근육생리

근육을 조직학적 미세구조에 따라, 1)횡문근(striated muscle): 골격근(skeletal muscle) 심장근(cardiac muscle) 2)평활근(smooth muscle): 장기평활근(visceral smooth muscle) 다단위 평활근(multi-unit smooth muscle)

<기능학상 > 1)골격근과 다단위 평활근 ; 신경지배에서 벗어나면 외부로부터 자극을 받지 않으면 움직이지 않는다. 하나의 근섬유에만 자극을 가한 국한된 섬유만 움직인다. 2)심장근과 장기평활근 ; 신경지배에서 차단되었을 때도 움직이는 성질이 뚜렷하여 자동능(automatism)을 갖는다. 하나의 섬유가 자극을 받아 반응을 나타내면 그 전체가 반응하는 기능적 세포결체(functional syncytium)을 갖는다. * 근육: 화학적 E → 기계적 E.

골격근 1. 미세구조 근원섬유(microfibril)의 구조 ; myosin (M.W. 500kDa), actin (45kDa), tropomyosin(70kDa), troponin(18-35 kDa, troponin I, -T, -C) 등의 단백질로 구성 A-band (anisotropic band) I-band (isotropic band) H-zone: A-band의 밝은 부분 M-line: H-band의 가느다란 중앙선 Z-line: I-band의 가느다란 중앙선 sarcomere: Z-line 과 Z-line 사이. <skeletal muscle> myofibril → muscle fiber → muscle fascicle → skeletal muscle

골격근 조직

2. 운동단위(motor unit) - spinal cord 의 anterior root에서 나오는 운동뉴런과 그 지배하에 있는 근섬유로 하는 하나의 기능적 최소단위. - innervation ratio (지배비율): 운동뉴런이 근섬유를 지배하는 비율, 보통 운동뉴런은 100개의 근섬유와 연락을 하는데 근육의 종류 또는 기능에 따라 다름. 지배비율이 클수록 섬세하고 단계적이다. 3. 신경-근 사이의 흥분전달 - nerve ending(신경종말): 근섬유와 만나는 뉴런의 말단부위 - end plate: 근섬유가 nerve ending을 맞이하는 부분 이 둘이 만나는 거리는 50nm 떨어져(neuromuscular junction, synaptic cleft) 있다.

<신경전달 단계> 1) 자극에 의한 신경섬유 흥분 전기적 변동(탈분극) 활동전압 전도 synaptic knob에 저장되어 있던 acetylcholine 분비(막의 Ca2+투과성 증가로 소포가 내면에 부착하는데 도움을 줌) 2) acetylcholine receptor와 결합하여 막의 투과성을 변화시켜 새로운 탈분극을 유발 3) acetylcholinesterase 에 의해 복합체의 가수분해 유발하여 복합체의 기능 소멸 choline 과 acetic acid 로 분해되어 신경종말에 재흡수 되어 다시 acetylcholine로 합성된다

* 1) botulism (botulin toxin): prevents the release of ACh at the synaptic knobs, leading to a potentially fatal muscular paralysis -- canned and smoked food 2) myasthenia gravis: attack on the ACh receptors by the immune system 3) curare: receptor와 결합하여 ACh-receptor complex 형성 억제

근 수축기구 근 수축(contraction)기전: 2-filament hypothesis, 근 수축은 액틴 필라멘트가 마이오신 필라멘트를 따라서 근절 중앙으로 미끄러져 들어가는 형식으로 진행, 이때 ATP가 필요. <contraction progress> 1) active-site exposure: 자극에 의한 Ca2+ion의 troponin과 결합 2) cross-bridge attachment: filament에 있는 myosin 과 active site 가 결합 3) pivoting of myosin head: release ADP and a phosphate group (use of ATP) 4) cross-bridge detachment: binds another ATP molecule 5) myosin reactivation: captures the released energy

<근수축순서> 1. ACh released, binding to receptors 2. Action potential reaches T tubules 3. Sarcoplasmic reticulum releases Ca2+ 4. Active-site exposure, cross-bridge binding 5. Contraction begins 6. ACh removed by AChE 7. Sarcoplasmic reticulum recaputres Ca2+ 8. Active sites covered, no cross-bridge interaction 9. Contraction ends 10. relaxation occurs, passive return to resting length

근 수축 에너지 근 수축시: 소모 - ATP, 당원질, 산소, 유기 인산염 생산 - 젖산, 탄산가스, 무기 인산염 ATP → ADP + Pi + Energy : 근 수축에 직접적 이용 Phosphocreatinine → creatine + Pi + Energy: ATP 재합성 Glucose → lactate + Energy: ATP 합성 1. ATP + H2O → ADP + H2PO4 + 12,000 calories 2. phosphocreatine + ADP → creatine + ATP 3. glucose +2ATP(or glycogen + 1ATP) → 2 lactate + 4 ATP 4. glucose + 2ATP(or glycogen + 1ATP) → 6CO2 + 6H2O + 40ATP 5. free fatty acid → CO2 + ATP

근 수축의 종류 1. 연축 (twitch): 신경-근 표본의 신경섬유 위에 하나의 전기적 역치 자극을 가할 때 한번의 수축 발생. 연축곡선 (twitch curve) latent period --- contraction period --- relaxation period 1) latent period: 2msec, Ca2+ released by the sarcoplasmic reticulum 활동 전압과 에너지 유리반응이 일어난다 2) contraction period: tension rises to a peak 3) relaxation period: muscle tension falls to resting levels 등력성 수축(isotonic contraction) 등장성 수축(isometric contraction): 근육의 수축 없이 힘만 가하는 상태

2. 강축 (tetanus): 단일 자극이 아닌 짧은 시간 간격으로 반복하여 자극을 가하면 연축 때보다 강한 힘과 지속적인 수축 유발 - complete tetanus (완전 강축): 자극을 연속적으로 짧은 간격으로 가하면 근육에는 큰 장력이 발생하고 지속적으로 유지되어 원활한 곡선을 그린다. - incomplete tetanus (불완전 강축): 자극빈도의 시간 간격이 조금 길어지면 수축곡선의 정점을 지나 이완기에 해당하는 부분이 나타나 톱니 모양의 곡선을 그린다. 3. 긴장(tonus): 근육덩어리는 여러 개의 운동 단위가 있어 운동 신경으로부터 부분적으로 자극을 계속하여 받고 있기 때문에 근육의 부분적인 수축을 지속한다. 골격근의 자세유지.

4. 강직(contracture): 비가역적인 강축현상 사후 경직(rigor mortis): 동물이 죽은 후, 골격근이 강축을 일으켜 경직을 나타냄. 심장, 목, 팔, 다리 순서 풀리는 순서는 팔, 다리, 목, 심장 순

근육의 성질 1. 불응기: 유효자극이 주어진 후 약 0.005초 동안. 이 기간동안 근육은 화학적, 물리적 회복이 이루어진다. 2. 실무율: 근섬유 하나의 연축의 크기는 자극의 종류나 역치 이상의 자극에서 강도에 관계없이 언제나 일정하게 일어난다. 역치 이하의 자극에는 반응하지 않는다. 3. 가중: 먼저 자극으로 생긴 수축 때문에 발생한 근육내 장력에 나중 자극으로 발생한 근육내의 장력이 합쳐져서 훨신 큰 수축곡선을 만든다. 파형성 가중(wave summation): 15-25/sec의 빈도로 자극 섬유성 가중(fiber summation, multiple motor unit summation): 여러 가지 역치 자극을 가진 근섬유의 집단으로 수축의 강도가 작은 것부터 큰 것으로 점차적으로 커지는 것. 강축: 40-100/sec

4. 근의 길이-장력 관계 : 가장 강력한 장력을 발생하는 경우는 근섬유의 길이가 가장 적당한 길이로 되어 있을 때 골격근의 경우 길이 어느 이상 증가하면 장력이 감소하고, 심장근의 경우는 길이에 비례하여 장력이 증가한다. 5. 근전도 electromyography(근전도기)을 이용하여 운동단위의 활동을 기록(EMG) 6. 마비(paralysis) : 말초성 마비 - 척수 전각에 있는 운동신경의 세포체의 장애로 인하여 나타난 근육마비. 소아마비(poliomyelitis). muscle atrophy 가 일어난다. 중추성 마비 - brain tumor 나 cerebral hemorrhage 등 중추신경계 장애시 근위축이 일어나지 않아 유연하지 않다.

심장근 1. 미세구조: 골격근과 비슷한 striated muscle을 갖지만 근섬유가 분지를 형성. 하나의 근섬유의 끝이 다른 근섬유의 끝과 인접되는 곳에 양쪽 근섬유의 막이 중첩되어 서로 평행. 개재판(intercalated discs) - provide a means for the movement of ions and small molecules and the rapid passage of action potentials from cell to cell, resulting in their simultaneous contraction 2. 막전압과 활동전압 포유류 심장의 안정막 전압: -80mV 막전압이 돌아오기 전에 평평한 고평부(plateau 부분)를 형성. 200msec 이상. K+농도의 변동은 심장근의 안정막전압에 영향을 미친다. 이에 반하여 세포외액의 Na+ 농도의 변동은 안정막 전압에는 영향을 미치지 않으나 활동전압에는 영향을 준다.

심장근 조직

향도잡이(pacemaker)조직: 불안정한 막전압을 갖고 있어 흥분과 흥분사이에 일정한 값을 갖는 대신 막전압이 발화점에 도달하기까지 서서히 감소된다. 활동전압 사이에 아주 느린 탈분극을 한다. (pacemaker potential, prepotential)

3. 반응의 특성 - 심장근은 세포외액으로부터 들어오는 Ca2+을 이용. 활동전압의 기간중에는 절대불응기에 있기 때문에 수축곡선의 1/2이상이 지난 후에만 자극에 의하여 다음의 반응을 시작하므로, 골격근에서 볼 수 있는 강축현상은 볼수 없다. 장기간의 강축현상은 죽음을 의미한다. - 기외수축(extracontraction): 심장 수축곡선의 1/2 이상이 지난 후에 다음의 자극을 가하면 심장 수축이 이루어지는데 이 수축곡선은 먼저 나타난 곡선보다 좀 더 크게 나타난다. 기외수축이 일어난 후 심장 수축이 한번 쉬게 된다(대상성 휴식기, compensatory pause).

4. 길이-장력 관계 : 심장근섬유의 길이는 심장의 이완성 혈액 충만의 정도에 의해서 결정되고, 심실(ventricle)에서 발생된 압력은 그 때 발생한 총장력에 비례한다. catecholamine: 심장근의 길이에 변동이 없어도 수축력을 증가시킬 수 있다. -- cAMP 에 의한 Ca2+ 의 유입증가. 5. 신진대사 골격근에 비해 많은 산소 공급이 요구되고, 많은 mitochondria와 myoglobulin을 가지고 있다. 35% 탄수화물, 5% ketone body 와 amino acid, 60% fatty acid

평활근 1. 구조:액틴, 마이오신, 트로포 마이오신을 갖으나 트로포닌은 갖고 있지 않다, 수축력은 아주 약하고 느리게 나타난다 2. 막전압과 활동전압 : -30mV ~ -70mV 흥분과 흥분 사이의 휴식기에도 안정막전압이 일정하게 유지되지 않고 변동. 활동전압은 심장의 향도잡이 전압과 비슷하나 그 발생지점이 일정하지 않고 이곳 저곳으로 옮겨 다니고 얼마만큼의 거리를 전도하고는 소멸된다 -- 내장 평활근의 전기적, 기계적 현상의 상호관계를 연구하기 곤란. 근원성 기점(myogenic origin): 장관, 자궁, 위 및 세뇨관 신경성 기점(neurogenic origin): 정관(seminal duct), 홍체, 모양근, 혈관의 평활근. -- 자율신경의 흥분에 의해 활동전압 유발.

평활근 조직

3. 흥분 전파 : myosin ATPase 활성이 필요 없다. 평활근에서 Ca2+은 calmodulin과 결합. myosin light chain kinase를 활성화 시켜 액틴이 마이오신으로 미끄러져 들어가게 한다 4. 수축 : 골격근과 심장근과 달리 Ca2+ 농도가 10-8mol/L 이하로 떨어졌을 때 일어난다. 5. 가소성 : 평활근의 장력은 평활근을 잡아당기기 전의 것과 별 차이가 없다. 방광의 경우 요량이 증가해도 방광내압은 별로 증가하지 않고 일정한 내압을 유지한다.