핵세포의 내부구조 모든 원핵세포는 세포막으로 둘러싸여 있으며 내부에 세포질과 DNA, 리보솜 등을 함유하고 있다. 진핵세포의 크기의 1/10 ~ 1/100 정도에 불과 원핵세포의 DNA는 대부분 하나의 큰 원형의 염색체를 구성하며 핵양체라 하는 특별한 지역에 위치. 진핵세포의 핵과는 달리 핵막으로 둘러싸여 있지 않음 그림 13.2 세균의 구조. 세균세포의 중앙부에는 DNA가 단백질과 RNA와 함께 존재하는 핵양체(nucleoid)라는 지역이 있다. 그러나 진핵세포의 DNA처럼 막으로 둘러싸여 있지는 않다. 또 단백질 합성에 관여하는 리보솜은 원형질에 흩어져 있다. 일부 세포의 외부에는 세포의 운동을 담당하는 편모나 다른 세포 또는 물질의 표면에 세균이 부착하도록 하는 선모(pili, plius는 단수형), 세포벽 외부에 점액질의 당질피질(glycocalyx) 등을 갖고 있기도 한다. 플라스미드는 세포의 DNA 외의 별도로 존재하는 작은 원형의 DNA이다.

13.2 원핵세포의 구조 (1) 원핵세포의 내부구조 많은 원핵세포는 염색체와 함께 그보다 작은 크기의 원형 DNA로 구성된 플라스미드를 갖고 있다. 약물, 독물 등에 저항성을 나타내는 유전자들이나 특별한 환경에서의 생존에 유용한 유전자들도 갖고 있다. 플라스미드 DNA는 세포분열 시 함께 복제되어 그들이 세포에 이익을 주는한 숙주세포 안에 남아있게 된다. 플라스미드는 세포분열 시 함께 복제되지 않아 상실되기도 하고, 또 세포가 여러 세대를 거치는 동안 계속해서 세포에 남아있기도 한다. 원핵세포의 리보솜은 진핵세포와 다르며 스트렙토마이신은 원핵세포의 리보솜에만 선택적으로 결합하여 단백질 합성을 방해하지만 진핵세포에는 전혀 영향을 미치지 않는다. 그림 13.3 원핵세포의 내부구조. (A) 플라스미드는 원형의 작은 DNA로 원핵세포들 사이에서 유전물질을 전달한다. (B) 탄저병의 병원체인 Bacillus anthracis는 내생포자를 생성한다. 이 내생포자는 고열과 건조한 상태에서도 살아남을 수 있도록 두꺼운 세포벽을 지닌다.

13.2 원핵세포의 구조 (1) 원핵세포의 내부구조 원핵세포는 어려운 환경에서 그들을 오랫동안 살아남을 수 있게 하는 특별한 구조인 내생포자를 형성한다. 탄저병의 병원체의 내생포자는 흙속에서 100년 이상 살아남을 수 있다. 내생포자는 유전물질인 DNA와 소량의 세포질을 둘러싸고 있는 두꺼운 벽 구조로 형성된다. 내생포자의 효과는 건조, 높은 온도 등의 악조건에도 유효하다. 식품 제조 과정에서는 그들을 제거하기 위하여 높은 온도 (120도)의 증기에서 10~15분 동안 처리하여 살균 그림 13.3 원핵세포의 내부구조. (A) 플라스미드는 원형의 작은 DNA로 원핵세포들 사이에서 유전물질을 전달한다. (B) 탄저병의 병원체인 Bacillus anthracis는 내생포자를 생성한다. 이 내생포자는 고열과 건조한 상태에서도 살아남을 수 있도록 두꺼운 세포벽을 지닌다.

13.2 원핵세포의 구조 (2) 원핵세포의 외부구조 세포벽으로 둘러싸임 세포에는 펩티도글리칸이 있고 고세균에는 없음 항생제인 페니실린은 세균이 펩티도글리칸을 합성하는 마지막 단계를 방해하며, 그 결과 세균에는 작용하나 고세균에는 작용하지 않는다. 그림 13.4 그람염색. 세균은 세포벽 구조의 차이에 따라 그람염색 결과 양성 또는 음성의 두 가지 결과가 나타난다. 기인한다. 따라서 이 염색방법은 세균을 분류하는 데 있어 중요한 자료로 이용된다. 그람양성세균의 세포벽은 주로 두꺼운 층의 펩티도글리칸으로 구성되어 있고, 그람음성세균은 펩티도글리칸층의 두께가 얇으며 대신 세포벽 가장 바깥쪽이 외막으로 둘러싸여 있다.

13.2 원핵세포의 구조 (2) 원핵세포의 외부구조 그람염색반응은 세균들 사이의 세포벽 구조의 차이를 보여주는 주요한 반응이며 두 그룹으로 나뉜다. Crystal violet 염색 (보라색)과 safranin 염색 (분홍색). 펩티도글리칸 층이 두꺼운 그람양성균은 보라색이고 상대적으로 얇은 펩티도글리칸을 갖는 그람음성균은 분홍색 그림 13.4 그람염색. 세균은 세포벽 구조의 차이에 따라 그람염색 결과 양성 또는 음성의 두 가지 결과가 나타난다. 기인한다. 따라서 이 염색방법은 세균을 분류하는 데 있어 중요한 자료로 이용된다. 그람양성세균의 세포벽은 주로 두꺼운 층의 펩티도글리칸으로 구성되어 있고, 그람음성세균은 펩티도글리칸층의 두께가 얇으며 대신 세포벽 가장 바깥쪽이 외막으로 둘러싸여 있다.

13.2 원핵세포의 구조 (2) 원핵세포의 외부구조 일부 세균들은 짧고 머리카락 같은 구조의 선모를 갖고 있다. 부착섬모는 세균이 물체의 표면에 부착할 수 있도록 도와준다. 성선모는 소수의 세균에서 관찰되며 세포와 세포 사이의 유전물질인 DNA의 전달을 돕는다. 회전운동을 통한 세균의 이동을 담당하는 편모 원핵세포는 외곽의 당질피질이라는 끈끈한 층을 갖고 있기도 한다. 그림 13.5 원핵세포의 외부구조. (A) 대장균(Escherichia coli)의 선모. 세포 외부에 위치한 선모는 세포가 다른 물체의 표면이나 다른 세포에 붙게 한다. (B) Proteus mirabilis의 편모. 세포의 운동을 담당한다. (C) Bacteroides의 당질피질. 당질피질은 세포벽 외부에 위치한 끈적끈적한 점액질로서 세포가 물체의 표면에 달라붙을 수 있도록 한다.

+ 개념정리 원핵세포는 세포소기관을 갖고 있지 않다. 대신 원형의 DNA를 세포 중심부에 배치하여 보호한다. 원핵세포는 세포가 물질의 표면에 부착할 때 또는 세포의 이동을 담당하는 특별한 구조를 갖고 있다. 원핵세포의 세포벽은 그람염색의 결과에 따라 크게 두 가지 형태로 구분된다.

13.3 원핵세포의 분류 현재까지 보고: 약 14,000 종의 원핵생물, 그 중 1,000 종 이상의 고세균이 포함 (1) 전통적인 분류방법은 원핵생물의 형태, 생리학적 특징, 서식지 등을 바탕으로 이루어진다 현재까지 보고: 약 14,000 종의 원핵생물, 그 중 1,000 종 이상의 고세균이 포함 실제 10만~1,000만 종 정도의 원핵생물이 지구상에 존재할 것으로 추측 형태상 구균, 간균, 나선균 한 쌍으로 존재하거나, 4개체형으로 존재하기도 하며, 포도송이 모양, 사슬 모양과 같은 세포의 배열형태로 분류 독립영양생물과 종속영양생물 광영양생물과 화학영양생물 절대호기성세균, 절대혐기성세균 및 조건부혐기성생물 호산성세균과 호열성세균 그림 13.6 세포의 형태에 따른 원핵세포의 분류. (A) 구균(cocci) － Micrococcus, (B) 간균(bacilli) － Bacillus megaterium, (C) 나선균(spirilla) －Rhodospirillium rubrum.

(2) 분자생물학적 분석결과는 진화학적 유연관계를 보여준다 13.3 원핵세포의 분류 (2) 분자생물학적 분석결과는 진화학적 유연관계를 보여준다 이름표서열: 변화의 폭이 상대적으로 적어 먼 조상들과의 관계를 파악하기에 효과적인 리보솜 RNA (rRNA)의 염기서열을 분석하여 비교하기 시작 이러한 정보를 이용하여 계통수를 그릴 수 있음 원핵생물을 세균과 고세균의 두 영역으로 나눈 것도 rRNA 염기서열의 분석의 결과 그림 13.7 거대세균. Epulopiscium fishelsoni는 일반적인 다른 원핵세포에 비해 그 크기가 100만 배 이상 큰 거대세균이다. 이들은 단세포 진핵세포인 짚신벌레(Paramecium)보다도 훨씬 크다.

(3) 고세균은 세균 및 진핵세포와는 현저한 차이를 보인다 13.3 원핵세포의 분류 (3) 고세균은 세균 및 진핵세포와는 현저한 차이를 보인다 고세균은 세균과 다른 rRNA와 tRNA의 염기서열을 갖고 있으며, 리보솜단백질의 구조, 항생제에 대한 감수성에도 차이가 나타났다. 고세균은 세균과는 다른 세포벽 구성 성분과 세포막의 지질성분을 갖고 있다. 고세균의 유전체에는 세균에서는 찾아볼 수 없는 인트론과 기타 반복되는 염기서열 등이 관찰된다. 어떤 고세균들은 얇은 직사각형의 세포구조를 보이기도 한다. 이러한 형태는 세균에서는 전형 볼 수 없으며 따라서 이 두 역에 속한 세포들이 그 세포 구조와 구성에 있어 현저한 차이를 나타냄을 보여준다. 그림 13.8 사각형의 세포. 일부 고세균은 세균에서 찾아볼 수 없는 특별한 형태를 나타내기도 한다.

(3) 고세균은 세균 및 진핵세포와는 현저한 차이를 보인다 13.3 원핵세포의 분류 (3) 고세균은 세균 및 진핵세포와는 현저한 차이를 보인다 고세균은 고온, 강산성 또는 높은 염도를 갖고 있는 등 생활하기 어려운 호나경에서 발견 메탄생성세균, 호열성세균, 호염성세균

+ 개념정리 원핵세포는 기본 형태에 따라 세 가지로 구분된다: 구균, 간균, 나선균. 원핵세포는 영양분을 획득하는 방법과 산소에 대한 요구에 따라 분류되기도 한다. 염기서열의 분석은 보다 정확한 분류방법을 제공해주고 있으며, 고세균이라고 하는 독특한 역 (domain)을 확인하는 데 중요한 역할을 하였다. 고세균역에 속하는 원핵생물들은, 원핵생물과 진핵생물이 갖고 있는 특징들의 일부를 모두 갖고 있어 그 진화학적 유연관계가 이 둘과 모두 엮여있음을 보여준다.

13.4 유전자의 수직적 전달과 수평적 전달 (1) 유전자의 수직적 전달을 담당하는 이분법 수직적 전달: 부모들이 갖고 있는 유전자가 복제되어 자식에게 전달되어 나타난 결과, 세대 간의 유전자 전달 수평적 전달: 동일한 세대의 생명체 간에서도 유전자가 직접적으로 이동하거나 다른 매개수단을 이용해 이동하기도 한다. 그림 13.9 원핵세포의 세포분열. (A) 이분법: DNA 복제가 일어난다. 그 후 세포막이 성장하여 중앙에서는 막이 안쪽으로 들어가는 함입이 일어나게 되어 최종적으로는 2개의 세포로 분리된다. (B) 2개의 새로운 대장균세포가 서로 분리되려는 순간의 모습. 원형질(초록색)은 이미 분리되었으며 세포벽의 분리가 완성되려 한다.

13.4 유전자의 수직적 전달과 수평적 전달 (1) 유전자의 수직적 전달을 담당하는 이분법 이분법: 2개의 새로운 세포, 즉 딸세포가 형성되어 일어남. 원핵세포 유전자가 수직적으로 전달되는 대표적인 과정 염색체가 세포막에 부착되고 복제되어 나타난 새 염색체도 세포막에 부착되며, 그 사이에서 세포막의 성장이 일어나면서 두 염색체의 분리가 일어남. 그림 13.9 원핵세포의 세포분열. (A) 이분법: DNA 복제가 일어난다. 그 후 세포막이 성장하여 중앙에서는 막이 안쪽으로 들어가는 함입이 일어나게 되어 최종적으로는 2개의 세포로 분리된다. (B) 2개의 새로운 대장균세포가 서로 분리되려는 순간의 모습. 원형질(초록색)은 이미 분리되었으며 세포벽의 분리가 완성되려 한다.

13.4 유전자의 수직적 전달과 수평적 전달 (2) 유전자의 수평적 전달을 담당하는 세 가지 방법 유전자의 수평적 전달이란 한 세포로부터 다른 세포로 DNA의 전체 또는 일부가 그 형태 그대로 전달되거나 또는 박테리아파지나 플라스미드의 일부분의 형태로 전달되는 것을 말한다. 형질전환: 세포의 파괴 등에 의해 노출되어 외부로 방출된 DNA가 다른 세포로 끼어 들어가는 과정 자연계에서 이러한 현상이 일어날 확률은 낮은 편이다. 세포가 죽은 후 내부에 있던 DNA가 외부로 방출되는 것은 자연스러운 현상이나 이들의 대부분은 분해되어 영양물질로 재사용되며, DNA의 기본구조를 유지한 채로 다른 세포로 들어갈 기회는 거의 없기 때문이다. 그림 13.10 형질전환. 한 세포가 다른 세포의 DNA의 조각(A)이나 플라스미드(B)를 받아들이는 과정을 말한다. 받아들이는 세포가 DNA를 분해하지 않는다면 유용한 새로운 형질의 유전자 획득도 가능하다.

13.4 유전자의 수직적 전달과 수평적 전달 (2) 유전자의 수평적 전달을 담당하는 세 가지 방법 형질도입: 바이러스의 조립과정에서 파지의 DNA뿐 아니라 숙주인 세균의 유전자의 일부도 함께 들어가 파지가 다른 세균에 감염될 때 함께 들어가게 되며, 이러한 형태의 유전자 이동 형질도입에 의한 유전자의 이동 빈도는 매우 높을 것으로 생각된다. 박테리오파지는 특정한 숙주세균으로만 감염이 가능하다. 형질도입에 의한 유전자의 이동은 다른 종 사이에서는 불가능하다. 그림 13.11 형질도입. 바이러스의 한 종류인 박테리오파지가 한 세포에서 다른 세포로 DNA 조각을 전달하는 과정이다.

13.4 유전자의 수직적 전달과 수평적 전달 (2) 유전자의 수평적 전달을 담당하는 세 가지 방법 접합: 일부 세균은 성인자라 부르는 일련의 유전자들을 염색체나 플라스미드에 갖고 있으며, 접합이란 이 유전자들이 성선모라는 원형질로 된 연결부에 의해 성인자 유전자들이 없는 세균으로 전달되는 과정 그림 13.12 접합. 유전자를 공여하는 세포로부터 복제된 DNA의 일부가 성선모(sex pili)를 통해 다른 세포로 이동된다. 새로 도입된 DNA는 이에 상응하는 염기서열을 대치하여 새로운 유전자 조합을 형성하게 된다.

+ 개념정리 세균은 이분법을 통해 유전정보가 다음 세대로 전달되며 이를 유전자의 수직적 전달이라 한다. 또한 세균은 형질전환, 형질도입, 접합 등의 세 가지 과정을 통하여 수평적으로 유전자를 전달할 수 있다. 형질도입은 빈번히 일어나리라 생각되며 항생제에 대한 내성 역시 이 과정에 의한 결과로 추측된다.

13.5 원핵생물이 인간에 미치는 영향 (1) 병원체로서 작용하기도 하는 세균 일부 세균들은 질병을 일으키기도 하며 심지어 전쟁의 무기로 이용되기도 한다. 그러나 많은 미생물들이 우리의 일상생활에서 유용하게 이용되고 있으며, 산업적으로 사용되기도 한다. 그림 13.13 병원균 세균. (A) 임질균(Neisseria gonorrhoeae)은 숙주인 인간의 백혈구에서 서식하며 성병의 하나인 임질을 일으킨다(×500). (B) 살모넬라균(Salmonella enteritidis)은 식중독의 하나인 위장염을 일으킨다.

13.5 원핵생물이 인간에 미치는 영향 (1) 병원체로서 작용하기도 하는 세균 공기감염: 레지오넬라균은 폐렴의 일종인 재향군인회병의 병원체. 그람음성이며, 호기성인 간균. 환자들은 호텔의 냉방시스템을 통해 공기로 세균에 감염된 것으로 조사. 절지동물을 통한 감염: 곤충이나 진드기류를 포함한 절지동물은 종종 세균의 매개체로 작용. 진드기에 의해 전염되는 세균성 질환의 하나로 라임병. 둥근 모양의 발진, 감기와 비슷한 증세, 관절염, 운동이 불가능한 상태에까지 이르게 함. 그림 13.13 병원균 세균. (A) 임질균(Neisseria gonorrhoeae)은 숙주인 인간의 백혈구에서 서식하며 성병의 하나인 임질을 일으킨다(×500). (B) 살모넬라균(Salmonella enteritidis)은 식중독의 하나인 위장염을 일으킨다.

13.5 원핵생물이 인간에 미치는 영향 (1) 병원체로서 작용하기도 하는 세균 절지동물에 의한 페스트. 이 세균은 보통 쥐에서 쥐벼룩을 통해 사람으로 감염되며, 감염 후에는 보통의 경우 감염된 세균을 제거하는 역할을 담당하는 사람의 면역세포에서 증식하므로 다른 세균감염과는 달리 그 치료가 어려운 질병. 접촉감염: 임질은 성행위에 의해 전염되는 성병. 백혈구가 삼켜도 이들은 소화가 되지 않고 오히려 백혈구 내부에서 다른 면역작용으로부터 보호를 받으며 살아나가는 강한 생존력을 보이기도 한다. 그림 13.13 병원균 세균. (A) 임질균(Neisseria gonorrhoeae)은 숙주인 인간의 백혈구에서 서식하며 성병의 하나인 임질을 일으킨다(×500). (B) 살모넬라균(Salmonella enteritidis)은 식중독의 하나인 위장염을 일으킨다.

13.5 원핵생물이 인간에 미치는 영향 (1) 병원체로서 작용하기도 하는 세균 음식물이나 식수를 통한 감염: 음식물이나 식수를 통한 발생. 식중독이 발생하면 대부분의 경우 복통, 설사 등의 증세가 나타나며, 많은 경우는 치료를 통해 회복되기도 하지만 심한 경우는 사망에 이르기도 한다. 살모넬라균에 속하는 세균은 식중독을 일으키는 세균의 대표적인 종류로 달걀, 익히지 않은 닭고기난 소고기 등에서 증식하므로 이를 원료로 한 음식물을 통해 감염된다. 그림 13.13 병원균 세균. (A) 임질균(Neisseria gonorrhoeae)은 숙주인 인간의 백혈구에서 서식하며 성병의 하나인 임질을 일으킨다(×500). (B) 살모넬라균(Salmonella enteritidis)은 식중독의 하나인 위장염을 일으킨다.

13.5 원핵생물이 인간에 미치는 영향 (2) 생물학적 무기로도 이용되는 세균 생물학적 무기로 사용될 수 있는 것은 감염자를 빠른 시간 내에 죽이거나 무력화시킬 수 있는 독성이 강한 세균이나 바이러스, 진균류 또는 독소 등이다. 탄저병의 병원균인 Bacillus anthracis는 100만 분의 1g만으로도 사람을 사암에 이르게 할 수 있으며 Clostridium botulinum이라는 세균이 만들어낸 독소는 1g만으로도 150만 명 이상의 사람의 생명을 앗아갈 수 있다.

13.5 원핵생물이 인간에 미치는 영향 요구르트나 치즈와 같은 유제품의 제조에도 세균이 관여 (3) 원핵세포의 대사과정과 그 생산물을 이용하는 산업미생물학 요구르트나 치즈와 같은 유제품의 제조에도 세균이 관여 김치, 오이피클 등 채소의 장기보관용 식품들도 세균에 의해 만들어짐 항생제, 비타민 등 술을 만드는 양조공업 인슐린, 혈액응고 인자 등 인간단백질의 대량생산 폐수처리과정이나 폐기물처리과정 그림 13.14 식물제조과정에 참여하는 세균. Lactococcus속에 속하는 세균들은 우유를 발효시켜 체다치즈를 만드는 데 이용된다. 치즈라는 이름은 체다치즈를 생산하던 영국의 마을 이름에서 유래하였다.

+ 개념정리 원핵생물의 일부는 병원성 생물이다. 이들은 다양한 방법을 통해 사람에게 감염되며 가장 일반적인 방법은 손 등을 통해 직접 들어가는 것이다. 세균이나 그들이 만들어내는 독소는 생물학적 무기가 될 수도 있다. 원핵생물의 작용에 의한 산물이나 대사과정은 여러 종류의 산업에서 활용된다. 우리는 유전공학적 기법을 활용하여 세균의 다양한 대사산물 생산능력을 이용하고, 유해한 물질을 제거하는 데 사용할 수 있는 보다 효과적인 방안을 모색하고 있다.

13장 핵심내용 원핵세포는 여러 측면에서 중요하다. 그들은 대기 중 기체의 분포에도 영향을 미치고 먹이사슬의 한 축을 담당하기도 하며, 질소를 고정하기도 한다. 수십억 년 전에 그 중 일부가 세포소기관을 형성하기 시작하여 지금의 진핵세포의 조상이 되었다. 원핵세포는 양적으로 풍부하고, 생리적∙형태학적으로 다양할 뿐만 아니라 생태학적으로도 매우 넓은 범위의 서식지에서 살아가고 있다. 일부 세균은 거의 생물이 살기 힘든 조건에서도 내생포자를 형성하여 생존한다. 원핵세포의 외부는 세포벽으로 둘러싸여 있다. 그람염색은 이러한 세포벽 구조의 차이를 바탕으로 세균을 두 그룹으로 나눈다. 전통적으로 미생물학자들은 원핵세포를 세포의 형태, 대사, 생리학적 분석 결과, 서식지 등에 따라 분류한다. 세균은 공 모양이거나, 기다란 막대 모양이거나, 나선형이거나 또는 이러한 형태들의 변형을 나타낸다. 고세균의 경우에는 또 다른 형태를 나타내기도 한다.

원핵세포는 그들이 어떻게 탄소원과 에너지를 획득하는가, 그리고 산소에 대한 요구가 어떤가에 따라 분류되기도 한다. 세균과 고세균은 유전 정보의 염기서열, 항생제에 대한 감수성, 세포의 구성 성분 등 몇 가지 주요한 형질에서 차이점을 보인다. 고세균은 Euryarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota의 분류학적 세 그룹으로 나뉜다. 일부 세균과 함께 고세균률 대부분은 극한 환경에서 생존한다. 원핵세포가 분열하는 형태는 이분법에 의한 분열이 대부분이다. 원핵세포는 세 가지 서로 다른 방법에 따라 수평적으로 유전자를 전달해주기도 한다. 코흐의 공리는 한 종류의 미생물이 병원체로서 작용하느냐 작용하지 않느냐를 확인하는 데 사용된다. 병원성 세균은 공기, 직접적인 접촉, 매개곤충, 음식, 식수 등을 통하여 전염된다. 생물학적 무기는 독성이 매우 높은 세균, 바이러스 또는 곰팡이로부터 제조된다. 생물무기에 의한 공격은, 그 공격을 찾기 어렵고 처리하기도 어려워 커다란 위협이 된다. 원핵생물은 식품, 의약품, 기타 화학물질의 제조에 이용되면 폐기물의 처리와 이를 통한 환경의 정화에도 큰 역할을 한다.