제7장 감수분열

• 생식 : 자식과 같은 또 다른 개체를 만들어 종족을 유지하는 것 7.1 생식 : 종의 영구보존 • 생식 : 자식과 같은 또 다른 개체를 만들어 종족을 유지하는 것 • 무성생식 : 성의 구별이 없는 생식,분열 ·출아 ·포자생식 ·영양생식 등 - 이분법 : 유전물질을 2배로 늘리고 둘로 갈라짐 짚신벌레나 아메바, 개체간 다양성 부족으로 멸종의 가능성 - 단위 생식(parthenogenesis) : 모친으로부터만 자손이 생겨남 성숙 미수정란이 발생을 개시할 때 정자가 전혀 관여하지 않고 알만으로 발생하는 일 그림 7.1 무성생식. (A) 아메바는 세포를 둘로 나누는 무성생식을 한다(이분법).

• 유성생식 : 한 세대에서 물려받은 형질을 뒤섞고 재조합하는 과정을 거쳐, 다음 세대를 생성 변화하는 환경에서 여러 다양한 종들이 오랫동안 살아 남게 됨 • 유성생식의 중요한 성질 - 서로 다른 개체(양친)로부터 새로운 조합의 유전자를 생성 - 자손을 생성함으로써 집단에서 개체의 수를 증식 • 배우자 (gamete) : 부모로부터 유래되어 후손을 생성할 때 결합되는 세포 • 반수체 (haploid, 1n) : 배우자의 핵이 한 쌍의 염색체 세트만 지닌 경우 ex) 사람의 경우 배우자 : 정자와 난자 • 이배체 (dipolid, 2n) : 2개의 반수체인 배우체가 결합한 것 그림 7.1 유성생식 새끼 고양이들은 서로 다른 모습을 하고 있는데 그 이유는 유성생식을 통해 부모의 유전자를 서로 다른 조합으로 물려받았기 때문이다.

• 감수분열 (meiosis) : 유전물질을 반으로 나누는 형태의 세포분열 7.2 유성생식의 다양성 유성생식 생활주기에서 나오는 반수체세포 • 감수분열 (meiosis) : 유전물질을 반으로 나누는 형태의 세포분열 • 수정 (fertilization) : 반수체의 핵이 결합됨으로써 이배체가 되는 것 사람의 경우 감수분열결과 정자, 난자가 생성되고, 수정이 일어남 체세포 분열은 몸의 생장 (2) 유성생식단계에 진화적 실마리를 제공하는 접합 • 세균의 접합(conjugation)에 의한유전자의 전달로부터 유성생식이 진화함 • 생식세포 (germ cell) : 감수분열의 결과로 정자와 난자를 만들어서 유전정보를 다음 세대에 전달해 주는 배우자가 되는 세포 • 배우자 형성 (gametogenesis) : 배우체에서 배우자를 형성하는 과정, 즉 정자나 난자를 형성하는 과정 그림 7.3 접합. 대장균(E.coli)은 이분법으로 증식한다. 그러나 대장균은 DNA를 다른 세포에 주입하기 위한 돌기 모양의 성선모(sex pilus)를 이용하여 다른 세포에 유전물질을 전달한다. 세균 간의 DNA 이동을 접합이라고 하고 이는 유전자의 새로운 조합을 형성한다는 점에서 유성생식과 비슷하기 때문이다. 하지만 이는 새로운 개체를 생성하지 않으므로 생식이라고 할 수 없다.

• 감수분열 : 유전물질은 단 한번 복제를 하지만 두 번 분열을 함 • 생식분열(제1감수분열) : 염색체의 수가 반감   7.3 감수분열 : 1회 복제 2회 분열 • 감수분열 : 유전물질은 단 한번 복제를 하지만 두 번 분열을 함 • 생식분열(제1감수분열) : 염색체의 수가 반감 사람의 경우 46개에서 23개로 반감 • 동형분열(제2감수분열 ): 첫 번째 분열결과 생긴 2개의 DNA 내용물이 처음의 양친세포의 반인 4개의 딸세포 생성 그림 7.6 감수분열의 개요. 감수분열은 반수체세포 형성 시 일어나는 세포분열이다. 사람의 감수분열은 제1감수분열에서 각각 복제된 상태의 염색체 수가 23개로 반감된다. 제2감수분열은 체세포분열과 같은 형태이다. 두 번의 분열을 통해 반수체세포 4개가 만들어진다. 같은 크기의 염색체는 상동염색체 쌍을 나타내고, 색깔은 그 염색체의 기원을 나타낸다.

• 상동염색체 (homologous chromosome) (1) 제 1분열 – 상동염색체의 분리 • 상동염색체 (homologous chromosome) : 서로 똑같이 생겼으며 같은 위치에 같은 종류의 유전형질을 결정하는 유전자를 지니고 있음 상동염색체 중 하나는 어머니로부터, 나머지 하나는 아버지로부터 온 것임 • 상염색체 : 성을 결정하지 않는 염색체, 사람의 경우 23쌍의 상동 염색체중 22쌍 • 성염색체 : 성을 결정하는 유전자 (X와 Y 염색체)를 지니고 있음 그림 7.5 인간의 염색체. 남성 체세포의 23쌍 염색체를 크기 순으로 보여주고 있는데, 이를 핵형(karyotype)이라고 한다. X 염색체와 Y 염색체는 성염색체이다. 이 염색체들은감수분열 시 상동염색체끼리 쌍을 이룬다. 여성의 체세포에는 1~22의 염색체쌍에 더하여 2개의 X 염색체가 있다.

그림 7. 6 감수분열의 개요. 감수분열은 반수체세포 형성 시 일어나는 세포분열이다 그림 7.6 감수분열의 개요. 감수분열은 반수체세포 형성 시 일어나는 세포분열이다. 사람의 감수분열은 제1감수분열에서 각각 복제된 상태의 염색체 수가 23개로 반감된다. 제2감수분열은 체세포분열과 같은 형태이다. 두 번의 분열을 통해 반수체세포 4개가 만들어진다. 같은 크기의 염색체는 상동염색체쌍을 나타내고, 색깔은 그 염색체의 기원을 나타낸다.

• 감수분열이 시작할 때 상동염색체의 복제된 DNA는 2개의 염색분체 (chromatid)를 형성 • 염색분체는 염색체 중앙에 있는 단백질과 DNA로 구성된 복잡한 구조의 동원체 (centromere)에 붙음 • 키아즈마 (chiasma) : 두 염색체의 염색분체가 얽혀있는 부분 이 부분에서 교차(crossing over)를 통해 상동염색체간에 유전물질이 교환됨 • 대립유전자 (allele) : 모계 유전자와 부계 유전자가 서로 다른 유전자인 경우 같은 성질을 결정하는 유전자가 서로 다른 유전자인 경우 대립유전자가 교차하면서 새로운 조합의 유전자가 생기게 됨 • 교차는 유성생식의 유전적 다양성에 기여함 그림 7.8 교차는 유전자를 재조합한다. 교차는 양친의 유전형질을 혼합하여 유전적인 다양성을 유지하게 한다. (A) 대문자와 소문자로 표시된 유전자는 염색체상 동일 위치에 있는 상동염색체를 의미한다. (B) 키아즈마에서는 상동염색체 사이에서 교차가 일어나는 것을 볼 수 있다.

그림 7. 9 독립의 법칙. 제1감수분열 중기 I에서 상동염색체가 배열되는 양상은 딸세포로 재조합된 염색체가 전달되는 과정이다 (2) 제 2분열 – 염색분체의 분리 • 반수체 세포 4개가 만들어짐 • 8,388,608(223) X 8,388,608(223) = 약 70조의 조합 • 교차가 생겨나 유전적 다양성을 더욱 증가

그림 7.10 체세포분열과 감수분열의 차이.

• 첨체(acrosome) : 난자의 외막을 뚫을 때 필요한 효소가 존재 7.4 사람의 배우자형성 • 정자와 난자는 각각 반수체의 염색체를 지님 • 정자는 운동성이 있고 가벼움 • 난자는 상대적으로 크기가 크고, 영양물질과 세포소기관들을 많이 지님 각 정모세포는 4개의 정자세포를 생산 • 첨체(acrosome) : 난자의 외막을 뚫을 때 필요한 효소가 존재 그림 7.11 사람의 난자에 접근하는 정자. 그림 7.12 사람의 정자. (A) 정자는 난자로 DNA의 운반을 도와주는 부분이 있다. (B) 사람의 정자. (C) 현미경으로 처음 정자를 관찰했을 때, 사람들은 이를 해로운 미생물로 여겼다. 1694년 네덜란드의 조직학자인 하트쉬커(Niklass Hartsoeker)가 정자의 역할에 대한 유명한 가설을 세웠는데 이는 정자가 예비된 사람(homunculus)의 형태를 지녔다는 것이다.

• 정자형성 (spermatogenesis) : 정자의 형성과 분화 • 정원세포 (spermatogonium) 배수체의 세포를 생성함으로써 정자형성 과정이 시작됨 • 정원세포가 세포질을 축적하고 DNA를 복제하여 제 1정모세포가 되고 제 1감수분열기를 거쳐 반수체 세포인 제 2 정모세포를 형성 • 제 2감수분열에서 제 2정모세포가 분열하여 정세포 형성하고 성숙되면 정자가 됨 그림 7.13 정자형성. 사람의 제1정모세포는 이배체인 23쌍의 염색체를 가진다. XY 염색체는 성염색체이고 나머지 염색체쌍은 상염색체이다.

• 종이 한장 두께 보다 가는 관 모양인 세정관에서 감수분열이 시작됨 • 세정관 내에서 정원세포는 관의 가장 바깥부분에 존재 • 분열을 마치고 분화될 세포는 관의 빈 공간에 도달 → 정세포 • 부정소 : 빽빽하게 뭉쳐진 관으로 모든 세정관의 생산물을 모아서 저장함 • 정원세포에서 정자까지의 모든 과정은 약 74일 걸리지만 워낙 많은 세포가 이 과정을 수행하므로 매 초마다 1,000개 가까운 수의 정자가 생산됨 그림 7.14 감수분열에 의한 정자생성. 세정관 내에서 이배체세포들은 체세포분열을 한다. 이 중 어떤 딸세포는 감수분열을 하고 반수체의 정원세포를 형성한다.

(2) 각 난모세포는 1개의 난자와 3개의 극체를 생산 • 난자형성 (oogenesis) :여성의 감수분열로 난원세포라는 아배체 세포에서 시작 • 난원세포는 성장하며 세포질을 축적하고 DNA를 증식시켜 제 1 난모세포가 됨 • 난자형성을 위한 감수분열의 특징 1. 난자형성에서는 세포의 크기가 다른 세포들을 만들고 2. 수정이 일어날 때까지 특정한 단계에서 분열이 정지됨 • 제 1 분열에서는 제 1 난모세포는 극체(polar body)와 제 2 난모세포로 분열 • 제 2 분열(수정될 경우)에서 극체는 크기가 같은 2개의 극체를 형성하거나 분해되고 제 2 난모세포는 불균등분열하여 제 2극체와 다량의 세포질이 함유된 난자가 됨 • 여성의 몸에서 극체가 생성되는 것은 난자가 되는 반수체의 세포에 최대한의 세포질을 제공하기 위한 수단임 그림 7.15 난자 형성과정. 사람에서 제1난모세포는 23쌍의 정상적인 사람의 염색체를 보유하고 있으며, 여성의 감수분열은 불균등해서 대부분의 세포질이 한쪽으로 이동된다(난자). 극체라고 하는 다른 3개의 세포는 소멸된다.

• 난자 형성 시기는 정자 형성과 매우 다른 양상을 띰 : 남자의 정자형성은 사춘기가 되기까지 시작되지 않음 반면, 여성은 태어나기 전에 제 1 난모세포가 만들어짐 • 수정 3개월 된 여성의 배아에는 200만 개 또는 그 이상의 제 1 난모세포 :이후 제 1 난모 세포의 수가 감소하여 출생 시에는 약 100만개의 난모세포 그 중 40만 개가 사춘기까지 남음 • 여성은 출생 시 모든 난모세포가 전기 I 에서 멈춰진 상태로, 사춘기 이후 1개 또는 몇 개의 난모세포가 매월 제 1 감수분열을 끝냄 • 이 난모세포는 다시 제 2 감수분열에서 분열을 멈추고 특정 호르몬이 촉진제가 되면 매월 제 2 난모세포를 배출, 즉 배란하게 됨 • 만약 정자가 난모세포의 막을 통과하면 난모세포는 감수분열이 완성됨 • 여성의 감수분열은 수정이 되지 않으면 완전히 끝나지 않음 • 만약 제 2 난모세포가 수정되지 않는다면 ,수정되지 않은 제 2 난모세포는 분해되어 체외로 배출되고 이것이 월경 • 사춘기에서 폐경기까지 400 여 개의 성숙한 난자를 배란하고 이 중 극히 적은 수가 정자와 결합하며 수정된 난자 중 1/3만이 성장, 분열, 분화를 거쳐 새 생명을 이룸

그림 7. 16 난자의 생성. 난자는 난소 안에서 여포에 둘러싸여 생성된다 그림 7.16 난자의 생성. 난자는 난소 안에서 여포에 둘러싸여 생성된다. 난소는 여러 단계의 여러 개 난자를 지니고 있으며, 출생 시에는 전기 I에 머물러 있지만 초경이 지난 후에 난소로부터 성숙된 난자가 약 1달에 1개씩 배출된다(배란).

그림 7.17 사람의 정자형성과 난자형성의 비교. 정자와 난자의 형성과정은 단계적으로는 유사하고, 각각 반수체의 생식세포를 형성하게 된다. 그러나 각각 생식세포의 모양은 많이 다르다.

그림 7.A 난자의 수정. 세포 내 정자주입법(intracytoplasmic sperm injection, ICSI)은 생식능력이 없거나 척수에 손상이 있거나 다른 병으로 아버지가 될 수 없는 남자에게 이용될 수 있다. 1개의 정자세포가 난자의 세포질에 주입되었다.