또는 원생(原生)자낭균강 Ⅰ. 고생자낭균강(古生子囊菌綱, Archiascomycetes) : 영양생장세대는 균사상이며, 영양균사에서 기주의 표피 또는 각피하에 2핵성의 조낭세포가 형성되고, 그 정단에서 자낭이 1개씩 생기면서 조밀하게 배열되고 기주체의 표면에 자실층이 나출한다. → 과거에는 반자낭균강(半子囊菌綱, Hemiascomycetes)에 속함 → 가장 원시적인 자낭균으로서, 자낭과를 만들지 않고 자낭은 한 겹막(unitunicate)이며, 노출되어 있다. → 60속 325종이 기록되어 있고, 식물병원균으로는 다음과 같은 것이 있다. Order Taphrinales(外子囊菌目) Family Taphrinaceae(타프리나과) 예) Taphrina cerasi(벗나무빗자루병균), T. deformans(복숭아나무잎오갈병균), T. pruni(오얏나무보자기열매병균)

Fig. Taphrina deformans Fig. Taphrina deformans. Columnar asci at the edge of a leaf curl lesion on peach. Numerous immature asci are also shown in the foreground emerging from the leaf surface. (×1,000) (left) and Asci lacking an associated ascocarp on the surface of a leaf (Taphrina) (right).

Ⅱ. 원자낭균강(原子囊菌綱, Protoascomycetes) 또는 효모강(酵母綱, Ascomycetous Yeasts) : 영양체는 단세포 또는 균사체로, 때로는 세포가 연결되어 위균사체(僞菌絲體, pseudomycelium)가 된다. 대부분의 종은 효모(yeast)이다. Order Saccharomycetales Family Metschnikowiaceae 예) Nematospora

Ⅲ. 균사자낭균강(菌絲子囊菌鋼, Filamentous Ascomycetes) 또는 부정자낭균강(不整子囊菌綱, Plectomycetes) : 자낭과는 자낭구(폐쇄자낭각, cleistothecium)로서 보통 공구는 없고, 자낭과는 외부에 특징적인 부속사를 형성하는 것이 많다. 자낭은 불규칙적으로 분지하는 조낭사 위에 형성하기 때문에 자낭과 내에 산재하고 자실층을 형성하지 않는다. 단일벽(unitunicate)으로 자낭벽은 포자가 성숙하면 조기에 소실하여 자낭포자를 자낭과 내에 방출하고 충만된다. 대부분은 토양 속에서 서식한다. → 160속 2,250종이 보고되어 있고, 식물병원균으로는 다음과 같은 것이 있다. Order Microascales(마이크로아스커스목) → 자낭구에 기다란 취구(嘴口)가 있으며, 표생(表生)한다. Family Ceratocystidaceae 예) Ceratocystis fagacearum(참나무시들음병균), C. fimbriata(고구마검은무늬병균)

Order Erysiphales(흰가루병균목) → 고등식물에 기생해서 흰가루병을 일으키는 순활물기생균으로서, 대부분의 종이 외부 기생균으로 기주의 표피세포에 흡기(haustorium)을 삽입한다. 표생균사(表生菌絲)에서 또는 내생균사로부터 기공을 거쳐서 분지하지 않은 분생자경이 직립하여 단세포의 분생포자를 단생 또는 쇄생(鎖生)하고, 외관상 흰가루증상의 병징을 나타낸다. → 자낭각은 외생하며, 공모양으로 공구(空口)가 없고, 1개 또는 수개∼수십개의 자낭이 있으며, 자낭포자는 단세포이다. 자낭각(구)의 외부(각벽)에는 특이한 모양을 한 부속사(appendage)가 있으며, 이 모양과 자낭과 안에 있는 자낭의 수에 의해서 속의 분류기준이 된다. Family Erysiphaceae(白粉病菌科; 흰가루병균과) ⇒ 각종 식물의 흰가루병균으로서, 내생균사를 가지는 Phyllactinia아과(亞科)(Leveillula, Phyllactinia, Pleochaeta)와 표생균사만 가지는 흰가루병균아과(Blumeria, Cystotheca, Erysiphe, Microsphaera, Podosphaera, Sawadaea, Sphaerotheca, Typhulochaeta, Uncinula, Uncinulopsis)가 있다.

Microsphaera alni. Section of a cleistothecium in which three asci are exposed. Ascospores have not yet developed and branching of appendages is incomplete. (×250) (left) and Surface view of a mature cleistothecium illustrating the non-planar, dichotomous branching habit and equatorial appendages. (×500) (right).

Phyllectinia guttana. A mature cleistothecium showing a distinct mucilaginous cap and equatorially arranged, tapered appendages each with a bulbous base. (×75) (left) and Appendages on a nearly mature cleistothecium. (×200) (right)

Uncinula circinata. Surface view of two mature cleistothecia Uncinula circinata. Surface view of two mature cleistothecia. Hyphal attachments to the leaf surface are present around the base of the cleistothecium on the left while, on the right, the lower surface of a detached cleistothecium is exposed. Appandages in this species are produced abundantly on the upper half of the cleistothecia. (×100) (left) and Terminal portion of appendages. (×1,000) (right)

Order Meliolales(멜리올라목) → 균사는 표생하고 갈색이며, 특유의 균족(菌足, hyphopodium)을 가진다. → 자낭과는 폐쇄형이나 정부(頂部)가 불규칙 또는 입술모양으로 쪼개지고 부속사가 없다. → 자낭포자는 갈색이며, 대부분 다포(多包)이다. → 식물에 그을음병을 일으키는 Meliola morifolia(뽕나무그을음병균), M. stomata(대나무그을음병균) 등이 있다.

A. 핵균강 또는 각균강(核菌綱 또는 殼菌綱; Pyrenomycetes) : 자낭과는 자낭각(유공자낭각, perithecium)이며, 자낭은 자낭각의 밑부분에서 측면에 걸쳐서 층상 또는 방상(房狀)으로 배열하고 자실층을 형성한다. : 자낭은 단일벽이고, 정단에 정판(頂板으, apical plate), 정환(頂環, apical ring) 마개(plug) 등의 정부구조나 정공(頂孔, apical pore)을 가지는 경우가 있으며, 이것은 Meltzer's액으로 염색하면 청색으로 염색되는 것(amyloid), 담갈색으로 염색되는 것(chitinoid), 염색되지 않는 것(non-amyloid) 등이 있어 중요한 특징이 되고 분류기준이 된다. 자낭벽은 영존성이고 자좌를 가지는 경우도 있다. → 자낭각을 가지며, 자낭자좌(子囊子座, ascostroma)를 예외적으로 가지는 것도 있다. 자낭은 한 겹막이다. → 600속 6,000종이 기록되어 있다. * Meltzer's reagent (amyloid 반응시약) : 증류수 20㎖에 요오드(iodine) 0.2g, 요오드칼륨(potassium iodide) 1∼1.5g, 포빙클로럴(chloral hydrate) 20g을 용해시킨 용액

그림. 핵균강의 자낭 정부조직 1. Clavicipitaceae, 2. Hypocreaceae, 3. Nypomycetaceae, 4. Diatryaceae, 5. Diaportheaceae, 6∼7. Amphisphaeriaceae, 8. Calniaceae, 9. Xylariaceae * 6∼9는 Meltzer's reagent로 청색으로 염색

Order Hypocreales(육좌균목, 肉座菌目) → 자낭각은 육질이며, 적색, 황색, 청색, 자주색, 백색 등의 밝은 색을 나타내며, 단생 또는 자좌의 표면이나 내부에 생길 때는 자좌도 육질이고 밝은 색이다. 자낭의 정부구조는 amyloid의 얇은 정판이 있거나 또는 특별한 구조가 없다. → 자낭과와 자좌는 밝은 색이고 신선하다. → Hypocreales(육좌균목)에는 Gibberella, Nectria, Ophionectria, Calonectria, Sphaerostilbe, Ecoleconectria 속이 있다. Family Nectriaceae(넥트리아과) 예) Calonectria graminicola(별갈색잎마름병균), Gibberella fujikuroi(벼키다리병균), Nectria galligena(사과나무암종병균), Ophionectria sojae(콩포기마름병균) Family Hypocreaceae(육좌균과): 자낭각이 자좌 속에 묻혀있다. 예) Hypocrea(무성세대; Trichoderma, Gliocladium, Verticillium)

Order Clavicipitales(맥각균목, 麥角菌目) → 때로는 Order Hypocreales(육좌균목, 肉座菌目)에 속해 분류하기도 한다. → 자낭각은 육질이며, 유병의 자좌 중의 표면직하(表面直下)에 1층으로 배열하며 형성하는데, 단생, 두상(頭狀)∼타원형이다. 자낭은 긴 원통형, 정부는 두꺼운 모자모양을 하고 중앙에는 종구(縱溝)가 잇다. 자낭포자는 긴 사상으로 8개가 속생(束生)하며, 성숙 후에 작은 세포(2차 포자)로 분절하는 것이 있다. → 균핵이 발아하여 자루가 있는 자좌를 만든다. → 자좌 속에 자낭각이 잘 발달되어 있으며, 원추형의 자낭에 사상(絲狀), 다포의 자낭포자를 형성한다. Family Clavicipitaceae(맥각균과) ⇒ 유병(有柄), 두상, 육질의 자좌의 표면직하에 자낭각 1층으로 배열하고, 자낭포자는 분절된다. ⇒ Claviceps, Ustilaginoidea virens, Bolansia, Epichloe 등의 식물병원균이 속한다. 예) Claviceps purpurea(호밀맥각병균; 麥角病菌), Ustilaginoidea virens(벼이삭누룩병균)

Order Diatrypales (디아트리프목) → 자낭각은 기주 조직 중에, 또는 기주 조직 중의 자좌내에 모여서 매생(埋生). 공구는 자좌의 표면에서 개방하고 자낭의 전단은 약간 두꺼우며 정판이 있어서 가는 틈으로 개구하나 비아미로이드이다. 자낭포자는 소세지형으로 단세포. 수목의 가지·줄기에 기생 또는 부생한다. → Eutya, Diatrype, Wegelina 등이 속한다. Order Diaporthales (디아포르데목; 동고병균목, 胴枯病菌目) → 때로는 Order Sphaeriales(구균목, 球菌目)에 속해 분류하기도 한다. → 자낭각(구형 또는 플라스크 모양)은 기주조직 중 또는 자좌 중에 매생하고 긴 목을 가지는 것, 모여서 공구부(孔口部)가 하나로 되는 것 등 여러 가지이다. → 각공(殼孔)에 주모(周毛, periphyses)가 있으며, 자좌가 있는 것도 있다. → 자낭은 정단이 두껍고 광반사성의 현저한 정환(頂環)이 있고, 때로는 기부가 교질화하여 자낭각의 벽에서 유리된다. 한 겹막의 자낭과 측사를 가진다. → 수목 등 식물에 기생해서 가지마름, 줄기마름병을 일으키는 종이 많다.

Family Diaporthaceae(동고병균과, 胴枯病菌科) 예) Cryphonectria parasitica(구학명; Endothia, 밤나무줄기마름병균), Diaporthe citri(귤나무수지병균, 樹脂病菌; 무성세대, Phomopsis), D. nomurai Hara (뽕나무줄기마름병균; 胴枯病菌), D. sojae(콩미이라병균; 黑點病菌), Gaeumannomyces graminis(벼 . 보리마름병균; 立枯病菌), Gnomonia erythrostoma(벚나무잎마름병균; 葉枯病菌), Magnaporthe grisea (Hebert) Barr (벼도열병균, 稻熱病菌; 무성세대, Pyricularia), Leucostoma persooni(복숭아나무줄기마름병균; 胴枯病菌; 구명 Valsa), L. ceratosperma (Tode ex Fries) Maire (사과나무부란병균; 腐爛病菌) Family Amphisphaeriaceae 예) Physalospora baccae(포도꼭지마름병균)

* 일부학자는 Order Diaporthales를 다음의 3과(科)로 분류하기도 한다. Family Valsaceae(발사과) ⇒ 자낭각과 공구경부(孔口莖部)는 비스듬하게 옆을 향하고 있으며, 단독 또는 모여서 자좌상조직을 관통하여 외부로 열고, 자낭은 빨리 유리되며 자낭포자는 벽이 얇고 무색∼담황색이다. ⇒ Diaporthe, Gnomoniella, Crytodiaporth, Cryphonectria, Leucostoma, Valsa, Ophiovalsa, Amphiporthe, Plagiosphaera 등이 속한다. Family Gnomoniaceae(그노모니아과) ⇒ 자낭각은 직립으로 형성되고 공구경부는 단독으로 외부개방. 자낭은 일찍이 점질화·유리되고, 자낭포자는 박벽, 무색∼담황색이다. ⇒ Gaeumannomyces, Gnomonia, Diaporthopsis, Enthothia 등이 속한다. Family Melanconiaceae(멜란코니스목) ⇒ 자낭의 기부는 점질화되지 않고, 자낭포자는 일반적으로 후벽이며, 유색이다. ⇒ Melanconis, Pseudovalsella, Cryptosporella 등이 속한다.

Order Phyllachorales(파이라코라목 또는 黑腫病菌目) → 자낭각은 대부분의 경우 기주조직 중에 매생하고, 때로는 흑색의 자좌를 형성하고 그 속에 1개∼수 개가 매생한다. → 자낭은 원통형, 정단은 벽이 약간 두껍고 정환 또는 얇은 정판이 있는 경우가 있으나 비아미로이드 Family Phyllachoraceae(흑종병균과) 예) Glomerella cingulata(고추·사과나무·포도나무탄저병균, 炭疽病菌; 무성세대: Colletotrichum gloeosporioides), Phyllachora graminis (Pers.) Fuckel (대나무·기름새흑종병균; 黑腫病菌)

Phyllachora punctum. Sectional view of a perithecium showing the perithcial wall, stromatic tissue and several asci which contain ascospores in a single file. (×300) (left) and Asci within a perithecium. The outlines of enclosed ascospore can be seen in several asci. Filiform paraphyses are also present. (×1,000) (right)

Order Xylariales(자이라리아목 또는 꼬투리버섯목) → 자좌는 잘 발달되고 때로는 대형으로 된다. → 자낭각은 자좌 중에 매생하고 대부분은 일층으로 배열되고 밑부분과 측면에 자낭이 늘어서고 자낭에 정환이 있다. → 자낭포자는 단세포이고 갈색∼흑갈색이며, 발아 slit 또는 발아공이 있다. → 나무의 가지, 줄기에 기생한다. Family Xylariaceae(꼬투리버섯과) ⇒ 자낭의 정환은 amyloid, 자낭포자는 발아 slit가 있고, 옆쪽으로 평평하다. ⇒ Biscogniauxia, Dalidinia, Hypoxylon, Rosellinia, Ustulina, Xylaria 등이 속한다. 예) Rosellinia necatrix(뽕나무흰날개무늬병균; 白紋羽病菌)

Family Amphisphaeriaceae ⇒ 자낭각의 상부는 자좌상조직의 균사판(clypeus)이 덮고 있을 때가 많다. ⇒ 자낭은 원통형∼타원형, 정환은 크다. 자낭포자는 무색∼담황색, 때로는 회갈색으로 발아공이 있다. ⇒ Diapleella, Clypeosphaeria, Leiosphaerella 등이 속한다.

B. 소방형자낭균강(小房型子囊菌綱, Class Loculoascomycetes) : 자좌에 미리 형성된 소방(小房; 강실, 腔室) 안에 자낭을 형성. : 자낭과는 자낭자좌(ascostroma), 즉 자좌내에 생긴 작은 방(locule)이라 불리는 강실에 1개씩 자낭이 형성된 후 자낭사이의 자좌조직이 변화해서 자낭이 일정한 배열을 나타내는 것이다. 따라서 자낭각과 같은 각벽은 없다. : 자좌에는 1개 또는 다수의 방이 생기며, 그 속에 자낭이 들어 있다. 자낭실(ascolocule)은 자좌내에 단실(單室) 또는 다실(多室)이 되고 단실일 때는 위자낭각(僞子囊殼, pseudothecium, pseudoperithecium)의 형태를 가지는 경우가 있다. : 강실(腔室)이 1개일 때에는 자낭각과 구별하기 어려우며, 이와 같이 자낭자좌를 위자낭각(僞子囊殼, pseudothecium, pseudoperithecium)이라 부른다.

: 자낭은 2중벽(두 겹막자낭, bitunicate ascus)으로 외벽은 얇고 자낭내부의 팽압에 의해서 깨지고 좀 두껍고 탄력성이 잇는 내벽이 수분을 흡수해서 길게 신장해서 정단으로부터 포자를 방출한다. 드물게는 자낭이 미숙할 때를 제외하고 단일벽으로 나타낼 때가 있으며 이것을 위단일벽구조(Pseudoprototunicate)라고 한다. : 자낭의 정부에는 특별한 구조는 나타나지 않는다. → 8목 이상의 목과 약 60과(530속 2,000종)가 제창되어 있으나 분류가 확정되지 않은 속이 많다.

Order Myriangiales(미리앙기움목): 강실에 하나의 자낭이 들어 있다. 예) Elsinoe ampelina(포도나무새눈무늬병), E. fawcetti(귤나무더뎅이병균) Order Pleosporales(플레오스포라목, 위자낭각균목) → 강실에 여러 개의 자낭이 있고, 위측사(僞側絲, pseudoparaphyses)를 갖는다. → 자낭은 곤봉상·원통상이고, 위측사 사이에서 자란다. → 자낭포자는 다포 또는 종횡의 격벽이 있다. Family Pleosporaceae(플레오스포라과) 예) Cochliobolus miyabeanus(벼깨씨무늬병균; 胡麻葉枯病菌), Didymella bryoniae(오이류덩굴마름병균), Leptosphaeria salvinii(벼공균핵병균), Ophiobolus graminis(맥류마름병균), Pyrenophora graminea(보리줄무늬병균; 斑葉病菌), Venturia inaequalis(사과나무검은별무늬병균)

Venturia inaqualis. Sectional view of an erumpent pseudothecium in an apple leaf showing several elongate asci and thin pseudothecial wall. The host epidermis separated from the underlying palisade parenchyma during sample preparatio. (×500)

Order Dothideales(흑종병균목 또는 갈반병균목) → 강실은 조낭기(造囊器)의 둘레에만 형성된다. → 주모(周毛)가 형성된 각공(殼孔)이 발달되고, 위측사는 생기지 않는다. Family Dothidaceae(흑종병균과) 예) Mycosphaerella fragariae(딸기뱀눈무늬병균; 무성세대 → Cercospora, Septoria, Cylindrosporium 등), Guignardia larician(낙엽송가지끝마름병균), Botryosphaeria dothidea(사과나무겹무늬썩음병균) Family Pseudosphaeriaceae 예) Pseudoplea trifolii(클로버갈색무늬병균)

* Dothideales(흑종병균목) 내에 40개 이상의 科를 두고 있으며, 그 중에는 독립된 目으로 제창하는 것도 있어 분류는 유동적이다. 다음은 식물병원균과 관련되는 중요한 科만을 소개한다. ① Family Capnodiaceae(캐프노디움과) ⇒ 균체는 표생하며, 균사는 대부분이 피막상(被膜狀)으로 퍼진다. ⇒ 자낭자좌는 균사상에 표생하며 때로는 강모가 있다. ⇒ 식물체의 분비물 등에 발생하는 부생성 그을음병균이 속한다. 예) Capnodium tanakae(귤나무그을음병균), Limacinula, Scorias 등이 속한다. ② Family Botryosphaeriaceae(보트리오스파에리아과) ⇒ 자낭자좌는 위자낭각상 또는 소수의 자실낭이나 대형의 자좌 내에 매생 ⇒ 자낭포자는 대형, 단세포이고 대부분은 무색이다. 예) Botryosphaeria, Coccochora, Guignardia, Vestergremia 등이 속한다.

③ Family Venturiaceae(벤추리아과) ⇒ 자낭과는 위자낭각으로 소형, 대부분은 표생 또는 매생한다. ⇒ 자낭포자는 2세포, 무색, 황갈색 또는 대록(帶綠)황갈색을 띤다. 예) Apiosporina, Dibotryon, Phaeocryptopus, Rosenscheldiolla, Venturia 등이 속한다. ④ Family Mycosphaerellaceae(마이코스파에레라과) ⇒ 자낭과는 단실의 위자낭각으로 소형, 매생한다. ⇒ 자낭사이에 측사상체(側絲狀體)는 없다. 예) Didymella, Mycosphaerella, Scinshia, Sphaerullina 등이 속한다 ⑤ Family Pleosporaceae(푸레오스포라과) ⇒ 자낭과는 단실의 위자낭각, 대로는 자좌 중에 매생하며, 대형이고 벽구성세포도 약간 대형이다. 자낭은 자낭실의 밑부분에 배열되고 측사상체가 있다. 예) Cochliobolus, Dermatodothis, Leptosphaerulina, Pleospora, Pyrenophora, Pseudocochliobolus, Setosphaeria 등이 속한다.

⑥ Family Phaeosphaeriaceae(파에오스파에리아과) ⇒ 위자낭각은 소형이며, 세포벽이 얇다. 예) Leptosphaeria, Nodulosphaeria, Paraphaeosphaeria, Phaeosphaeria 등이 속한다. ⑦ Family Schizothyriaceae(쉬조티리움과) ⇒ 자낭자좌는 각피하에 생기고 파출(破出)하며 평평한 방패모양, 원형∼타원형이다. ⇒ 공구는 없으나 불규칙한 틈에 의해서 개구됨. ⇒ 자낭은 난원형이고 이중벽이다. 정단의 벽은 좀 두껍고 끝이 둥글고 기부에는 짧은 자루(短柄)가 있다. ⇒ 자낭포자는 장타원형∼도란형, 1격벽으로 2세포이며, 무색∼엷은 갈색을 띤다. 예) Schizothyrium이 속한다.

⑧ Family Micropeltaceae(마이크로펠티스과) ⇒ 자낭자좌는 표생, 평평한 방패모양으로 불규칙하고, 넓은 공구는 유착 또는 개구되어 있음. ⇒ 위측사는 드물게 또는 소멸되어 있다. ⇒ 자낭은 곤봉형∼주머니모양으로 분리이중벽(fissitunicate)이다. ⇒ 자낭포자는 무색∼엷은 갈색으로 격벽이 있어 2세포 혹은 돌담모양(muriform)이다. 예) Micropeltis, Stigmatodothis, Stomiopeltis 등이 속한다. ⑨ Family Elsinoaceae(엘시노에과) ⇒ 자낭자좌는 위유조직상, 각피하 또는 표피세포 중에 발달하고, 원구상(圓丘狀)으로 노출되어 있다. ⇒ 자좌에 자실낭(ascolocule)이 불규칙하게 산재하고, 자낭은 아구형∼난형으로 이중벽을 가진다. 예) Elsinoe가 속한다.

Order Capnodiales(그을음병균목) → 외부 착생균으로서, 식물에 그을음병을 일으킨다. 예) Capnodium tanakae(귤나무그을음병균)

C. 자낭반균강 또는 반균강(盤菌綱, Discomycetes) : 자낭과는 자낭반(apothecium)으로서 컵모양, 접시모양, 안장모양, 방석모양, 주걱모양, 곤봉상, 귀모양, 덩어리모양, 뇌모양, 꽃잎모양 등 다양하게 생겼다. : 자실층은 하부에 자낭하층(子囊下層; hypothecium), 그 바깥쪽의 자실층탁(字室層托; excipulum)은 외층의 탁외피층(托外皮層; ectalexcipulum)과 내측의 탁수층(托髓層; medullary excipulum)으로 분화한다. : 자낭은 원통형 내지 난형으로 흔히 측사와 병립하여 존재하고 자낭사이의 측사는 자낭보다 길게 자라서 자실층상피(字室層上皮; epithecium)를 형성하는 경우가 많다. 자낭은 단일벽이고, 정단에 뚜껑(operculum)을 열고 자낭포자를 방출하는 유변자낭(有弁子囊; operculate ascus)과 뚜껑을 형성하지 않고 자낭포자를 정공을 통해서 또는 자낭 끝의 틈으로 방출하는 무변자낭(無弁子囊; inoperculate ascus)이 있다.

: 자낭포자는 물리적으로 힘차게 방출됨. 아래 그림에서 반균강에서 뚜껑이 있는 것은 Pezizales, 없는 것은 Ostropales, Leotiales, Rhytismatales 등의 특징이다. 자낭포자의 표면에 각문(刻紋), 융기선, 그물모양, 가시 등을 가지는 것이 있다. → 자낭반 속에 한 겹막의 자낭을 형성한다. → 자실층탁의 균사조직의 구조, 자낭이나 자낭포자의 형태, 균핵이나 자좌의 유무 등에 의해서 분류된다. → 425속 3,000종이 보고되어 있다. 그림. 반균강의 자낭의 선단구조

Order Ostropales(사형자낭균목, 絲形子囊菌目) → 자좌의 형성은 일반적으로 약하고 matrix 내에 균사를 가지거나 없다. 혹은 부스럼 딱지형 엽상체를 형성한다. → 자낭과는 자낭반이며, 때로는 깊숙이 매생하고 다양화된 자낭과벽균사구조(peridial structure)를 가진 유공자낭각으로 보인다. → 단조로운 측사가 자낭사이에 있고 때로는 점질화되어 있다. → 자낭은 좁고 원통형인데 정단은 잘 발달되고 두상(頭狀)이나 구멍을 통해서 때로는 관통된다. → 자낭포자는 다양하며 실모양이다. → 보통 수목의 줄기, 수피 등에 부생하고, 녹조류와 함께 이끼화 되는 것도 있다. Family Stictidaceae 예) Acrospermum 등이 속한다.

Order Leotiales(레오티아목) → 자좌는 보통 없고 만일 존재한다면 균핵형이다. → 자낭과는 자낭반이며, 소형, 밝은색으로 자루가 없거나 있으며, 때로는 털로 덮혀 있다. → 측사는 자낭사이에 형성되고 단조로우나 모양이 다양하고 끝이 부풀어 있다. → 자낭은 일반적으로 소형이고 구별할 수 없는 격벽막이 없는 박벽으로 되어 있다. → 정공은 고리로 둘러 쌓이고 amyloid 반응이 있고 뚜껑은 없다. → 자낭포자는 보통 소형으로 단조로우나 간혹은 횡격벽이 있고 대부분은 무색이고 매끈하다.

Family Sclerotiniaceae(균핵병균과) ⇒ 균핵, 자좌 혹은 자좌화된 기주조직의 일부에서 찻잔, 접시모양의 자루가 있는 자낭반을 형성한다. ⇒ 자낭의 정공은 amyloid 반응이 있다. ⇒ 자낭포자는 일반적으로 단세포이다. ⇒ 분생포자세대의 형태가 속의 특징에 대응해서 분류의 기준이 되는 경우가 있다. ⇒ 여러 가지 식물에 기생해서 균핵병을 일으킨다. 예) Botryotinia arachidis(강낭콩균핵병균; 菌核病菌), Ciborinia, Grovesinia, Lambertella, Monilinia fructigena(사과나무잿빛무늬병균, 灰星病菌; Sclerotinia fructigena), Ovulinia azaleae(철쭉곷썩음병균), Sclerotinia sclerotiorum(당근균핵병균; 菌核病菌), Stromatinia

Monilinia fructicola. Mummies that overwinter in contact with the soil on the orchard floor produce cup-shaped apothecia (left) and At maturity, the apothecia are lined with numerous inoperculate asci (right).

Family Dermateaceae(배꼽버섯과) ⇒ 자낭반은 무병(無柄)이고, 기추체의 표면에 생기거나 또는 기주조직으로부터 파출(破出)하고 보통 갈색∼흑색을 띤다. ⇒ 자실층탁의 조직은 박벽의 구형∼다각형세포로 되어 있다. ⇒ 식물기생균이 많다. 예) Ascocalyx, Atropellis, Blumeriella, Encoeliopsis, Derma, Diplocarpon, Gremmeniella, Leptotrochila trifalii(클로버검은잎마름병균), Neofrabraea, Pezicula, Pseudopeziza trifolii(클로버사마귀반점병균) 등

Ascocalyx abietina (syn. Scleroderris abietina) Ascocalyx abietina (syn. Scleroderris abietina). Surface view of an apothecium on a twig of red pine. The hymenium in this instance is not fully exposed. (×80) (left) and Sectional view of the hymenium showing the long, cylindrical asci and slender thread-like paraphyses. (×500) (right)

Family Leotiaceae(래오티아과) ⇒ 자낭반은 육질, 젤라틴질∼연골질, 찻잔∼접시모양 외에 귀모양인 것도 있고, 유병(有柄), 두건모양의 두부를 가지는 것도 있으며, 외면에 털은 없다. ⇒ 수목에 기생해서 잎마름이나 가지마름병을 일으킨다. 예) Calycellina, Cenangium, Chloroscypha, Godronia 등 Family Hyaloscyphaceae(하이알로스키파과) ⇒ 자낭반은 육질, 유병 도는 무병, 보통 무색이다. 자실층탁 조직은 균사조직으로 되었으며, 갓부분과 외면에 여러 가지 형태의 털이 있다. ⇒ 수목에 기생해서 암종병을 일으킨다. 예) Lachnellula, Trichoscyphella wilkommii(낙엽송암종병균)

Order Rhytismatales(리티스마목 또는 타르병균목) → 자낭반은 자좌 중에 단독 또는 집단으로 매생하며, 성숙된 자좌는 자낭반의 상부가 열리면서 자실층을 노출시킨다. → 자낭은 무변(無弁) Family Rhytismataceae(혹은 Hypodermataceae, 잎흔들병균과) 예) Coccomyces, Didymascella, Hypoderma, Lophodermium australe(소나무잎떨림병균; 葉振病菌), Rhaboline, Rhytisma acerinum(단풍나무점은무늬병균) 등이 속한다.

Order Pezizales(찻잔버섯목) → 유개성(有蓋性, operculare) 반균(盤菌, 찻잔곰팡이)으로 자좌는 없다. → 자낭과는 자낭반 혹은 자낭구로서 드물게는 없을 대도 있다. 때로는 대형, 접시모양, 찻잔모양, 혹은 구형으로서 때로는 자루가 있으며 밝은 색을 나타내기도 한다. 외피층은 일반적으로 후벽층이고 내부는 박벽으로된 위유조직세포로 복합된 망상 혹은 다육질세포이다. → 측사는 자낭사이에서 단조롭게 혹은 염주상으로 형성되는데 때로 색깔이 있고 상단은 부풀어 있는데 특히 자낭구 분류균에는 없다. → 자낭은 박벽으로 보통 전단은 두껍지 않으며 둥근 뚜껑이 열려 있거나 수직성 틈(vertical split)이 있고 때로 amyloid이다. 다소 구형이고 보통 자낭구 분류군에는 폐쇄성이다. → 자낭포자는 보통 원통형, 무격벽, 무색 또는 유색인데 장식화되었다. Family Thelebolaceae 예) Thelebolus가 속한다.

* 일부 학자는 자낭반균강 또는 반균강(盤菌綱, Discomycetes)을 다음과 같이 분류하기도 한다. Order Rhytismatales(타르병균목) Family Hypodermataceae(잎흔들병균과) 예) Rhytisma acerinum(단풍나무점은무늬병균), Lophodermium australe(소나무잎떨림병균; 葉振病菌) Order Helotiales(균핵병균목) Family Dermateaceae(배꼽버섯과) 예) Leptotrochila trifalii(클로버검은잎마름병균), Pseudopeziza trifolii(클로버사마귀반점병균)

Family Hyaloscyphaceae(하이알로스키파과) 예) Trichoscyphella wilkommii(낙엽송암종병균) Family Sclerotiniaceae(균핵병균과) 예) Botryotinia arachidis(강낭콩균핵병균; 菌核病菌), Monilinia fructigena(사과나무잿빛무늬병균, 灰星病菌; Sclerotinia fructigena), Ovulinia azaleae(철쭉꽃썩음병균), Sclerotinia sclerotiorum(당근균핵병균; 菌核病菌) Family Helotiaceae(헬로티움과) 예) Chloroscypha seaveri(침엽수흑립엽고병균, 黑粒葉枯病菌)