34장 신경 조절 I-뉴런

신호의 감지  반응

뉴런 정보를 전달하는 일을 담당하는 고도로 특수화된 세포 자극에 의한 신경망의 세가지 기능; 감지, 종합, 반응

뉴런 구조 세포체 (cell body)를 가짐 핵이 존재, 리보솜, 소포체 등도 존재 신경전달물질을 만들어 냄 신경충격에 의해 하나의 뉴런은 다른 뉴런으로 신경전달물질을 이용 신호전달 수많은 수상돌기 (dendrite)와 하나의 축삭돌기 (axon) 수상돌기는 정보를 받아들이는 부위 축삭돌기는 신호를 먼 거리까지 전달할 수 있도록 특수화됨- 수상돌기나 세포체에서 오는 신호를 신경충격 또는 활동전위라는 특수화된 신호로 바꿈 활동전위는 축삭의 기부에 있는 축삭기시구 (hillock)에서 생성 축삭은 신호를 다른 뉴런이나 실행기에 전달 실행기란 실제 반응이 일어나는 장소. 골격, 심장, 혈관, 창자의 근육, 침샘 등 축삭의 말단은 나무와 같은 모습인 축삭나무 (axon tree) 형태 근섬유와 운동신경의 축삭말단은 신경근접합부를 형성

축삭은 지질 성분인 미엘린수초 (myelin sheath)에 의해 싸여 있음 수초는 전기 저항이 크기 때문에 절연체로 작용 수초는 일정한 간격으로 끊어져 있음- 랑비에마디 (node of Ranvier) 말초신경계에서는 수초가 슈반세포 (Schwann cell)에서 만들어짐 중추신경계에서는 수초가 휘돌기교세포 (oligodendrocyte)에서 만들어짐 미엘린수초와 랑비에마디는 신경충격의 전도에 중요한 역할을 함

신경계의 세포들 신경세포와 신경교세포 (neuroglia, glial cell) 신경교세포는 척추동물 뇌의 90% 정도 차지 뉴런을 지지하는 역할, 슈반세포와 휘돌기교세포도 신경교세포의 종류 세포외액의 칼륨이온을 조절하는 대사기능- 칼륨은 뉴런으로의 유입과 유출됨 성상교세포 (astrocyte)- 혈관-뇌 장벽 (blood-brain barrier)를 형성해서 혈관에서 뇌로 들어가는 물질을 선택하여 전달하는데 관여

뉴런의 3가지 범주 감각뉴런 (sensory neuron)- 감지에 관여, 구심성뉴런 개재뉴런 (interneuron)- 통합에 관여, 다른 뉴런과 연락하는 신경세포 운동뉴런 (motor neuron)- 반응에 관여, 원심성뉴런 신경 (nerve); 수많은 축삭이 평행으로 배열되어 신경을 형성 만약 신경이 손상되면 그 신경이 분포되는 기관이 마비되어 감지 능력이 감소되는 불행을 초래

신경세포 두 종류의 신경신호 차등성 전위 (graded signal); 수상돌기나 세포체를 따라 전해지는 수동적인 신호, 저항 때문에 크가가 계속 감소하며 짧은 거리를 전달할 수 있음 활동전위 (action potential, AP); 축삭을 따라 전해지는 활동전위, 먼 거리를 전달할 수 있음

활동전위 전기적이기는 하지만 전류가 전선을 따라 흐르는 것과는 다름 전류는 거리에 따라 그 크기가 감소되지만 활동전위는 계속 재생되기 때문에 거리가 멀어도 크기는 전혀 변하지 않음 활동전위를 이해; 예) 엄지발가락을 꼼지락거렸을 때의 반응 ; 뇌에서 생긴 신경충격은 척수에 있는 운동뉴런으로 전달  운동뉴런에서 생긴 운동신경충격은 축삭을 따라 척수 밖으로 나옴  다리를 거쳐 결국 엄지발가락의 근육에 있는 신경근접합부에 도달  신경충격은 근육으로 전달되고 드디어 근육은 수축을 일으킴

모든 신경신호는 뉴런의 원형질막을 중심으로 이온들이 이동함으로써 생성 활동전위는 이온의 이동이 선택적으로 조절됨으로써 생성 이온의 선택적인 이동은 막에 있는 채널을 통해 이루어짐- 능동수송과 확산을 통해 활동전위의 생성 3단계 뉴런에서 분극 (polarization) 현상이 일어나는 것 (휴지 상태) 활동전위가 생성되고 축삭을 따라 그것이 전도되는 것 재분극 (repolarization)되어 휴지 상태로 돌아가는 것

휴지 상태 (resting state)- 이온의 확산 살아있는 뉴런은 결코 쉬는 적이 없기 때문에 적절한 용어는 아님 휴지 상태라는 것은 뉴런이 분극 상태에 있음을 뜻함 휴지 상태의 축삭은 안쪽이 바깥쪽에 비해 음전하를 띠고 있는 상태로 평형을 이룸 전위 차는 전하를 띠는 이온들이 막을 중심으로 분포하기 때문에 발생함 신경활동에 가장 중요한 이온은 나트륨 이온 (Na+)과 칼륨 이온 (K+) 음전하를 띠는 단백질의 존재

이온은 막을 쉽게 이동할 수 있으나 단백질은 크기가 커서 이동이 어렵고 막 안쪽에 존재 휴지 상태의 나트륨 이온 농도는 바깥쪽과 안쪽이 10:1 나트륨은 바깥쪽에 칼륨은 안쪽에 많음 이온 분포의 원인 나트륨/칼륨 교환펌프; 나트륨 이온 3개를 축삭 밖으로 보내고 칼륨 2개를 축삭 안으로 보냄 막의 투과성과 전하; 휴지 상태에서 축삭의 원형질막은 나트륨 이온에 대한 투과성이 매우 낮기 때문에 안으로 들어오지 못함 칼륨에 대한 막의 투과성은 높아 안으로 펌프되어 들어오자마자 많은 수가 밖으로 확산 밖의 양전하 나트륨 이온은 같은 양전하 칼륨을 밀어내고 안의 음전하 단백질은 칼슘을 끌어당기기 때문에 안쪽에 많이 존재

휴지전위 (resting potential) 휴지 상태에 있는 뉴런은 그 내부에 칼륨 이온이 많이 있어도 바깥에 비해 음전하 상태 전극을 이용해 막전하를 측정하면 막 사이의 전위차는 약 -70 mV정도 이를 휴지전위라고 함 마이너스 부호는 바깥쪽에 비해 안쪽이 상대적으로 음전하를 띤다는 것을 뜻함 전기 화학적 기울기; 휴지 상태에 있는 뉴런의 전기적, 화학적 성질은 엽록체나 미토콘드리아의 화학삼투적 시스템과 같음 분극 상태의 전기화학적 기울기는 대단한 양의 에너지를 보유하고 있음 평형이 깨질 때 활동전위가 생성

활동전위 (action potential)의 생성 축삭을 따라 이동해 가는 탈분극의 파동 뉴런 자극  수상돌기나 세포체는 수동적인 전기적 신호를 축삭기시구로 전달  축삭기시구에서 활동전위 생성  축삭을 따라 축삭 말단까지 전달  말단의 가지들은 또 다른 뉴런이나 실행기를 자극 나트륨에 대한 축삭의 투과도가 갑자기 증가하기 때문에 일어나는 현상 나트륨 이온들이 세포 안으로 들어감 막전위가 -70 mV에서 +30 mV로 증가; 막의 부위는 탈분극 상태가 됨 활동전위가 시작되면 축삭을 따라 전도해 가는 탈분극파를 형성 각 활동전위에는 재분극 과정이 뒤따르며 이것은 휴지상태로 돌아가는 것을 의미함 탈분극의 시작으로부터 재분극 과정이 완료되기까지는 모두 2ms정도 걸림

활동전위의 특성 실무율 (all-or-none)의 원리를 따름 축삭은 활동전위를 생성하기 위한 역치전위 (threshold voltage)을 가짐 많은 뉴런의 경우 역치전위는 약 -40~-50 mV 정도 자극이 이보다 작은 경우에는 활동전위를 일으킬 수 없으며 그런 전위는 소멸됨 역치에 도달하면 활동전윈느 축삭의 전길이에 걸쳐 같은 크기로 전도되어 나감 일단 활동전위가 생성되면 그들의 크기나 속도는 자극이 커지거나 감소해도 변하지 않음 축삭 전체를 통해 활동전위는 일정함 자극의 강도가 커지면 활동전위의 빈도가 변해서 뇌는 활동전위의 빈도로 자극의 강도를 해석 압정을 밟으면 콩을 밟을 때보다 더 큰 빈도의 활동전위를 만들게 됨

휴지전위의 회복 활동전위가 일어날 때 갑작스런 나트륨 이온의 유입이 일어남 나트륨 이온에 대한 막의 투과도가 낮아짐에 따라 유입이 사라지고 재분극 현상이 시작 재분극되는 데 필수적인 이온은 칼륨 재분극 과정에서 칼륨 이온은 급속히 뉴런 밖으로 확산 칼륨 이온의 수가 유입된 나트륨 이온의 수와 대략 평형이 될 때까지 확산

휴지 상태의 뉴런에서는 칼륨 이온 확산이 세포 내에 있는 음전하를 띤 단백질에 의해 억제 유입된 나트륨 이온 때문에 칼륨 이온이 자유롭게 확산됨 칼륨 이온은 밖에 나트륨 이온은 안에 많게 되면 나트륨/칼륨 교환펌프 작동하여 이온 재배치 불응기 (refractory period); 칼륨 이온이 축삭에서 나가고 막전위가 다시 -70 mV를 향해 다시 이동하는 시간 절대 불응기; 새로운 활동저위가 생성되지 않음 상대적 불응기; 아주 강한 자극이 있을 때 새로운 활동전위 생성 불응기로 인해 일정 시간 동안에 일어날 수 있는 활동전위의 최대 빈도가 정해짐

이온 채널 (ion channel) 축삭을 따라 수많은 이온채널을 가짐 특정한 이온만을 통과시킴 나트륨, 칼륨, 칼슘, 염소 등을 통과시키는 채널이 각각 있음 채널은 단순한 구멍이 아니라 열고 닫을 수 있는 이온을 통과시키는 문 나트륨 이온 채널과 칼륨 이온 채널; 축삭의 휴지전위, 탈분극, 재분극이 이루어지는 곳 나트륨 이온 채널; 바깥쪽에 활성화문과 안쪽에 불활성화 문을 가짐 두 문은 전압에 민감하지만 반응을 보이는 전압의 크기는 다름

나트륨 채널 휴지 상태에 있는 막은 나트륨 이온에 대하여 낮은 투과성을 보임 이 시기에 활성화문 만 닫혀 있고 불활성화문은 열려 있음 전기적 신호가 오면 활성화문이 열림, 나트륨 이온이 유입되면서 활동전위 생성 탈분극은 더 많은 전기적 신호를 일으키고 멀리 있는 나트륨 채널까지 열게 함 활동전위의 전도가 가능함 막전위가 +30 mV 정도에 도달하면 불활성화문이 닫혀 나트륨 이온이 유입되지 않음 불활성화문은 뉴런 주위가 완전히 재분극될 때까지 그대로 닫혀 있음 재분극은 칼륨의 이동에 의해 일어남

칼륨 채널 나트륨 채널에 비해 느리게 반응 +30 mV가 되거나 나트륨 채널의 불활성화문이 닫혔을 때만 완전히 열림 휴지전위에 이르면 나트륨 채널의 활성화문과 칼륨 채널이 닫힘, 불활성화문은 열림 회복기간 동안에 나트륨의 활성화문이 닫혀있는 것으로 불응기의 생성을 설명; 활성화문이 닫혀지면 나트륨이 들어올 수 없게 되므로 막전위는 점차 휴지 상태로 회복, 나트륨의 활성화문이 다시 열릴 때까지 새로운 활동전위는 일어나지 않음

활동전위에 대한 요약 휴지 상태에 있는 동안 축삭은 -70 mV로 분극되고 세포벽의 안쪽은 바깥쪽에 비해 음전하를 띰. 나트륨 이온은 바깥쪽에 칼륨 이온은 안쪽에 많은 상태로 평형이 유지됨 뉴런이 자극되면 이에 따라 전기신호가 축사에 도달하고 나트륨의 활성화문이 열림. 나트륨 이온이 안으로 들어감에 따라 그 부위가 탈분극됨 (+30 mV 정도까지). 더 많은 나트륨 채널의 활성화문이 열리고 활동전위는 축삭을 따라 전도되어 나감 재분극은 나트륨의 불활성화문이 닫히고 칼륨 이온의 문이 열리면서 시작됨. 불응기의 시작 칼륨 이온이 밖으로 나감으로써 막은 재분극됨 (-70 mV). 칼륨 채널과 나트륨 채널의 활성화문이 닫히고 나트륨 채널의 불활성화문이 열림

미엘린과 신경충격의 전도 속도 축삭은 미엘린수초로 둘러싸임 절연체로서 충격의 전도 속도를 높이는데 기여. 초당 100m 정도 랑비에마디에서만 활동전위가 발생 미엘린으로 싸인 축삭의 재분극은 항상 열려 있는 칼륨채널에 의존 도약전도; 충격이 한 마디에서 그 다음 마디로 도약하기 때문 미엘린 없는 경우는 있는 경우에 비해 휴지 상태로 회복하는 5000배나 많은 ATP가 소요됨 축삭의 직경이 커지면 신경충격의 속도가 크게 증가됨 오징어 축삭의 직경은 1mm 정도, 다른 축삭은 이것의 1/100~1/1000 정도. 초당 30m 정도 척추동물의 미엘린이 있는 축삭의 전도 속도에 비해 느린 편 축삭의 지름이 커지는 것과 미엘린수초로 싸이는 것으로 자연선택됨

뉴런 간의 대화 뉴런들은 시냅스 (synapse)라고 하는 특수한 장소에서 서로 정보를 나눔 한 세포가 다른 한쪽 세포를 자극함으로써 이루어짐 한 뉴런의 축삭은 이웃 세포의 수상돌기나 세포체와 시냅스를 형성함 뉴런은 단 하나의 축삭을 갖지만 축삭이 수많은 가지를 이루기 때문에 다른 뉴런들과 수백 수천의 시냅스를 형성 전기적 시냅스와 화학적 시냅스 화학적 시냅스가 일반적임

전기적 시냅스 뉴런 사이의 협간극 결합 (gap junction)에서 발생 이웃하는 세포 사이에 막이 밀접하게 연결되고 작은 구멍이 있어 세포질이 서로 연결됨 구멍을 통해 흥분된 세포로부터 휴지 상태에 있는 세포로 쉽게 전류가 전달됨 전기적 시냅스의 장점은 속도 전기적 시냅스는 여러 무척추동물에서 발견되며 주로 거대 축삭이나 도망치는 행동에 관련 척추동물 중 물고기에서 꼬리를 휘두르는 행동을 유발하여 재빠르게 도망갈 수 있게 함

화학적 시냅스 두 세포간의 실제적인 접촉이 없음 한쪽에서 다른 쪽 세포로 활동전위가 직접 전달되지 않음 활동전위는 정보를 받아들이는 세포에서 새로 만들어짐 두 세포는 시냅스틈 (synaptic cleft)이라고 하는 20nm 정도의 작은 공간에 의해 분리됨 두 세포간 대화는 신경전달물질이라는 화학물질의 작용을 통해 이루어짐 시냅스전 세포은 신경전달물질을 방출하고 시냅스후 세포에 있는 수용체가 활성화됨 수용체가 활성화되면 새로운 활동전위 생성이 시작됨 말단에 축삭매듭 (axonal knob) 형성 전기적 시냅스에 비해 속도는 느리지만 다양한 종류의 반응을 유도함

시냅스에서의 작용 각 축삭매듭에는 신경전달물질을 저장하는 주머니 (synaptic vesicle)가 존재 아세틸콜린도 그 주머니에 들어있음 주머니가 방출되려면 세포외액에 있는 칼슙 이온이 필요함 활동전위가 축삭매듭에 도달하면 막에 있는 전압에 민감한 칼슘 채널이 열리면서 칼슘 유입 주머니는 시냅스전 막과 융합되면서 터지고 이후 아세틸콜린이 시냅스틈으로 방출됨 아세틸콜린은 시냅스틈에서 확산되어 시냅스후 세포의 막에 있는 수용체와 결합 아세틸콜린 수용체는 화학적으로 열리고 닫히는 이온채널 아세틸콜린이 수용체와 결합하면 나트륨 혹은 칼륨이 시냅스후 세포 안으로 들어가거나 나감 이온에 의해 생기는 전류는 축삭기시구로 퍼짐 시냅스는 대부분의 뉴런에 있어 한쪽 방향으로만 전달되는 시스템

억제성 시냅스 흥분성 시냅스; 정보를 받는 뉴런은 흥분이 되고 활동전위를 일으킴 억제성 시냅스; 활동전위 생성을 억제시켜 활동전위가 일어날 가능성을 감소시킴 억제작용은 과분극을 통해 일어나며 세포 내의 음전하가 더욱 증가하게 됨 분비된 신경전달물질과 결합하는 수용체가 염소 이온 채널을 열기 때문에 일어남 채널이 열리면 염소 이온의 유입. 세포는 더욱 분극 상태가 되고 활동전위를 발생시키기 위해서는 더 높은 전압이 필요함 칼륨 채널을 열리게 할 때도 억제가 됨 뉴런이나 실행기는 억제성 시냅스와 흥분성 시냅스를 둘 다 가지고 있음 잠을 자게 하는 것은 억제성 시냅스 때문 비명소리는 역치 이상의 자극이 됨

시냅스틈에서의 제거 신경전달물질이 시냅스틈에 오래 머물지 못하게 하는 것은 매우 중요 오래 머물면 계속 흥분되거나 계속 억제될 수 있음 신경전달물질은 시냅스전 세포로 재흡수되어 저장되고 효소에 의해서 분해되기도 함 아세틸콜린 분해효소는 아세틸콜린을 분해해서 콜린과 아세테이트로 분해 콜린은 재흡수됨 신경전달물질이 시냅스틈에 머무는 시간은 1ms도 안됨 유기인산류의 살충제 같은 신경 독약은 아세틸콜린 분해 효소의 활동을 저해함

반사궁- 가장 단순한 형태의 신경활동 감각뉴런의 신경충격이 운동뉴런으로 직접 전달되는 신경회로로 두 개의 뉴런이 관련됨 대부분의 신경활동에서는 신경충격이 동시에 수많은 연합뉴런으로 전달됨 회로가 극히 간단하고 속도가 빠름 뜨거운 모래를 발로 밟을 때 반사궁은 심각한 화상을 방지해 줌 무릎반사에는 두 개의 뉴런만이 관련됨 반사반응은 갑작스럽고 자율적인 반응이며 뇌는 단지 간접적으로 관련되어 있음