제 14 장 식물병원균으로서의 균류.

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1 제 14 장 식물병원균으로서의 균류

2 기생체(parasite) : 다른 기생체(기주)와 밀접한 관계를 유지하고 생활하면서 기주의 살아있는 조직으로부터 필요한 영양분의 전부 또는 일부를 얻는 생물체.
병원균(pathogen) : 다른 기생체에 침투하여 뚜렷한 병을 일으키는 기생체. 주요 식물병원균류 1) 미성숙 조직의 병원균 : 비특이적 병원균으로 미성숙하거나 노화된 식물조직에 기생하는 균류 2) 성숙조직의 병원균 : 기주특이성(Host-specialization) 을 나타낸다. a) necrotrophic pathogen(사물영양성 병원균) b) biotrophic pathogen(활물영양성 병원균) c) hemibiotrophic pathogen(반활물영양성 병원균)

3 미성숙 또는 저항성이 저하된 기주의 사물영양성 병원균
식물체가 갖는 다양한 방어기작이 발현되지 않는 조직을 침해하므로 기주범위가 넓다(비특이적 병원균). <예>: 1) 유모병원균(Seedling pathogens) : 모잘록병(damping-off) – Pythium spp.(생장중인 뿌리 끝에 침입), 어린줄기의 기부에 감염되는 Rhizoctonia solani, 온난한 지역에서 줄기의 기부조직을 공격하는 Sclerotium rolfsii, Fusarium spp. 화곡류의 종자부패와 유모의 병원균. 유모의 각종 병은 종자 처리용 광범위 살균제를 사용함으로써 방제할 수 있다. 대체수단으로 효과적인 생물적 방제제의 개발노력이 이루어지고 있다. –항생물질을 분비하거나 영양분비물을 신속하게 이용하는 세균(예: Bacillus, Pseudomonas spp., Pythium oligandrum, Trichoderma spp.) 등이 검토됨.

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5 Rhizoctonia : 맥류에 병을 일으킨다. 뿌리 끝을 파괴하여 어린 맥류가 잘 자라지 못하게 한다.(그림 12.2)

6 쇠락병(decline)과 재식재병(replant diseases)
딸기, 사과, 아보카도 등 다년생 과실류 작물이 점차 생산성이 저하되어 경제성이 없어지는 경우가 있다. 뿌리 끝과 어린 흡수근(feeder roots)의 생존기간이 매우 짧다. 원인 균으로 사과류에서는 Phytium spp.에 의한 침해, 아보카도 에서는 Phytophthora cinnamomi등이 있다.사탕수수에서는 Phythium arrhenomanes 등이 쇄락병의 원인균. 과실 및 다육조직의 병원균 Botrytis cinerea (잿빛곰팡이 병원균), Penicillium italicum(오랜지 부패균), Penicillium expansum(사과 부패균), Monilina fructigena(사과, 배, 복숭아등의 부패균-그림 12.3)

7 그림 14.4 남아공에서 Phialophora zeicola 에 의한 옥수수 줄기썩음병

8 그림14.5 진물이 나면서 물컹물컹하게 썩는 Penicillium expansum 으로 접종한 사과.

9 그림 14.6 (a,b) 조직을 붕괴시켜 액화시키며 빠른 속도로 퍼지는 watery rot 을 이르키는 공기전염성 Rhizopus (털곰팡이류) 포자에 의해 자연적으로 오염된 상처가 생긴 사과. (c) 포장 조건에서 Sclerotinia fructigena 에 의해 감염된 사과표면에 포자퇴가 보인다.

10 노쇠병해 : 줄기썩음병균 옥수수 및 수수의 줄기썩음병균(Phialophora zeicola, Dipleolina maydis, Gibberella zeae, Colletotrichum gramincola)은 옥수수에 대하여 기주특이성이 아주 높다. 과실의 병원균 : 펙틴분해효소(Pectic Enzymes)의 역할 : 잿빛 곰팡이병(Botryotinia fuckeliana), 과실썩음균류 Penicillium italicum, P.digitatum, P. expansum, Sclerotinia fructigena, Rhizopus 등. 세포벽을 통하여 세포들을 연결시키는 원형질체의 연결다리를 파괴하여 세포를 분리시키는 것으로 생각된다. 펙틴분해효소가 식물의 원형질체에 직접적으로 독성을 나타냄 펙틴분해효소의종류 1. Pectin methyl esterase : 펙틴을 탈 메틸화한다. 2. Pectic lyase(PL) : 3. Polygalacturonase(PG)

11 펙틴분해효소(pectic enzymes)에 의하여 식물세포의 중엽(middle lamella)이 분해된다.

12 기주특이적 부생성 병원균 성숙한 건전조직에 침투하여 식물병을 이르키는 병원균류로 기주특이적(host-specific)이다.
접종원의 역할 : Botrytis fabae(기주특이적 병원체) 와 B. cinerea (손상된 조직에침투)

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14 기주범위의 결정인자 한 종의 작물에만 피해를 주는 경우 : Botrytis fabae
과(Family)에 적응된 기생체 : Gaeumannomyces graminis (잔디류나 벼과 잡초의 뿌리에 감염되는 병원균) 병원균이 특정 속이나 과의 식물에 적응 : 해당분류군의 식물들이 서로 유사한 화학적 방어 기작을 갖기 때문. <예> 벼과식물 : 페놀화합물을 생성, 다른식물과 다른 세포벽 구성성분(중엽에 펙틴대신 xylan과 arabinose 를 주성분으로 소량의 비섬유소 성분함유). 화곡류를 침해하는 병원균에는 xylanase, arabinase등을 생성한다.

15 침입전 기주저항성 요인 1. 구조적 방어벽 : 잎의 두꺼운 각피층, 줄기의 코르크층
큐틴분해효소(cutinase) 는 이러한 방어벽을 극복하는데 중요하다. 감염과정에서만 생성된다. 2. 균류에 독성이 있는 화합물 : phytoanticipins라 부른다. 예: 항균성 사포닌류(귀리, 토마토)—기주에 적응된 병원균은 특별한 효소를 생성함으로써 사포닌을 무독화할 수 있으나, 다른 병원균은 이를 무독화할 수 없으므로 그 기주식물을 감염할 수 없다. 페놀화합물(양파) : catechol, protocatechuic acid, 병원균의 포자 발아를 억제한다.

16 침입후 저항성 기작 세포벽 돌기 : 감염에 대한 가장 일반적인 구조적 방어는 돌기(papilla)의 발달인데, 돌기는 균사가 세포를 관통할 때 기주 세포벽의 일부가 비후된 것이다. 벼과식물의 저항성에서 돌기에 리그닌과 유사한 전구물질이 중요한 역할을 한다.--lignitubers 리그닌화된 돌기는 저항성과 관련하여 다음의 3가지 기능을 갖는다. 1) 세포의 두께를 증가시킨다. 2) 기생체가 생성하는 효소의 분해에 대항할 수 있도록 세포벽을 변화시킨다. 3) 페놀성 전구물질을 이용하여 국부적으로 독성을 나타내는 환경을 조성한다.

17 파이토알렉신(phytoalexins)
피이토알렉신은 식물에서 생성되는 항균성 2차대사산물의 일종이다. Acetate-malonate 경로, acetate-mevalonate 경로, shikimic acid 경로등을 통하여 생성된다. 감염된 세포와 사멸한 세포에 phytoalexin이 축적되어 저항성을 갖게된다. 기주에 적응한 부영양성 병원균이 어떻게 이를 극복하는가? 기주 파이토알렉신의 억제적 영향력을 극복하는 기작을 갖도록 진화됨. Phytoalexin을 변화시키는 효소를 생성하여 무독화 한다. 완두의 병원균 Nectria haematococca에서 Pisatin demethylase 생성. 강낭콩 병원균에서 Kievitone hydratase 생성.

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19 그림14.11 4가지 파이토알렉신의 구조 : 와두에서 pisatin; 잠두의 wyerone acid; 목화에서 gossypol; 감자에서 rishitin

20 유관속 시들음병균과 기타 내생균

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23 느릅나무 마름병 : Ophiostoma ulmi 유럽의 느룹나무 군락을 대부분 파괴함.
바나나의 Panama병 : Fusarium oxysporum 중앙 아메리카와 카리브 해안 국가의 바나나 수출산업을 거의 파괴함. Verticillium albo-atrum 에 의한 호프시들음병 이러한 유관속 시들음병의 병원균은 모두 도관에 들어가서 병을 발생하는데, 상처를 통하여 들어가거나 또는 뿌리의 내피가 발달하기 전에 어린 뿌리의 피층이나 상처를 통하여 침입한다.

24 병원성 결정인자 잎이 황화되고 수분평형이 조절되지 않는 등 초기병징의 일부에 독소가 관여하여 유관속 시들음병이 일어난다고 알려져 있다. Fusarium oxysporum의 주요 독소는 fusaric acid인데, 이 독소는 실험실의 배양에서도 생성되며 병든 식물체에서도 검출된다. Ophiostoma novo-ulmi도 실험실 배양조건에서 독소를 생성하는데, 이는 cerato-ulmin이라는 일종의 소수성 물질로서 병원성 계통에서만 생성된다. 유관속 폐색(vascular plugging) : 균으로 꽉 찬 도관은 전형적으로 젤 물질을 함유하고 차츰 갈색의 페놀화합물에 의해 침착되고 안정화된다. 젤에 의한 폐색은 균의 이동을 막아 더 이상 퍼지지 못하게 하지만, 많은 도관이 폐색되면 식물은 수분스트레스를 받고 결국 시들어 죽는다.

25 내생균으로서의 유관속 시들음병균 내생균(endophyte)이란 반드시 살아있는 세포가 아니더라도 살아있는 식물에서 뚜렷한 피해를 주지않고 양분을 탈취하며 살아가는 생물을 의미한다. Fusarium oxysporum은 뿌리 표면 그리고 빈도는 낮지만 뿌리 끝 5 mm 이내의 바깥쪽 피층에서 초기 정착균으로 밝혀졌다. 기타 내생성 기생균 : 깜부기병균(담자균류) –보리와 밀의 겉 깜부기병균(Ustilago nuda)은 화기에 낱알대신 포자덩어리를 형성한다. 맥각균인 Cleviceps purpurea(자낭균류)는 화곡류의 수정기에 꽃을 감염하는 병원균이다. 감염되면 낟알이 형성되지 않고 그 자리에 큰 균핵이 형성되는데, 이를 맥각이라고 부르며 다량의 알칼로이드를 함유한다.

26 생체영양성 병원균 절대기생균으로 성공적인 기생성을 영위하기 위해서는 병원균의 두 가지 특징이 중요하다. 1. 기주세포의 고사를 유발시키지 않는 능력. 2. 살아있는 기주 조직으로부터 양분공급을 지속시키는 기작. 토마토의 잎곰팡이병균( Fulvia fulva ) : 포자가 발아하여 기주의 기공으로 침입하고 잎에서 세포간 균사를 널리 퍼뜨린 후에 분생포자경을 기공으로 뻗어 많은 포자를 방출한다. 흡기를 형성하는 생체기생균 : 녹병균, 흰가루병균, 노균병균(난균류)등이 있다. 흡기를 생성한다.(그림 )

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28 그림 14.17 (a,b) Ustilago nuda 에 의한 밀 깜부기병. (c) 표면 돌기가 있는 직경 약 8 ㎛의 포자.

29 역병 Phytophthora속 : 대부분 식물병원균(plant destroyer). 뿌리썩음병 : P.cinnamomi
궤양(cankers) : 수목의 기부 근처에서 발생. P.ramorum 경부썩음병(collar rots) : P.capsici 마름병 (aerial blights) : P.nicotianae 과실썩음병(fruit rots) : P.palmivora Phytophthora infestans : 감자와 토마도에만 피해를 입힌다. 1840년대 이전에 감자에 심각한 손실을 입혔다. Phytophthora ramorum : 참나무 급사병 :철쭉의 가지에 피해를 입혀 결국 이들 관목을 죽이기도 한다.

30 녹병균 (rust fungi) : Puccinia graminis (밀 줄기녹병균) 밀과 매발톱나무에서 교대하며 생장하며 4종류의 포자를 형성한다. Uredospore(여름포자), 겨울포자(teliospores), basidiospore (담자포자), aeciospors(녹포자). 흰가루병균(powdery mildew fungi) :자낭균류에 속하는 흰가루병균은 여러종의 작물과 야생식물에 감염되며 기주 특이적이다. 노균병균(downy mildew,난균문) : 상추 노균병균 (Bremia lactucae), 포도나무 노균병균(Plasmopara viticola), 호프 노균병균(Pseudoperonospora humuli)

31 그림 14.22 밀과 매발톱나무에서 교대하며 생장하는 Puccinia graminis 의 병환 개요.

32 균 근 (Mycorrhizas) 뿌리 및 다른 지하부 기관이 균류와 밀접한 관계를 갖는 것을 말함. – 균류는 식물로부터 유기탄소의 대부분을 의존하고, 식물은 균사를 통해 토양으로부터 무기양분을 획득한다. 수지상균근(Arbuscular mycorrhiza) : 가장 흔한 균근류 이며, 대부분의 작물, 야생초본식물, 수목, 양치식물등에서 발견된다. 균근을 형성하는 균류는 접합균류이며 기주식물을 떠나 인공 배양되지 않는다. 수지상체(arbuscules)는 생체영양성 병원균의 흡기와모양은 비슷하지만 다음과 같은 3가지 점에서 다르다. 1) 수지상체가 기주세포에 들어가는 위치에 협착부위가 없다. 2) 기주식물의 원형질막은 정상적인 ATPase 활성을 갖는다. 3)생존기간이 짧다(약14일).

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35 외생균근(Ectotrophic mycorrhizas) : 온대 및 이북지방에서 침엽수와 활엽수에서 발견된다.
외생균근을 형성하는 균류는 대부분 담자균류에 속하고 산림에서 흔히 발견되는 버섯(광대버섯류, 그물버섯류, 끈적버섯류, 자갈버섯류, 졸각버섯류등)이며, 덩이버섯류를 비롯한 자낭균류도 외생균근을 형성한다.

36 균근의 중요성 무기영양 : 난과식물 및 Monotropa에서는 균류가 식물에 유기탄소 그리고 무기양분까지도 공급한다. 균근균류는 토양 내에 널리 분포하고 인의 흡수에 효율이 높기때문에 인삼염의 부동화를 극복할 수 있다. 수분관계 : 균근균류는 토양에 보유된 수분을 조금씩 공급해줌으로써 식물에 도움을 준다. 선인장을 비롯한 사막식물이 균근에 의존하는 바가 크다고 한다. 독소 및 병원체로부터 보호 : 외생균근 균류는 잠재적 독성을 지닌 고농도의 중금속으로부터 나무를 보호할 수 있는데, 중금속이 균근의 맨틀에 축적되어 부동화되기 때문이다. 균근의 균사망이 무기양분을 흡수하여 보유할 수 있는 능력이 있다는 것이 매우 중요하다.