생화학 10장 탄수화물 대사

1. 서론 : 1) 탄수화물(hydrocarbon) 대사 동화 반응 : 저분자 → 고분자, anabolism 이화 반응 : 고분자 → 저분자, catabolism

(pentose phosphate pathway) 2) 탄수화물의 주요반응 (glycogenesis) (glycogenolysis) (pentose phosphate pathway) (glycolysis) (gluconeogenesis) 탄수화물 대사의 주요 회로 3

① 해당작용(glycolysis) : 산소가 없는 상태에서 세포 내 에너지 저장량이 낮아지면 글루코오스가 분해 → 두 분자의 피루브산 (pyruvate), 에너지 ② 글리코겐 합성(glycogenesis) : 글루코오스 농도가 높을 때 간과 근육에서 글리코겐으로 저장 ③ 글리코겐 분해(glycogenolysis) : 글루코오스 농도가 낮을 때 글루코오스로 분해 ④ 글루코오스 신생(gluconeogenesis, 당신생) : 비탄수화물 전구체로부터 글루코오스 합성

<소화작용> 3) 탄수화물의 소화와 흡수 고분자 영양소를 체내에 흡수하기 쉬운 형태로 변화시키는 것 단당류 이외의 당질, 지질, 단백질은 그 자체로 흡수가 안되므로 - 당질 ---> 단당류 - 단백질 ---> 아미노산 - 지질 ---> 지방산과 모노글리세라이드로 가수분해되는 것 물, 무기질, 비타민은 그대로 흡수

<당질의 소화작용> 구강내에서 아밀라아제에 의한 전분 분해 시작 - α-amylase(pH가 6.7일 때가 최적) 십이지장까지 내려오면 췌장에서 분비한 아밀라아제에 의해 이당류로 됨 (아밀롭신) 소장에서는 이당류 분해효소에 의해 단당류로 소화되지 않은 찌꺼기는 대장으로 당질의 최종 분해산물은 단당류 : 포도당, 과당, 갈락토오스

소화기관 효소 분비기관 작용 입 타액 아밀라아제 침샘 전분  덱스트린, 맥아당 소장 췌장 아밀라아제 췌장 전분, 덱스트린  맥아당 maltase 소장벽 maltose  포도당 + 포도당 sucrase sucrose  포도당 + 과당 lactase lactose  포도당 + 갈락토오스

<당질의 흡수> <흡수 형태> <흡수 경로> <흡수 방법> <흡수 속도> 단당류(포도당, 과당, 갈락토오즈) <흡수 경로> 소장의 모세혈관 → 간문맥 → 간(간정맥 --> 심장 --> 전신) <흡수 방법> 능동수송(포도당, 갈락토오즈), 촉진확산(과당, 운반체를 갖고 있다.) <흡수 속도> 갈락토오스(110), 포도당(100), 과당(43), 만노오즈(19), 자일로즈(15), 아라비노스(9) <흡수율> 98 %

소장의 점막세포 내 sucrase, maltase, isomaltase, lactase에 의해 단당류로 바뀜 문맥을 통해서 흡수 : 갈락토오스 > 포도당 > 과당 간에서 글리코겐으로 저장 – 간 무게의 6 % - 골격근의 근육무게의 0.7 % 필요 이상의 탄수화물은 지방으로 전환 – 지방조직으로 저장

<세포막을 통한 물질 이동 – 수동적 이동, 능동적 이동, 음세포 이동> 능동적 이동 - 용질의 농도가 낮은 곳에서 높은 곳으로 이동 - 에너지 필요 - 운반체에 의한 이동 - 포도당, galactose, 아미노산(중성, 염기성), 장쇄 지방산, 비타민 B12, Fe 수동적 이동 - 용질의 농도가 높은 곳에서 낮은 것으로 이동 - 에너지 불필요 - 단순 확산과 촉진 확산이 있다. <단순 확산> - 생체막을 경계로 농도 경사에 차이가 있을 때 - 물질의 농도가 높은 곳에서 낮은 곳으로 이동(운반체 필요 없음) - 수용성 비타민, 대부분의 무기질, 단쇄 지방산, 중쇄 지방산 <촉진 확산> - 운반체에 의한 이동 - 과당, 산성 아미노산 음세포 작용 – 중성지질(분자량이 작은 것들) 흡수 속도 : 능동적 이동 > 촉진 확산 > 단순 확산

4) 혈당 혈액내 포도당은 0.1%(80~120 mg/100ml) 혈당이 떨어지면 – 간에 저장된 글리코겐이 분해 - 혈액으로 이동하여 혈당 유지 저장 글리코겐을 다 쓰면 포도당신생과정으로 혈당 유지 혈당 조절은 인슐린(췌장에서 분비) 정상인의 정맥혈당이 170~180 mg/100ml 이상이면 소변으로 배설(당뇨증)

<글루코오스의 세포내 유입> 글루코오스는 촉진확산(facilitated diffusion) 혹은 능동수송(active transport) 중에서 한가지 방법으로 세포막을 통과함 세포막 통과는 수송체를 필요로 함 글루코오스 수송체(glucose transporter, GLUT)는 14종이 있음 - GLUT1, GLUT3, GLUT4 = 혈액에서 조직으로만 글루코오스 유입 시킴 - GLUT2 = 고혈당시 : 조직으로 유입, 저혈당시 : 혈액으로 유출 시킴 = 간, 신장에 존재 능동수송은 소장에서의 흡수나 신장의 요생성 중의 재흡수에서 일어남 - 글루코오스는 소장관이나 세뇨관보다 농도가 높은 세포쪽으로 이동 함 - Na+ 농도 구배에 의한 2차 능동수송 - ATP가 소모됨

2. 해당작용(glycolysis) : 1) 서론 ① 해당작용 : 당 분해 EMP 회로(Embden-Meyerhof-Parnas pathway, 엠덴-마이어호프-파르나스 회로) 한 분자 글루코오스(C6) → 두 분자 피루브산(C3) 2개의 ATP와 2개의 NADH 생성 모든 조직의 세포질에서 일어남(산소 필요 없음)

2) 에너지의 생성

③ 두 단계 해당작용(전체 10개 반응)(그림 참조) 두 번 인산화된 글루코오스 절단 → 두 분자 글리세르알데히드-3-인산(gly- ceraldehyde-3-phosphate, G-3-P), 2ATP 소모, G-3-P의 인산기는 ATP 합성에 이용 G-3-P → 피루브산, 4ATP, 2NADH 생성 D-글루코오스 + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2피루브산 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O

2) 해당회로의 반응 ① 글루코오스-6-인산 합성 글루코오스의 인산화 : 헥소키네이스(hexo kinase)에 의해 촉매 세포로부터 글루코오스의 운반을 방지, 인산 에스테르의 산소 반응성(oxygen reactivity) 증가 ATP는 Mg2+와 ATP-Mg2+ 복합체 형성(ATP소모)

③ 프록토오스-6-인산의 인산화 포스포프룩토키네이스-1(phosphofructokinase, PFK-1)가 관여 ATP 소모

디히드록시아세톤인산(dihydroxyacetone phosphate, DHAP)으로 절단   ④ 프록토오스-1,6-이인산의 절단 글리세르알데히드-3-인산과 디히드록시아세톤인산(dihydroxyacetone phosphate, DHAP)으로 절단 알돌절단(aldol cleavage) : 알돌레이스(aldolase)

⑤ 글리세르알데히드-3-인산과 디히드록시아세톤인산의 상호전환   ⑤ 글리세르알데히드-3-인산과 디히드록시아세톤인산의 상호전환 삼탄당 이성질화효소(triose phosphate isomerase) : DHAP ⇄ G-3-P 글루코오스 → 두 분자의 G-3-P

⑥ 글리세르알데히드-3-인산의 산화 글리세르알데히드-3-인산 탈수소효소(GAPDH) NAD+, Pi 관여 → NADH, H+ 생성

⑦ 인산기 전이 글리세린산인산 키네이스(phosphoglycerate kinase) ATP 합성 : 기질수준 인산화(substrate-level phosphorylation) 반응

⑩ 피루브산의 합성 피루브산키네이스(pyruvate kinase) 한 분자의 글루코오스로부터 2분자 ATP 생성

3) 피부르산의 운명

① 산소 존재 : 구연산 회로(citric acid cycle)의 기질인 아세틸 CoA 생성 전자전달계(electron transport system) CO2, H2O, ATP 생성

② 혐기성 조건 : 발효(fermentation), 젖산(lactate) 호모젖산 발효생물(homolactic fermenter) - 젖산만을 생성 - 우유를 시큼하게 만듬 - 산성으로 근육에 축척되면 피로 유발 - 젖산을 혈액으로 보내고 산소 공급이 잘되는 간에서 피루빈산으로 산화 (코리 회로) 헤테로젖산 발효(heterolactic fermenter) - 여러 유기산(organic acid)을 생성, 가스(메탄, 이산화탄소)도 방출 - 소의 반추위(rumen) : 셀룰로오스를 분해하는 공생생물들은 젖산, 아세트산, 프로피온산, 부티르산 등을 생성 → 반추위에 흡수 영양물질로 이용

4) 해당작용의 조절 헥소키네이스는 간과 근육에 모두 있으나 글루코키네이스는 간에만 있으며 유도효소이다. (혈당이 증가하면 글루코키나아제 작용은 증가하지만, 헥소키나아제는 변화 없음) 헥소키네이스는 6-인산포도당에 의해서 억제된다(Feedback) 포스포프록토키네이스는 해당작용을 조절하는 제한 효소이다. (ATP와 citrate에 의해서 그 작용이 억제, AMP와 Pi, 1,6-이인산과당에 의해서 촉진) ♨ 파스테르 효과 : 세포가 혐기적에서 호기적 조건으로 바뀔 때 해당작용이 급격히 감소하는 현상

5) NADH의 재산화 글리세린산-3-인산 탈수소효소의 작용은 NAD+의 공급이 필요 세포질에서 NAD+ 농도는 낮으므로 해당과정이 계속 진행되려면 NADH가 재산화 되어야 함 산소공급이 원활하면 NADH의 산화는 전자전달계가 있는 미토콘드리아에서 진행 됨 미토콘드리아가 없는 세포나 저산소상태에서는 프루브산이 젖산으로 전환될 때 NADH가 산화 됨 수정체, 각막, 신장 수질, 정소, 백혈구 및 적혈구는 미토콘드리아가 없거나 혈액 공급이 원활치 않는 조직으로 해당과정의 최종산물은 젖산

<해당과정 정리> 1) ATP 소모반응 : 포도당 --- 포도당-6-인산 : 헥소키네이스 과당-6-인산 --- 과당-1,6-이인산 : 포스포프럭토키네이스(PFK) 2) ATP 생성반응 : 글리세르산-1,3-이인산 --- 글리세르산-3-인산 : 포스포글리세르산키네이스 포스포에놀피루브산 --- 피루브산(피루브산키네이스) 3) NADH 생성반응 : 글리세르산-3-인산 --- 글리세르산-1,3-이인산 : 글리세르알데하이드-3-인산 탈수소효소