제8장 미생물의 물질대사는 어떤 모습일까?.

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1 제8장 미생물의 물질대사는 어떤 모습일까?

2 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다
물질대사는 변화를 의미. 세포의 모든 화학반응과 물리적인 일에 관련되어 있다. 동화반응: 생합성. 세포 분자들과 구조물들의 합성이 진행되는 공정 이화반응: 분해. 큰 분자들의 결합을 끊어서 더 작은 분자들로 만들며 흔히 에너지를 방출 그림 8.1 물질대사의 단순화된 모형.   세포반응은 두 가지의 주된 범주들로 나누어진다. 이화작용은 복잡한 유기분자들을 분해하여 에너지를 추출하고 더 간단한 최종 산물들을 만들어내는 것을 포함한다. 동화작용은 에너지를 사용하여 필요한 고분자들과 세포구조물들을 간단한 전구물질들로부터 합성하는 것인데, 이것은 화학적인 복잡성을 증가시킨다. 이러한 두 시스템들은 고도로 상호작용적이다. 이들은 세포에서 물질대사의 균형을 유지하도록 연속적으로 순환하면서 작용한다.

3 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 물질대사의 기능
고분자들을 더 작은 분자들로 분해하며 에너지를 방출한다 (이화작용). ATP나 열의 형태로 에너지를 방출한다. 작은 분자들을 세포에게 필요한 더 큰 고분자들로 조립한다. 이러한 공정에서 ATP는 결합을 형성하는 데 이용된다 (동화작용). 생명을 유지할 수 있는 것 그림 8.1 물질대사의 단순화된 모형.   세포반응은 두 가지의 주된 범주들로 나누어진다. 이화작용은 복잡한 유기분자들을 분해하여 에너지를 추출하고 더 간단한 최종 산물들을 만들어내는 것을 포함한다. 동화작용은 에너지를 사용하여 필요한 고분자들과 세포구조물들을 간단한 전구물질들로부터 합성하는 것인데, 이것은 화학적인 복잡성을 증가시킨다. 이러한 두 시스템들은 고도로 상호작용적이다. 이들은 세포에서 물질대사의 균형을 유지하도록 연속적으로 순환하면서 작용한다.

4 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다
생명체의 화학반응들이 잘 조직화되어 있고 복잡할지라도 효소라고 불리는 특별한 부류의 단백질들이 없이는 진행될 수가 없다. 효소들은 반응에서 산물의 일부로 되지 않고 소모되지도 않으면서 화학반응 속도를 증가시키는 화학물질인 촉매들 중의 한 가지 분자들 내에 있는 고유의 에너지 때문에 반응은 어떤 지점에서 속도가 느려지지만 효소 없이도 저절로 일어날 수 있다. 그림 8.2 촉매의 영향.   전분이 포도당으로 분해되는 것을 예로 보여준다. (a) 효소가 없는 경우에도 결합들은 끊어질 것이지만 그것은 매우 느리게 진행될 것이다. (b) 효소 (E)의 첨가는 반응을 가속화시켜 효소와 생명 과정들의 조화를 이루어낼 것이다.

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6 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 효소는 어떻게 작동하는가?
화학반응 동안 반응물들은 결합의 형성이나 분해에 의해 산물로 전환 모든 반응을 시작하기 위해서는 어느 정도의 에너지가 필요하다. 활성화 에너지 실험실에서 초기 저항을 극복하기 위한 방법 분자 속도를 증가시키기 위해 열에너지를 증가시키는 것 (가열) 분자들의 충돌 속도를 증가시키기 위해 반응물들의 농도를 증가시키는 것 촉매를 첨가하는 것 대부분의 생명 체계에서 첫 번째 두 방법은 이용될 수 없고 효소들은 세 번째 방법을 충족

7 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다
효소는 기질이라고 불리는 반응물 분자들이 여러 가지 상호작용을 위해 특정 부위에 놓여질 수 있도록 물리적인 장소를 제공함으로써 반응을 촉진시킨다. 효소는 기질보다 훨씬 더 커서 단지 특정한 기질에만 꼭 맞는 독특한 활성부위를 제공해준다. 효소는 기질에 결합하여 기질의 변화에 직접 관여하지만 효소가 산물의 일부로 되지 않고, 반응에 의해 사용되지도 않아서 계속 반복적으로 기능을 할 수 있다.

8 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 그림 8.3 결합된 효소 구조. 효소 구조
기본적인 구조는 단백질 복잡한 효소들은 단백질과 비단백질 분자들을 포함하고 있다. 그림 8.3 결합된 효소 구조.  모든 예들은 아포효소(폴리펩티드 또는 단백질) 구성요소와 하나 이상의 보조인자를 가지고 있다.

9 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다
완전효소로 언급되기도 하는 복잡된 효소는 아포효소로 불리는 하나의 단백질과 1개 이상의 보조인자들의 복합이다. 보조인자들은 이러한 효소들이 기능을 발휘하는 데 필요한 조효소라고 하는 유기분자들이거나 또는 무기원소 (금속 이온들)이다. 어떤 효소들에서는 보조인자가 아포효소와 비공유결합에 의해 느슨하게 결합되어 있으며, 또 다른 효소들에서는 공유결합에 의해 단단하게 연결되어 있다.

10 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 아포효소: 특이성과 활성부위
아포효소는 크기의 범위가 매우 넓다. 효소 구조의 첫 번째 세 가지 수준들은 1개의 폴리펩티드 사슬이 자동적인 접기 과정을 거쳐서 이황화결합과 다른 형태의 결합들을 형성함으로써 안정성을 이룰 때 일어난다. 접기는 아포효소의 표면이 3차원적인 형상을 얻도록 하여 기질에 대한 효소의 특이성을 갖는 결과가 나오게 한다. 그림 8.4 아포효소의 활성부위와 특이성은 어떻게 생기는가.

11 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다
기질이 결합하는 실제 부위는 활성부위 또는 촉매부위라고 불리는 균열부위나 홈이며 그런 부위들은 하나부터 여러 개가 있을 수 있다. 각 형태의 효소는 다른 1차 구조를 가지고 있기 때문에 이것으로 인해 접기와 독특한 활성 부위들의 다양성이 생겨난다. 그림 8.4 아포효소의 활성부위와 특이성은 어떻게 생기는가.

12 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 효소-기질 상호작용
하나의 반응의 활성부위에서 일시적인 효소-기질 결합: ‘자물쇠와 열쇠’ 유도맞춤: 효소는 자신의 모양에 약간의 변화를 주어서 기질이 활성부위에 움직여 들어갈 수 있도록 도와준다 기질과 효소 사이에 형성된 결합들은 약하다. 필수적이며 용이하게 가역적 그 효소는 다음으로 다른 기질분자에 부착하여 이러한 작용을 반복해 나간다. 그림 8.5 효소-기질작용.  (a) 효소와 기질이 모이게 되면 기질 (S)는 효소 (E)에 대해 정확한 맞춤(적합)과 위치를 보여줘야 한다. (b) ES 복합체가 형성되면 이 복합체는 전이 상태에 들어가게 된다. 이와 같이 일시적이지만 단단하게 맞물려 결합되어 있는 동안 효소는 직접 결합들을 부수고 만드는 일에 참여한다. (c) 반응이 완료되면 효소는 산물들을 방출한다. (d) 유도맞춤 모형은 효소가 기질을 인지하고 더 정확하게 들어맞는 최종 결합이 되도록 기질에 약간 적응한다(효소활성부위의 모양이 약간 변함)는 것을 제안하고 있다.

13 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 보조인자: 효소의 작용을 보조
철, 구리, 망간, 아연, 코발트, 셀레니움 및 많은 다른 것들을 포함한 금속 보조인자는 효소와 그 효소의 기질 사이의 정확한 기능에 관여하고 있다. 금속은 효소들을 활성화시키고 활성부위와 기질이 서로 가까이 접근하도록 도와주며 효소-기질 복합체와의 화학반응에도 직접 관여한다. 조효소는 아포효소와 연합하여 기질의 필요한 변화를 수행하는 일을 하는 유기 보조인자이다. 조효소의 일반적인 기능은 화학적 작용기를 하나의 기질분자로부터 떼어내어 다른 기질 분자에 첨가함으로써 이 작용기의 일시적 운반자로서의 역할 그림 8.6 조효소의 운반체 기능.   많은 효소들이 한 기질에서 다른 기질로 화학 작용기를 전달하기 위해 조효소를 이용하고 있다. 

14 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다
조효소들의 특정한 작용들은 매우 많고 다양하다: 수소 원자, 전자, 탄산가스 및 아미노기를 운반하고 전달하는 것 조효소의 가장 중요한 구성성분 중 하나는 비타민 비타민의 결핍은 완전한 완전효소의 형성을 방해 화학반응과 그 반응에 좌우되는 구조 또는 기능 양쪽 모두 조효소에 따라 절충이 된다. 그림 8.6 조효소의 운반체 기능.   많은 효소들이 한 기질에서 다른 기질로 화학 작용기를 전달하기 위해 조효소를 이용하고 있다. 

15 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 효소 기능의 분류
효소는 작용 부위, 작용 형태 및 기질 등의 특성에 따라 분류되고 명명된다.

16 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 효소의 위치와 작용의 규칙성
효소는 그 효소가 생산되는 세포의 안이나 또는 바깥에서 일을 수행한다. 세포외효소는 처음에 세포 내에서 합성된 후 세포 밖으로 운반되어 분자량이 큰 영양분 분자들이나 해로운 화학물질들을 분해(가수분해)한다. 세포외효소의 예는 섬유소 분해효소 (cellulase), 아밀레이즈 (amylase)와 페니실린 분해효소 (penicillinase)이다. 세포내효소는 세포 내에서 유지되고 그곳에서 기능을 한다. 물질대사 경로들의 대부분 효소들은 이러한 세포내효소들이다. 그림 8.7 작용 장소에 따른 효소의 유형.   (a)세포외효소는 기능을 수행하기 위해 세포 밖으로 분비된다. (b) 세포내효소들은 세포 안에 남아서 그 기능을 수행한다.

17 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다
세포 내에 존재한다고 해서 효소들이 모두 동일한 양 또는 동일한 속도로 생산되는 것은 아니다. 항시발현효소: 기질의 양에 관계없이 비교적 항상 일정한 양으로 존재한다. 포도당을 이용하는 데 관여되어 있는 효소들은 물질대사에 매우 중요하여 항상 존재한다. 다른 효소들은 조절효소: 효소의 생산은 기질이나 산물의 농도에 따라서 개시 (유도) 되거나 또는 종료 (억제) 된다. 유도성 효소와 억제성 효소의 수준은 이들 단백질들에 대한 유전자들이 단백질들로 전사되는 정도에 의해 조절 그림 8.8 항시발현이면서 조절되는 효소들.  (a) 항시발현효소는 세포내에 일정한 양으로 존재하며 더 많은 기질이 첨가되어도 이 효소의 수는 증가하지 않는다. (b) 조절되는 어떤 효소의 세포내 농도는 기질의 농도(수준)에 따라 증가하거나 감소한다.

18 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 합성과 가수분해반응
생장하고 있는 세포는 단백질, DNA 및 RNA를 합성하고 녹말과 글리코겐과 같은 저장성 중합체를 만들며 새로운 세포 부품들을 조립한다. 동화작용 반응은 공유결합을 만들기 위한 효소 그림 8.9 효소에 의해 촉매작용되는 합성과 가수분해반응의 예(반응부위들만 자세하게 보임).

19 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다
축합반응은 전형적으로 ATP를 필요로 하며 만들어지는 각 결합에 대해 한 분자씩의 물을 방출 이화반응. 더 작은 분자로 분해하는 효소가 필요. 물이 필요한 가수분해반응 그림 8.9 효소에 의해 촉매작용되는 합성과 가수분해반응의 예(반응부위들만 자세하게 보임).

20 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 효소에 의한 전달반응
작용기들의 간단한 첨가나 제거를 포함하는 효소-추진 공정들은 세포의 전체 경제에 중요하다. 어떤 원자와 화합물들은 전자들을 쉽게 주거나 받으며 산화나 환원에 관여한다. 세포 내의 산화환원반응의 중요한 구성요소는 한 기질에서 전자를 제거하여 다른 기질에 첨가하는 산화환원효소와 그들의 조효소 운반체인 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드 (nicotinamide adenine dinucleotide, NAD+)와 플라빈 아데닌 다이뉴클레오타이드 (flavin adenine dinucleotide, FAD) 다른 효소들도 한 분자에서 다른 분자로 작용기들의 전달에 의한 영양분의 경제적 사용을 위해 필요한 분자적인 변환에서 중요한 역할을 한다. 아미노전달효소는 아미노기를 전달함으로써 한 형태의 아미노산을 다른 것으로 변환. 인산전달효소는 인산기의 전달에 관여하며 에너지 전달에 포함. 메틸전달효소는 메틸을 기질과 기질 사이에 전달. 탈탄산효소는 여러 가지 물질대사 경로에서 유기산들로부터 탄산가스의 제거를 촉매

21 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 질병에서 미생물 효소들의 역할
많은 병원체들은 숙주의 방어 체계를 피하고 숙주 조직에서 그들의 증식을 도모하는 데 도움이 되는 세포외효소들을 분비 이러한 효소들은 병원성에 기여하기 때문에 독성인자 또는 독소로 여겨진다. Streptococcus pyogenes (목과 피부 감염을 일으키는 세균)는 혈전을 분해하여 상처로의 침입을 도와주는 스트렙토카이네이즈 효소를 생산한다. 다른 세포외효소인 스트렙토라이신은 혈액세포들과 조직에 손상을 입힌다. Pseudomonas aeruginosa는 엘라스틴 분해효소와 콜라겐 분해효소를 생산한다. 어떤 폐질환과 화상 감염을 더욱 악화시킨다. 가스괴저병의 원인균인 Clostridium perfringens는 세포 원형질막에 심한 손상을 입혀서 이 질병과 관련된 조직 사멸의 원인이 되는 지방분해효소인 레시치네이즈를 합성 페니실린 분해효소는 페니실린을 불활성화시켜서 페니실린의 영향으로부터 미생물을 보호한다.

22 8.1 미생물의 물질대사 (1) 효소: 생명체의 화학반응들을 촉매한다 환경에 대한 효소의 민감성
효소의 활성은 세포의 환경에 의해 크게 영향을 받는다. 자연적인 온도, pH 및 삼투압하에서만 작동한다. 정상적인 조건과 다른 환경에 놓이게 되면 화학적으로 불안정하거나 변하기 쉬운 경향이 있다. 낮은 온도는 촉매반응을 저해하며 높은 온도는 아포효소를 변성시킨다. 결합 파괴는 효소모양의 심한 뒤틀림을 일으켜서 기질이 활성부위에 부착하지 못하게 한다.

23 8.1 미생물의 물질대사 (2) 효소활성의 조절과 물질대사 경로들
물질대사반응들은 체계적이면서 고도로 잘 제어되는 방법으로 진행되어서 얻을 수 있는 영양분과 에너지의 이용을 최대화한다. 물질대사의 제어는 주로 점검과 평형의 정교한 체계에 의한 효소들의 제어이다. 그림 8.10 물질대사의 양식.  일반적으로 물질대사 경로들은 중간 대사산물을 생성하면서 최종 산물에 이르도록 연결된 일련의 개별적인 화학반응으로 구성되어 있다. 이러한 경로는 일직선, 순환, 그리고 가지로 갈라진 것을 포함한 여러 가지 양식으로 나타난다. 생합성에 관여되어 있는 동화작용 경로는 각 단계에서 작용기를 첨가하면서 더 복잡한 분자들을 만들어가는 결과를 만든다. 반면, 이화작용 경로는 분자들의 분해를 포함하고 있으며 에너지를 생성할 수 있다. 실제로 연속으로 되어 있는 모든 반응에는 특정 효소가 관여되어 있다. 

24 8.1 미생물의 물질대사 (2) 효소활성의 조절과 물질대사 경로들 물질대사 경로
물질대사반응들은 하나의 효소에 의해 촉매작용되는 각각의 단계로 된 다단계 시리즈 또는 경로로 일어나는 것이 더 빈번 직선연쇄반응 순환형태 그림 8.10 물질대사의 양식.  일반적으로 물질대사 경로들은 중간 대사산물을 생성하면서 최종 산물에 이르도록 연결된 일련의 개별적인 화학반응으로 구성되어 있다. 이러한 경로는 일직선, 순환, 그리고 가지로 갈라진 것을 포함한 여러 가지 양식으로 나타난다. 생합성에 관여되어 있는 동화작용 경로는 각 단계에서 작용기를 첨가하면서 더 복잡한 분자들을 만들어가는 결과를 만든다. 반면, 이화작용 경로는 분자들의 분해를 포함하고 있으며 에너지를 생성할 수 있다. 실제로 연속으로 되어 있는 모든 반응에는 특정 효소가 관여되어 있다. 

25 8.1 미생물의 물질대사 (2) 효소활성의 조절과 물질대사 경로들 효소작용에 대한 직접적인 제어
경쟁적 억제: 닮은 분자가 결합부위를 놓고 기질과 경쟁 비경쟁적 억제: 조절분자가 기질과 같은 부위에 결합하지 않음 그림 8.11 효소작용의 조절에 대한 두 가지 일반적인 기작들의 예.  

26 8.1 미생물의 물질대사 (2) 효소활성의 조절과 물질대사 경로들 효소합성의 제어
효소억제는 대사 경로를 따라 어떤 지점에 있는 효소의 계속적인 합성을 중지시키는 수단. 최종 산물의 수준이 과잉상태가 되면 이러한 효소들을 대체해야 할 유전적 기구가 자동적으로 억제 그림 8.12 효소합성의 유전적 제어의 한 형태.  효소는 충분한 산물이 만들어질 때까지 계속해서 합성된다. 그러나 충분한 생성물이 만들어지면 과잉의 산물이 효소의 합성을 조절하는 DNA의 한 부위와 반응하여 더 이상 효소를 생산하지 못하도록 억제한다.

27 8.2 에너지의 추적과 이용 (1) 세포에너지론 에너지: 일을 할 수 있는 능력 또는 변화를 일으킬 수 있는 능력
에너지는 다양한 형태로 존재 분자 운동으로부터 오는 열에너지 가시광선이나 다른 빛으로부터 오는 복사(파동)에너지 전자의 흐름(전류)으로부터 오는 전기에너지 위치에서의 물리적 변화로부터 오는 기계에너지 원자의 핵에서의 반응들로부터 오는 원자에너지 분자들의 결합에 존재하는 화학에너지 에너지는 연료들의 산화, 산화환원 운반체들과 ATP 생성에 관련

28 8.2 에너지의 추적과 이용 (1) 세포에너지론 세포는 분자들을 변화시키는 화학반응의 형태로 에너지를 다룬다.
발열반응: 에너지를 방출 흡열반응: 에너지가 첨가 전문화된 효소 체계들을 가짐 그림 8.13 세포의 에너지 장치를 요약하는 단순화된 모형.  세포에너지론의 중추적인 일은 포도당과 같은 연료물질의 체계적인 분해 과정 동안의 에너지 방출을 포함한다. 이러한 것은 수소와 전자의 에너지가 ATP에 전달될 수 있는 세포 내의 부위들에 이들 수소와 전자를 셔틀시킴으로써 이루어진다. 최종 산물들은 CO2와 H2O 분자들이다.

29 8.2 에너지의 추적과 이용 (2) 생물학적 산화와 환원을 더 자세히 보기
산화환원반응들은 산화환원쌍 또는 결합쌍을 구성하는 전자공여체와 전자수용체로 된 짝을 이루어 일어난다. 방출되는 에너지는 즉시 포획되어 ADP나 어떤 다른 화합물을 인산화하는 데에 이용된다. 산화환원반응 동안 수소를 제거하는 것을 탈수소라고 한다. 탈수소는 세포 내의 발전소에 대한 필수적인 전자 공급원이다.

30 8.2 에너지의 추적과 이용 (2) 생물학적 산화와 환원을 더 자세히 보기 전자와 양자 운반체들: 분자 셔틀
대부분의 운반체들은 전자와 수소 둘 다 전달하는 조효소들이지만 어떤 운반체는 전자들만 전달한다. 수소들과 한 쌍의 전자들을 운반하는 니코틴아마이드 아데닌 디뉴클레오티드 (NAD+): 실질적인 운반체 상태는 NADH+H+이지만 더 짧은 NADH로 표시 산소 물질대사에서는 산소가, 무산소 물질대사에서는 무기 또는 유기화합물이 최종 전자수용체 FAD, NADP, 조효소 A 등 그림8.14 NAD+ 환원의 상세한 묘사. 조효소 NAD+는 두 분자의 리보오스인산이 결합된 디뉴클레오티드(dinucleotide)에 비타민인 니코틴아마이드(nicotinamide)와 퓨린 염기인 아데닌이 결합되어 있는 물질이다. 근본적인 작용부위는 니코틴아마이드에 있다(상자로 표시된 부분). 기질에 의해 공여되는 수소와 전자는 환의 꼭대기에 있는 탄소와 상호작용한다. 수소 하나는 2개의 전자(H:)를 운반하여 그 탄소에 결합하게 되고 다른 수소는 H+(양자)로서 용액에 남는다.

31 8.2 에너지의 추적과 이용 (3) 아데노신 삼인산염: 물질대사 화폐
세포들이 원료분자들로부터 화학에너지를 추출하여 저장하고 다시 빼내는 과정 ATP: adenosine triphosphate 임시적인 에너지 저장소로서의 ATP는 에너지를 생산하는 이화작용과 에너지를 필요로 하는 모든 세포활동들 사이를 연결시켜주는 역할을 한다.

32 8.2 에너지의 추적과 이용 (3) 아데노신 삼인산염: 물질대사 화폐 ATP의 분자 구조
질소염기, 오탄당, 3개의 인산작용기들의 사슬로 구성 정전하들의 근접 정도가 마지막 두 인산기들 사이에 있는 결헙들에 가장 예리한 긴장 (팽팽함)을 부여해 준다. 팽팽함이 마지막 인산의 제거에 의해 해소될 때 자유에너지가 방출된다. AMP 유도체들은 RNA의 골격을 형성하며 또한 어떤 조효소 (NAD+, FAD 및 조효소 A)의 중요한 구성요소이다. 그림 8.15 아데노신 삼인산과 동류의 화합물들인 ADP와 AMP의 구조.

33 8.2 에너지의 추적과 이용 (3) 아데노신 삼인산염: 물질대사 화폐 ATP의 물지대사적 역할
생성되는 에너지는 효소에 의해 함께 연결되기 전에 개개의 소단위들을 활성화시킴으로써 생합성을 추진시킨다. 해당과정 동안 6탄당의 인산화와 같은 이화작용을 위한 분자를 준비하는데 사용된다. 그림 8.16 ATP에 의한 포도당의 인산화.  포도당의 이화작용 과정에서 첫 번째 단계는 헥소카이네이즈로 불리는 효소에 의해 ATP로부터 인산을 포도당에 첨가하는 것이다. 이와 같이 고에너지 인산을 활성화제로 이용하는 것은 많은 물질대사 경로의 되풀이되는 특징이다.

34 8.2 에너지의 추적과 이용 (3) 아데노신 삼인산염: 물질대사 화폐 어떤 ATP 분자들은 기질수준 인산화를 통해 생성된다.
기질수준 인산화에서 ATP는 인산화된 화합물(기질)로부터 직접 ADP에 인산기가 전달됨으로써 만들어진다. 다른 ATP는 호흡 경로의 마지막 단계 동안 일어나는 일련의 산화환원반응인 산화적 인산화를 통하여 생성된다. 광영양생물들은 광인산화 체계를 가지고 있는데 이것에 따르면 ATP가 일련의 광에 의해 추진되는 반응을 통해 생성된다. 그림 8.17 기질-수준 인산화에 의한 ATP의 생성.  무기인산과 기질들이 높은 잠재적 에너지를 가진 결합을 형성한다. 효소에 의해 촉매작용되는 반응에서는 인산이 ADP에 전달되어 ATP가 생산된다.

35 8.3 생물에너지론의 경로들 생물에너지론은 세포의 에너지 방출과 이용에 대한 기작을 연구하는 것이다.
생물에너지론은 영양분을 분해하는 이화작용 경로와 세포의 생합성에 관여되어 있는 동화작용 경로를 포함한다.

36 (1) 이화작용: 영양분 분해와 에너지 방출의 개요
8.3 생물에너지론의 경로들 (1) 이화작용: 영양분 분해와 에너지 방출의 개요 해당과정 TCA 회로 또는 시트르산 회로나 크렙스 회로 호흡사슬: 전자전달과 산화적 인산화 그림 8.18 산소호흡과 발효의 경로 흐름, 위치 및 산물들의 개관.  포도당은 완만한 단계적 과정을 거쳐 이산화탄소와 물로 분해되며, 동시에 ATP와 NADH의 형태로 에너지가 추출된다. 어떤 미생물들은 산소 없이 피루브산을 발효하여 산, 알코올 및 다른 산물들을 생성한다. 

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38 8.3 생물에너지론의 경로들 (2) 미생물에서의 에너지 전략
산소호흡은 포도당을 탄산가스로 변환시키고 에너지를 발생시키는 일련의 반응들이다. 산소호흡은 세균, 곰팡이, 원생동물과 동물들의 특성 조건부 혐기성 및 내기성 혐기성 미생물들은 단지 해당작용만을 이용하여 포도당을 불완전하게 산화시키거나 발효시킨다. 어떤 절대 혐기성 미생물들은 무산소호흡에 의한 물질대사를 한다. 질산 이온, 황산이온 또는 탄산이온과 같은 산화적 이온들을 최종 전자수용체로 이용 그림 8.19 해당작용의 요약. 중요한 반응의 단계들이 나타나 있다. 자세한 화학구조들은 본문을 참조하라.

39 8.3 생물에너지론의 경로들 (2) 미생물에서의 에너지 전략 산소호흡
전자들이 포도당과 같은 연료분자들로부터 최종 전자수용체로서의 산소에 전달되는 일련의 효소-촉매반응들 단백질, 지방질 및 탄수화물 합성의 경로들을 포함한 세포 내의 많은 다른 경로들에게 ATP 및 물질대사의 중간산물들을 공급 그림 8.19 해당작용의 요약. 중요한 반응의 단계들이 나타나 있다. 자세한 화학구조들은 본문을 참조하라.

40 8.3 생물에너지론의 경로들 (2) 미생물에서의 에너지 전략 포도당: 출발 화합물
포도당은 쉽게 산화되기 때문에 좋은 연료이다. 이들로부터 떨어져 나온 수소와 전자들은 에너지 전달에 이용될 수 있다. 다당류 (녹말, 글리코겐)와 이당류 (말토오스, 유당)는 호흡 경로들을 위해 저장되는 포도당의 공급원이다. 과당과 지방산 소단위들 또한 산소호흡의 경로에 잘 들어갈 수 있다. 그림 8.19 해당작용의 요약. 중요한 반응의 단계들이 나타나 있다. 자세한 화학구조들은 본문을 참조하라.

41 8.3 생물에너지론의 경로들 (2) 미생물에서의 에너지 전략 해당작용: 출발선 정렬
포도당을 여러 단계를 거쳐서 피루브산으로 전환 해당과정은 적은 양의 ATP를 무산소적으로 합성하기 위해서 또한 필수적인 물질대사 중간산물인 피루브산을 만들어내기 위해서 중요한 방법들을 제공한다. 그림 8.19 해당작용의 요약. 중요한 반응의 단계들이 나타나 있다. 자세한 화학구조들은 본문을 참조하라.

42 8.3 생물에너지론의 경로들 (2) 미생물에서의 에너지 전략 해당작용 경로에 있는 단계 9개의 선형 단계들을 따라 진행한다.
해당작용의 첫 번째는 포도당의 활성화이며 그 다음으로 포도당 조각들의 산화작용, ATP 합성 및 피루브산의 생성 물질대사의 각 단계는 특정 효소에 의해 촉매 그림 8.19 해당작용의 요약. 중요한 반응의 단계들이 나타나 있다. 자세한 화학구조들은 본문을 참조하라.

43 8.3 생물에너지론의 경로들 (2) 미생물에서의 에너지 전략 효소인 헥소카이네이즈의 작용으로 ATP에 의해 인산화된다.
산물은 포도당-6-인산 시스템을 ‘점화 (priming)’ 시켜서 포도당을 세포 내에 계속 두도록 하는 방법

44 8.3 생물에너지론의 경로들 (2) 미생물에서의 에너지 전략
효소 포스포글루고아이소머레이즈에 의해 이성체인 과당-6-인산으로 전환

45 8.3 생물에너지론의 경로들 (2) 미생물에서의 에너지 전략
한 분자의 ATP가 소모되면서 과당-6-인산의 첫 번째 탄소를 인산화시켜서 과당-1,6-이인산을 생성 사실상 2개의 ATP가 사용

46 8.3 생물에너지론의 경로들 (2) 미생물에서의 에너지 전략
글리세르알데히드-3-인산 (G-3-P)과 디히드록시아세톤인산 (DHAP)으로 나뉨 두 분자는 이성체. DHAP는 계속되는 다음 반응들에 대해 더 반응성이 큰 G-3-P로의 효소적 전환이 이루어진다.

47 8.3 생물에너지론의 경로들 (2) 미생물에서의 에너지 전략
두 개의 반응들이 동시에 일어나게 되며 두 반응은 글리세르알데히드-3-인산 탈수소효소에 의해 촉매 조효소 NAD+는 G-3-P로부터 수소를 취해서 NADH를 생성 인산이 첨가하여 반응들의 산물은 디포스포글리세르산 호기성 생물들의 경우, NADH는 전자전달계에 있는 반응들을 진행 발효시키는 생물들에서는 NADH가 NAD+로 산화될 것이며 수소 수용체는 유기화합물

48 8.3 생물에너지론의 경로들 (2) 미생물에서의 에너지 전략
디포스포글리세르산의 고에너지 인산들 중의 하나는 ADP에 공여되어 기질수준 인산화를 거쳐 한 분자의 ATP로 된다. 산물은 3-포스포글리세르산

49 8.3 생물에너지론의 경로들 (2) 미생물에서의 에너지 전략 첫 번째는 3-포스포글리세르산이 2-포스포글리세르산으로 전환
2-포스포글리세르산으로부터 한 개의 물분자가 제거되어 고에너지 인산을 방출해야 하는 포스포에눌피루브산을 생성

50 8.3 생물에너지론의 경로들 (2) 미생물에서의 에너지 전략
고에너지 인산을 버리고 다시 기질수준인산화를 거쳐서 두 번째 ATP를 생성 피루브산 카이네이즈 효소에 의해 촉매작용이 일어나는 이 반응은 물질대사에서 많은 역할을 하는 화합물인 피루브산을 생성

51 8.3 생물에너지론의 경로들 (3) 피루브산: 중심적인 대사산물
절대 호기성 생물들과 어떤 혐기성 생물들에서는 피루브산이 가공과 에너지 방출을 위해 TCA 회로에 들어간다. 조건부 혐기성 미생물들은 피루브산이 다른 산이 산물들로 더욱 환원이 되는 발효 물질대사를 채택 그림 8.20 피루브산(피루브산염)의 경로.  이 대사산물은 미생물에 의한 영양분들의 가공에서 중요한 중심이 된다. 피루브산은 산소 없이 여러 가지 최종 산물들로 발효되기도 하고 TCA 회로와 전자전달계를 거쳐서 CO2와 H2O로 완전히 산화될 수도 있다. 이것은 또한 아미노산과 탄수화물들을 합성하기 위한 원료로서의 역할도 한다.

52 8.3 생물에너지론의 경로들 (4) TCA 회로: 탄소와 에너지 바퀴
포도당의 산화는 비교적 적은 양의 에너지를 생성하고 피루브산을 내어 놓는다. 피루브산의 가공 첫 번째 탄산가스 분자를 방출 아세틸기는 조효소 A에 결합된 채 남아서 TCA 회로에 공급되는 아세틸 조효소 A에 결합된 채 남아서 TCA 회로에 공급되는 아세틸 조효소 또는 아세틸 CoA를 형성 해당작용동안 하나의 포도당으로부터 2개의 피루브산이 방출되기 때문에 기술되는 모든 반응들은 한 포도당 당 두 번씩 그림 8.21 TCA 회로의 1회 순환 반응.  한 분자의 포도당은 이 경로를 두 바퀴 회전하게 할 것이다. 이것은 그림 8.18에 그려져 있는 중간 부분을 좀더 확장시켜 자세하게 묘사한 개념도이다.

53 8.3 생물에너지론의 경로들 (4) TCA 회로: 탄소와 에너지 바퀴 TCA 회로에서의 단계들
시트르산 형성에서 시작하여 옥살로아세트산으로 끝나는 8단계를 가지고 있다. 각 기질과 산물들의 탄소수 CO2 생성반응 전자 운반체들인 NAD+와 FAD의 관여 ATP의 합성 지점

54 8.3 생물에너지론의 경로들 (5) 호흡사슬: 전자전달과 산화적 인산화
전자전달계는 해당작용과 TCA 회로에서 생성되는 환원된 운반체 (NADH2, FADH2)로부터 전자를 받는 특정한 산화환원 운반체들의 사슬로 구성되어 있다. 전자전달 공정을 최종적으로 마무리하는 단계는 산소가 전자들과 수소를 받아들여 물을 생성하는 것이다. 복잡한 반응들을 수행하는 근본적인 화합물들은 NADH 탈수소효소, 플라보단백질, 조효소 Q 그리고 시토크롬 그림 8.22 미토콘드리아에서의 전자전달계.  크리스타 막과 기질에 대한 전자전달조직의 위치가 나타나 있다.

55 8.3 생물에너지론의 경로들 (5) 호흡사슬: 전자전달과 산화적 인산화 전자전달의 구성요소들: 에너지 계단
전자 운반체들의 배열순소 이웃하고 있는 운반체와 밀접하게 결합되어 복합체를 이루고 있는 NADH 탈수소효소 플라빈 모노뉴클레오티드 (FMN) 조효소 Q 시토크롬 b 시토크롬 c1 시토크롬 c 시토크롬 a와 a3 ATP 합성효소, 산화적 인산화

56 8.3 생물에너지론의 경로들 (5) 호흡사슬: 전자전달과 산화적 인산화 ATP 생성과 화학삼투
내막에 정확한 순서로 내장되어 있는 전자전달계의 구성요소들 그림 8.23 미토콘드리아에서의 전자전달계와 산화적 인산화.  TCA 회로로부터 NADH와 FADH2의 형태로 넘어온 전자들이 NADH 탈수소효소에서 시작하여 전자전달 운반체들의 사슬을 따라 통과하게 된다. 이웃하고 있는 각 쌍의 전달분자는 산화환원반응을 수행한다. 전자전달과 결부되어 특정 운반체들에 의해 기질(내부구획)로부터 외부구획으로 수소 이온의 능동수송이 동시에 일어난다. 이러한 과정들이 ATP 합성과 산소에 의한 최종 H+와 e-의 수용을 위한 장을 마련해주고 있다(그림 8.24 참조). 

57 8.3 생물에너지론의 경로들 (5) 호흡사슬: 전자전달과 산화적 인산화
양성자동력 (proton motive force, PMF) PMF는 +전하를 띄는 바깥 구획과 –전하를 띄는 안쪽 구획 (기질) 사이의 전하 차이로 구성되어 있다. ATP 합성효소는 2개의 큰단위 복합체 그림  화학삼투─ATP 합성의 배경인 힘.

58 8.3 생물에너지론의 경로들 (5) 호흡사슬: 전자전달과 산화적 인산화
세균들은 세포의 원형질막에 고정되어 있는 전자전달계를 가지고 있어서 양자는 그람음성세균들에서는 세포질에서 주변 세포질 공간으로 이동하며 그람양성세균들에서는 세포막 아래 지역으로 이동한다. 그림  화학삼투─ATP 합성의 배경인 힘.

59 8.3 생물에너지론의 경로들 (5) 호흡사슬: 전자전달과 산화적 인산화 산소호흡의 전체 경로에 대한 ATP의 총계를 요약
이러한 총계들은 가능한 잠재적 수율이지만 많은 생물들에서 충족되지 않는 수율

60 8.3 생물에너지론의 경로들 (6) 산소호흡의 요약 ATP의 가능한 총 수확은 40이다. 해당작용에서 4ATP, TCA 회로에서 2ATP, 전자전달에서 34ATP이다. 그러나 해당작용 초기에 2개의 ATP가 소모되었기 때문에 최대 38ATP가 남는다. 6개의 이산화탄소 분자들이 TCA 회로 직전 반응들과 TCA 회로 반응들에 의해 생성된다. 6개의 산소 분자들이 전자전달 동안 소모된다. 전자전달에서 6개 그리고 해당작용에서 2개의 물분자들이 생성되나 TCA 회로에서 2개가 소모되므로 궁극적으로 6개의 물분자가 만는다.

61 8.3 생물에너지론의 경로들 (6) 산소호흡의 요약 최종 단계
산소가 전자들을 받게 됨. 시토크롬 산화효소라고도 불리는 시토크롬 aa3에 의해 촉매된다. 이 거대한 효소 복합체는 시토크롬 c로부터 전자들을 받고 용액으로부터 수소들을 취해서 산소와 반응하여 한 분자의 물을 생성하도록 특이하게 적응되어 있다. 많은 세균들이 시토크롬 c 산화효소를 가지고 있지 않기 때문에 이러한 변형들은 세균들 중의 어떤 속들을 구별하는 데 이용될 수 있다.

62 8.3 생물에너지론의 경로들 (6) 산소호흡의 요약 대체 이화작용 경로
이형젖산발효세균은 젖산, 에탄올 및 이산화탄소를 포함한 여러 가지 최종 산물들을 생산 이 경로는 핵산 합성을 위한 5탄당들의 중요한 중간 공급원이다.

63 8.3 생물에너지론의 경로들 (7) 무산소호흡 무산소적 호흡 체계에서 이용. 질산염, 아질산염 환원체계
대부분의 절대혐기성 미생물들은 산소 이외의 다른 화합물을 환원시키기 위해 해당작용과 TCA 회로에서 생성된 H+를 이용 메탄 생성균은 이산화탄소와 탄산염을 메탄가스로 환원 어떤 황산염 세균들은 황산염을 황화물 또는 황화수소가스로 환원

64 8.3 생물에너지론의 경로들 (8) 발효의 중요성 발효는 포도당이나 다른 탄수화물을 산소 없이 불완전산화시키는 것
유기화합물을 최종 전자수용체로 사용하여 적은 양의 ATP를 만들어 낸다. 인체의 근육세포들은 피루브산을 젖산으로 전화시키게 되며 무산소적 ATP 생산이 잠시 동안 가능해진다.

65 8.3 생물에너지론의 경로들 (8) 발효의 중요성 미생물들에서의 발효산물
알코올 발효: 맥주와 포도주의 생산에 있어서 아주 중대 산 발효: 유산균 그림 8.25 산과 알코올을 생산하는 발효 시스템들의 화학.  산과 알코올의 경우 모두 최종 전자수용체는 유기화합물이다. 효모에서는 피루브산이 아세트알데히드로 탈탄산화되며 해당작용 경로에서 생성된 NADH가 아세트알데히드를 에틸알코올로 환원시킨다. 동종 젖산발효세균에서는 피루브산이 NADH에 의해 젖산으로 환원된다. 두 시스템 모두 NAD＋를 생성하여 해당작용이나 다른 회로들에 다시 공급한다.

66 그림 8.26 피루브산 발효의 기타 여러 가지 산물들과 이들의 생산에 관여되어 있는 세균들.
8.3 생물에너지론의 경로들 (8) 발효의 중요성 혼합산 발효: 초산, 젖산, 숙신산과 포름산으로 조합된 혼합산을 생산하며 배지의 pH를 약 4.0까지 낮춘다. 그림 8.26 피루브산 발효의 기타 여러 가지 산물들과 이들의 생산에 관여되어 있는 세균들.

67 8.4 생합성과 물질대사의 교차 경로 (1) 세포의 자원절약: 낭비 무
세포의 효율성을 향상시키기 위해 이화작용 경로와 동화작용 경로를 통합할 수 있는 체계의 특성을 양방향성이라고 한다. 그림 8.27 물질대사의 양방향성적인 모습.  피루브산과 아세틸 조효소 A와 같은 중간대사 화합물들은 복합된 여러 가지 기능을 한다. 이러한 화합물들은 비교적 적은 변형에 의해 다른 화합물들로 전환되어 다른 경로에 들어갈 수 있다. 포도당의 이화작용(가운데)은 아미노산, 지방, 핵산과 탄수화물을 합성하는 동화작용 경로를 위한 수많은 중간물질들을 공급한다는 것에 주의하라. 이러한 원료물질들은 여러 가지 세포의 구성요소들을 만들기 위한 고분자들의 합성에도 사용될 수 있다.

68 8.4 생합성과 물질대사의 교차 경로 (1) 세포의 자원절약: 낭비 무 세포 기초 자재들의 양방향성 공급원
이미노산 합성은 탄소골격에 아미노기를 첨가하는 반응인 아미노기를 통해 일어난다. 아미노산들과 탄수화물들이 아미노기전이를 통해 상호교환될 수 있다. 탈아미노화에 의해 아미노산을 TCA 회로의 중간산물로 전환시킬 수 있어서 단백질로부터 에너지를 이끌어낼 수 있다. 그림 8.28 아미노산들을 생산하고 전환시키는 반응.  이들은 모두 ATP 에너지 또는 NADH 및 전문화된 효소들을 필요로 한다. (a) 아미노화, 암모니움 분자(아미노기)의 첨가를 통해 탄수화물이 아미노산으로 전환될 수 있다. (b) 아미노기 전이(아미노산으로부터 탄수화물 조각으로 아미노기에 전달)를 통해 물질대사 중간산물들이 아미노산으로(공급량이 적은 경우) 전환될 수 있다. (c) 탈아미노화(아미노기의 제거)를 통해 아미노산은 탄수화물 이화작용의 유용한 중간물질로 전환될 수 있다. 이것이 단백질들이 에너지를 만들어내는 데 이용되는 방법이다. 암모니움은 하나의 노폐물이다.