HOW CELLS RELEASE ENERGY 생물학개론 8주차 강의

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1 HOW CELLS RELEASE ENERGY 생물학개론 8주차 강의
세포의 에너지 획득 HOW CELLS RELEASE ENERGY 생물학개론 8주차 강의 It is difficult to come up with a single definition of life.

2 세포의 에너지 획득 에너지와 ATP 세포호흡 (Cellular respiration) 해당과정 (Glycolysis)
크렙스회로 (Krebs cycle) 전자전달계와 ATP 합성 발효 (Fermentation) 에너지 대사의 기원

3 숨쉬기와 호흡의 차이 숨쉬기(breathing)와 호흡(respiration)의 차이 인간의 경우 : 숨쉬는 것 = 호흡
인간의 경우 : 숨쉬는 것 = 호흡 하지만 곰팡이도 숨을 쉬는가? 버섯도 숨을 쉬는 가?  숨을 쉬진 않지만 호흡은 한다 (세포호흡) 세포 호흡(Cellular respiration)이란?  세포에서 포도당과 산소를 소비하고 이산화탄 소와 물과 에너지를 방출하는 것 (광합성의 반 대)

4 다시 인간의 경우로 돌아가서… 인간은 숨쉬기와 세포호흡을 한다.
숨쉬기: 공기를 들이마셔서 산소를 공급하고 내 쉬면서 이산화탄소를 배출 세포호흡: 세포의 미토콘드리아에서 허파로부터 공급된 산소를 소모하면서 포도당(음식물)으로 부터 에너지를 만들어낸다 포도당이 분해되며 나온 에너지를 ADP를 ATP 로 인산화시키는데 사용

5 포도당이 분해되면… 탄소-탄소 결합이 끊기고 산소와 탄소가 결합하 며 이산화탄소 생성, 동시에 에너지 (고에너지 전자)가 나온다 나온 전자가 원래 자리로 돌아가지 못하게 잡아 서 다른 물질로 전달해주는 역할  전자전달계 (Electron transport system) 산소가 없으면 전자전달계는 멈춘다.

6 세포는 에너지를 어떻게 획득하나? 식물은 빛 에너지를 이용해서 포도당을 만들 고 결국 그것을 다시 분해해서 에너지로 사용.
포도당이 연결되어 녹말, 셀룰로오즈 등의 형 태로 식물에 저장 동물을 포함한 종속영양생물은 음식물 섭취 를 통해서 얻은 탄수화물을 분해해서 포도당 으로 만들고 포도당을 분해하는 해당과정을 통해서 에너지 획득

7 세포는 에너지를 어떻게 획득하나? 해당과정은 포도당(6탄당)을 3탄당인 피루브 산으로 분해
그러나 해당과정만으로는 충분한 양 에너지 를 얻지 못한다  산소를 이용해 포도당을 이산화탄소로 완전히 산화시켜야 더 많은 에너지를 얻을 수 있음  유산소호흡 (aerobic respiration). C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + 30 ATP

8 세포는 에너지를 어떻게 획득하나? 호기성 생물: 산소 공급이 끊기면 죽는다. 혐기성 생물: 해당과정 + 발효 (무산소성)
호기성 생물: 산소 공급이 끊기면 죽는다. 혐기성 생물: 해당과정 + 발효 (무산소성) 산소대신 질소(Nitric oxide, NO3)를 최종 전자 수용체로 이용하는 경우도 있다. 동.식물 버섯류에서 미토콘드리아를 가지는  유산소호흡 세균-고세균은 세포소기관 없이 이와 비슷한 유산소호흡

9 포도당을 이용한 에너지 공급 포도당에는 많은 에너지가 저장 종이의 주성분 셀룰로오스 (포도당)
격렬하게 산소와 반응하며 연소할 수 있을 정도의 에너지를 가지고 있음 세포호흡에서는 산화가 점진적으로 여러 단계를 거쳐 일어나므로 연소는 일어나지 않음  방출되는 에너지로 ATP 합성

10 포도당을 이용한 에너지 공급 해당과정 (세포질): 포도당  피루브산+NADH+ATP 크렙스회로 (미토콘드리아 기질):
피루브산  아세틸 CoA  NADH, FADH2, ATP 전자전달계 (미토콘드리아 내막): NADH, FADH2  ATP 섭취한 음식 (포도당) 을 크렙스 회로라는 발전기를 이용하여 전기를 만들어 ATP라는 전지에 일시 저 장하는 과정

11 전자전달계의 ATP 합성 ATP 합성효소가 H+이온의 농도 구배를 이용하 여 ATP를 만든다는 점에서 엽록체의 ATP 합성 효소와 유사 미토콘드리아의 내막에 박혀 있음 미토콘드리아: 외막과 내막으로 구성 내막 안쪽 : 기질 (엽록체에선 스트로마) 외막과 내막 사이 : 막간 공간 주름진 내막 : 크리스테

12 ATP 합성 과정 에너지 획득과정 : ADP+인산기  ATP로 수 확된 에너지를 보관하는 과정
탄수화물은 포도당이나 그 유도체로 전환해 서 에너지원으로 사용 단백질, 지질도 에너지원으로 사용가능.

13 ATP 합성 방법 기질수준 인산화(substrate-level phosphorylation):
효소가 다른 물질은 산화시키면서 방출되는 에너지를 이용하여 인산기를 특정분자에 결합시키고 그 후 그 인산기를 ADP에 옮김으로써 ATP를 합성

14 ATP 합성 방법 화학삼투적 인산화 (산화적 인산화): 수소이온의 농도구배로 ATP 유도.

15 해당과정(Glycolysis) 장소 : 세포질 여러 효소가 관여하는 연속적인 단계
포도당에 포함되어 있던 에너지가 몇 개의 전자로 전달. 이 전자들이 NADH나 ATP로 전달. 포도당은 여러 과정을 거쳐 3탄당인 피루브산으로 전환. 전반부와 후반부로 나뉨 전반부 : 포도당의 활성화 포도당 (6탄당) + 2개의 ATP  2개의 3탄당 후반부 : 소량의 에너지 추출 활성화된 3탄당  낮은 에너지 수준의 3탄당 (피루브산)

16 해당과정에서 나오는 에너지 전반부: 육탄당 (포도당) + 2 ATP  2 인산 삼탄당 + 2 ADP 후반부:
인산 삼탄당 + NAD + Pi + 2ADP  피루브산 + NADH + 2ATP 전체 : X 2 육탄당 NAD+ 2 Pi + 2 ADP  2 피루브산 + 2 NADH + 2 ATP

17 해당과정 (Glycolysis) 피루브산에는 아직도 많은 양의 에너지가 저장  이 에너지를 이용하여 미토콘드리아에서 다량의 ATP를 형성 Note: 해당과정 자체에는 산소를 소모하는 단계 없음 (미토콘드리아에서 산소 소모) 피루브산의 전달 피루브산(3탄당)의 탄소 원자 하나가 이산화탄소로 분해되며 아세틸 CoA로 전환되어 크렙스회로로 들어감 이 과정에서 NADH가 부산물로 생성

18 해당과정 이후 - 유산소호흡 유산소호흡: 산소가 필요하며 미토콘드리아에서 진행 크렙스 회로와 전자 전달계로 구성
크렙스회로에서 피루브산을 분해하여 NADH, FADH2, ATP를 합성 전자전달계: NADH, FADH2로부터 전자를 받아들여 ATP를 다량으로 합성.

19 크렙스회로(Krebs cycle) 미토콘드리아 내막 안쪽의 기질에서 진행 총 8 단계로 구성
탄소 두개짜리 아세틸 CoA를 분해하여 2 분자의 이산화탄소와 고에너지 분자인 NADH와 FADH2, ATP를 만드는 과정 한 분자의 포도당  두 분자의 피루브산  크렙스 회로 2번 돌림

20 크렙스회로의 또다른 기능 탄소가 2개인 아세틸기가 사탄당의 옥살아세트산과 결합 총 탄소가 6개인 시트르산을 만든다  시트르산 회로라고도 함 마지막 단계에서 옥살아세트산이 다시 생성되어 다음 번 아세틸기를 받아들일 준비 과정에서 생겨나는 탄소물질들은 아미노산 같은 다른 생체 고분자를 생성하는데도 사용

21 전자전달계 생명체가 직접 이용 못하는 고에너지 형태인 NADH 와 FADH2로부터 전자를 받아서 산소로 전달  물 합성 (기질) 이때 수소이온의 농도구배 (내막과 외막 사이의 막간 공간사이)로 ATP 생성 (기질 쪽에서) 단계적으로 에너지 준위가 낮은 분자로 전자를 전달하기 때문에 에너지 방출은 한꺼번에 일어나지 않고 나뉘어 방출

22 전자전달계와 ATP합성 마지막 전자수용체는 산소분자인데 이것은 전자와 수소원자와 결합해서 물을 형성. 이때 산소가 없다면?
결국 전자가 소실되지 않고 전자가 포화상태에 이르게 되고 결국 에너지를 얻지 못하게 된다. 즉 우리가 호흡을 하지 못하면 에너지 공급이 중단된다. 이러한 형상은 cyanide가 존재할 경우에도 일어나서 산소 전달이 억제되면서 ATP를 생성 못하게 된다.

23 전자전달계와 ATP합성 광합성에서처럼 미토콘드리아도에서도 수소 이온의 농도구배 이용해서 ATP 합성
 하지만 고에너지 물질이 발견되지 않음  기질수준의 인산화가 아님  그렇다면 어떻게?

24 전자전달계와 ATP합성 미토콘드리아 내막 + NADH + 산소 공급  ATP 이때 pH(수소이온 농도)도 변하는 것을 발견
왜? 전자 전달과 수소 이온 농도와는 상관이 없음. 가설: 전자전달계는 전자를 산소에까지 전달하는 과정에 서 수소 이온을 내막 밖으로 퍼내고 그때 형성된 수소 이온의 이동력을 이용 ATP 합성 나중에 이것은 증명이 되고 피터 미첼은 노벨생리의학상 수상

25 ATP 합성효소 (ATP synthase)
미토콘드리아의 내막을 분리했을 때 기질 쪽으로 튀어나와 있다. 막대사탕모양으로 붙어있는 것이 합성효소들. 복잡한 구조. 수소이온의 통과하는 통로를 가지고 막 밖에 보이는 부분이 ADP 에서 ATP로 인산화 시키는 효소작용. 이 과정에서 안쪽의 단백질이 회전운동을 하기 때문에 가장 작은 모터라 불린다.

26 수소이온농도가 ATP 합성에 관여한다는 또다른 증거
Proton ionophore: 독성분, 수소이온이 막을 잘 통과 하게 만들어주는 물질. 수소이온이 ATP합성 효소를 통과하지 않고 직접 막을 통과하게 하므로 ATP 형성이 저해 수소이온 농도구배가 ATP형성에 관여한다는 증거. 살충제로 사용.

27 세포호흡의 조절 세포호흡은 복잡한 대사과정과 수많은 산물을 거쳐 생성. 그리고 공장 생산 라인처럼 순서대로 규칙적으로 진행되는 것이 아님 크렙스회로와 해당과정 사이의 상호 연계로 속도 조절 -NADH와 시트르산, ATP 농도가 높으면 인산과당 인산화효소에 결합하여 일시적으로 효소 활성을 억제. -ADP 가 높으면 효소활성을 증가시킨다. 이 두 단계 사이를 조절하는 인산과당,인산화효소 가 존재. 포스포프록토키나아제. 다시말해서 NADH와 시트르산이 너무 많게 되면, 이 포스포프록토키나아제가 일시적으로 작용을 못하도록 한다. 즉 다시 말해서 크렙스 회로가 해당작용의 산물을 해결 하지 못하는 수준으로 중간산물의 농도가 증가하면 포스포프록토키나아제 가 억제반응을 일으킬 수 있는것. 반면에 이 포프포프록토키나아제는 ATP에 의해서도 억제된다. 즉 세포내에 충분한 에너지가 있을경우 해당과정을 억제시킬 수 있다. 반대로 ADP가 높아지면 다시 이 효소를 활성화 시키는 기능도 있다. 너무나 많은 에너지를 생성하게 되면

28 해당과정 이후-무산소발효 혐기성생물과 산소가 없을 때의 호기성 생물이 에너지를 얻는 과정
NADH를 NAD+로 산화시키는 기작. 왜? NADH가 축적되면 결국 전체 과정이 멈춤 이것은 해당과정이 계속되는 것에 필수적

29 해당과정 이후-무산소발효 발효과정은 에너지를 획득하는 효율로 볼 때는 유산소호 흡에 비해 비효율적.
포도당 한 분자가 만들 수 있는 ATP 분자의 수가 매우 제 한되어 있다 (해당과정만 놓고 보면 2분자) 젖산발효나 알코올발효의 경우 해당과정에서 나온 피루 브산을 젖산이나 알코올로 전환시키면서 NADH를 NAD+로 산화시킨다. 생성되는 ATP는 2분자가 전부. 주로 미생물에서 이루어지나, 식물 중 수중 생활을 하는 생명체의 경우 발효과정으로 에너지를 얻는다.

30 에너지 대사의 기원 광합성에서 나온 산소가 세포호흡에서의 마지막 전자 수용자
세포호흡의 크렙스회로에서 생성된 이산화탄소는 광합성의 캘빈회로에서 이용되고, 전자전달계에서 형성된 물분자는 광합성에서 전자 제공하는 공여자 광합성과 에너지 방출과 에너지 회로 와의 관계.

31 무엇이 먼저일까? 최초의 에너지 생성방법은 해당과정일 듯. 왜? 모든 생명체가 다 육탄당  삼탄당의 해당과정을 가지고 있음
광합성의 암반응은 CO2를 삼탄당으로 만드는 과정, 그리고 삼탄당을 육탄당으로 바꿔줌  아마 해당과정 이후에 진화되었을 듯

32 광합성에 의한 산소의 생성 O2는 강력한 자외선에 분해되어 O3를 만든다  이는 지구 대기에서 자외선을 차단해주는 역할을 함
 DNA같은 고분자로 구성된 생명체가 번성하기 위해 필요했을 듯.