가 축 영 양 학 한국방송통신대학 농학과 송재용 (jysong76@naver.com)

차례 PART 1. 가축의 영양 PART 2. 소화 및 흡수 PART 3. 사료가치평가 영양학이란? 가축영양학의 목적 영양소의 종류와 대사 작용 – 탄수화물, 단백질, 지방 PART 2. 소화 및 흡수 소화 기관의 구조와 특성 단위동물의 소화 및 흡수 반추동물의 소화 및 흡수 PART 3. 사료가치평가 사료의 소화율 사료가치의 평가 방법 사양 표준

PART 2. 소화와 흡수

주요 동물별 소화기관

동물의 분류 단위 동물: 하나의 위를 가진 동물 - 육식동물: 개, 고양이 등 - 잡식동물: 사람, 원숭이, 돼지 등 - 초식동물: 말, 토끼, 햄스터 - 기타 : 칠면조, 닭 등 반추 동물: 네 개의 위를 가진 동물 - 소, 면양 , 산양, 염소, 사슴, 낙타 등

사람의 소화기관

돼지의 소화기관 간 식 도 위 소 장 췌장 맹 장 결 장

말의 소화기관 식도 위 소 장 대결장 소결장 맹장 직장

토끼의 소화기관

쥐의 소화기관

닭의 소화기관

소의 소화기관

소의 소화기관 그림. 소 반추위의 반추과정 모식도(좌)와 실물(우). (번호 순서대로 풀사료의 소화가 진행된다)

소의 소화기관

가축의 종류에 따른 소화기관의 용적비교

가축의 종류에 따른 소화선의 용적비교 쥐 반추동물 돼지 인간 그림. 여러 포유류 위의 형태적 비교. 노랑-식도(esophagus), 녹색-소화선 상피(glandular epithelium), 보라-근위(cardiac glands), 빨강-선위(Gastric glands), 하늘색-유문(Pyloric glands), 파랑-십이지장(Duodenum)

가축의 종류에 따른 소화기관의 용적비교 62.3 29.1 68.5 8.5 23.2 33.5 20 30.2 1.5 5.8 3 15.9 13 31.6 45.4 0% 20% 40% 60% 80% 100% 소 말 돼지 개 대장 맹장 소장 위

가축의 소화 및 흡수

소화와 흡수 1. 소화란? : 섭취된 영양소가 장벽을 통과할 수 있도록 물리적 및 화학적 작용을 통하여 분해하는 과정 2. 소화의 종류 : 기계적 소화, 화학적 소화, 분비적 소화 3. 흡수란? : 소화된 영양소가 장벽을 통과하여 체내로 유입되는 과정 4. 흡수의 종류 : 확산, 활성흡수

소화와 흡수

소화 및 흡수과정 모식도 E E E A A A A 지방 장관내 다당류 단백질 아미노산 A 지방산, 글리세롤 단당류 체내

Microbial Fermentation 단위동물 VS 반추동물 Feed Stomach S. I L. I Feces Rumen Microbial Fermentation (Microbial Enzymes) Enzymatic Digestion (Animal Enzymes)

단위동물의 소화 및 흡수

입에서의 소화 1. 기계적 소화 표면적 증가를 통한 소화효소에 의한 분해작용 촉진 2. 화학적 소화 침에 존재하는 아밀라제에 의한 다당류의 소화 3. 침의 기능 - 딱딱한 음식물을 넘기기 좋게 죽과 같이 만든다. - 여러 가지 영양소를 희석. - 이의 소독과 청결 - 다당류 (전분, glycogen, dextrin)의 부분적 분해

위에서의 소화 1. 위의 기능 - 음식물 저장 - 단백질 소화 개시 - 위산의 살균작용 - 미즙(chyme) 형태로 소장으로 이동 2. 위액의 조성 - 수분 -99.4%, - 무기성분: 염산, 식염, KCl - 유기성분- mucoprotein, pepsin, lipase, rennin 3. 펩신 : 단백질의 부분적 분해 작용에 관여

위에서의 소화 4. 염산의 기능 - 위액의 산도를 pH2 이하로 한다. - 단백질의 변성 (소화 촉진) - 펩시노겐을 활력이 있는 펩신으로 변성 - 미생물의 성장 억제 (발효 및 부패 억제) - 이당류의 가수분해 - 십이지장에서 secretin의 분비 촉진 5. 위장의 lipase : 위 내용물과 함께 pH5.5~7.5인 십이지장에서 활성화 6. Rennin : 유즙 응집효소로 카세인(casein)의 소화 촉진 7. 뮤신 (Musin) - 위 점막에서 분비되는 당단백질 - 위장벽을 보호

소장에서의 소화 1. 소장의 구성: 십이지장, 공장, 회장 2. 소화형태: 기계적 소화 및 화학적 소화 3. 췌장액의 소화 1. 소장의 구성: 십이지장, 공장, 회장 2. 소화형태: 기계적 소화 및 화학적 소화 3. 췌장액의 소화 탄수화물의 소화 Amylase glycogen, starch  dextrin + maltose + glucose 지방의 소화 Steapsin Glyceride를 분해 단백질의 소화 Trypsin Pepsin에 의해 분해되지 않은 단백질을 분해 Kimotrypsin 단백질의 분해 Carboxypeptidase 단백질을 아미노산까지 분해 핵산의 소화 Nuclease Polynucleotide  mononucleotide (핵산의 구성성분)

소장에서의 소화 4. 담즙 - 간으로부터 생성 (사람의 경우 500-700 ml 분비) - 소화 효소가 없으며 지방소화를 촉진하는 역할 - 담즙산(콜산+옥시콜산+키모디옥시토산) : 유화작용으로 지방의 소화 촉진. 콜레스테롤, 지용성 비타민의 흡수 촉진 Cholesterole의 혈관 내 용해 촉진

소장에서의 소화 5. 장액 - pH 5.5-6.0 (십이지장), 6.0-7.0 (그 이하 하부장기) - 탄수화물 분해효소 maltose -- maltase  glucose + glucose sucrose -- sucrase  glucose +fructose lactose -- lactase  glucose + galactose - 지방 분해효소(lipase): 지방을 모노글리세리드와 지방산으로 분해 - 단백질 분해효소(peptidase): 단백질 / 펩타이드를 유리아미노산으로 분해

소화벽의 흡수면 구조 .

소장 점막의 포도당의 흡수경로 글루코오스 (G) 말토오스 소 화 층 확 산 쇄 자 역 막 Na 펌프 Na+ G 활성 흡수에 의한 흡수경로

소장 점막의 지방 분해물흡수경로 트리글리세리드(중성지방) 리파아제 모노글리세린+유리지방산+글리세린 담즙산염 미셀 (소장관강) (임파관) 킬로미크론 단백질 콜레스테롤 등 트리글리세리드 모노글리세린+유리지방산 글리세린 Co A, ATP a-글리세린 (상피세포) (소장관강) 미셀 담즙산염 모노글리세린+유리지방산+글리세린 트리글리세리드(중성지방) 리파아제

영양소의 소화 및 흡수 지방 지방산, 글리세롤 탄수화물 단당류 단백질 아미노산

소화 효소

소화 효소

반추동물의 소화 및 흡수

반추동물의 소화 및 흡수 1. 소화과정: - 제1위에서의 미생물에 의한 발효 - 제4위, 소장 및 대장에서의 소화 2. 제1위 : - 용적 : 150~200L - 전체 소화기관 내용물의 65-80% (체중의 10-20%) - 성우 크기에 도달 시간 : 6-9 개월 (면양: 8주) - 완전 혐기적 상태 - pH 5.5-7.0 - 39-41 ℃ 3. 제4위 이하: - 제4위는 진위라고 하며 단위동물의 위와 같다. - 이하 장기는 단위동물과 같은 소화가 일어난다.

반추동물의 소화 및 흡수 4. 되새김질(반추) : 한번 삼킨 음식물을 다시 입으로 토출하여 다시 씹어 삼키는 과정 (섭취-토출-반추-재저작-삼킴) 반추는 왜 중요한가? 1. 저작: 사료의 표면적을 넓혀 줌  소화효율 증가 2. 타액: 저작 동안, 많은 양의 타액이 더해짐 (일일 40~150L)  

입에서의 소화 1. 단위동물과는 크게 다른 소화 작용을 한다. - 앞 이가 없어 입술과 혀를 이용 사료를 자른다 - 저작은 사료를 삼키기 위한 적당한 크기의 식괴를 만드는 과정. - Amylase를 분비하지 않는다. 2. 침의 기능 - 건조한 사료의 수분함량을 높이고 저작과 삼키는 일을 돕는다. - mucin, 요소, Na, K, Cl, P, Mg 등과 같은 미생물의 성장에 필요한 영양소 공급. - 완충작용: 반추위내 pH를 5-7정도 유지 (HCO3-, HPO4-) - 거품 생성 방지  고창증 예방 (mucin의 작용) - 극소량의 lipase 분비

반추위(제1위, Rumen)에서의 소화 반추위는 소의 좌측에 위치해 있고 4개의 위중에 용적이 가장 크다 섭취한 사료의 임시 저장고이자 미생물에 의한 발효가 일어나는 장소 반추위내 있는 조그마한 돌기 모양의 융모  반추위의 표면적이 커져 영 양소의 흡수력 증가

반추위(제1위, Rumen)에서의 소화 반추위 내 미생물의 기능: 섬유소 분해, 아미노산 합성, 비타민 B,K의 합성, 미생물체 영양소의 공급 섬유소 분해로 휘발성 지방산 생성  에너지원으로 사용 발효 동안 가스(일일500-1500L)들이 위안에 발생되며 이 중 20-40%는 메탄 발생된 가스는 트림으로 방출 발효 과정이 제1위(반추위) 및 2위에서 발생합니다. 발효는 미생물이 탄수화물을 발효시켜 그것들이 휘발성의 지방산으로 변화될 때를 말합니다. 이 과정은 젖소가 셀룰로오스 섬유질을 에너지로 전환시키는 것을 가능하게 합니다. 발효 동안 가스(일일500-1500리터)들이 위안에 발생되며 이 중 20-40%는 고 에너지 메탄으로 구성됩니다. 이 가스들은 트름을 통해 분출되며 이는 상당한 에너지 손실과 관련됩니다. 

반추위(제1위, Rumen)에서의 소화 기능적 밀도(functional specific gravity) : 사료입자가 감소할 수록 증가하고 통과속도도 빨라진다. 정체시간(retention time) : 반추위 : 평균 49시간 , 전체 소화기관 : 62시간 작은사료입자 큰사료입자 정체시간 통과시간 소화율 섭취량

반추위(제1위, Rumen)에서의 소화 구분 평균 입자도(um) 제 1위내 정체시간 섬유소의 소화율(%) 긴 건초 - 54 44 거친 건초 434 39 34 중간 분쇄 393 31 고운 분쇄 280 27 22

벌집위(제2위, Reticulum) 크기가 크지 않아 1위(반추위)와 3위(겹주름위) 사이에 위치 제1위와 제2위 사이에는 땜과 같은 막이 있다. 내용물은 제2,3위구를 통하여 3위로 이동 벌집 모양 이 벌집구조가 미생물의 발효를 도움

겹주름위(제3위,Omasum) 얇은 판 형태 수분과 소화 가능한 물질을 흡수하는 기능이 있기에, 주름 사이에 있는 내 용물들은 다른 위보다 훨씬 건조한 상태이다.

진위(제4위, Abomasum) 송아지 80%, 성우 10% 염산, pepsin, rennin분비

반추위의 발달 갓 태어난 송아지 위는 완전멸균된 상태로어미소 젖, 타액, 풀사료 섭취 및 물 섭취로 미생물이 형성됨

반추위의 발달

반추위의 발달

반추위의 발달 우유만 급여 우유 및 건초 급여 우유, 건초 및 곡류 급여 <그림> 급여사료가 달랐을 때의 송아지 반추위 비교 (생후 6주, Source ; Penn State. Dairy and Animal Science. 2009)

반추위 소화기 내용물의 이동 입 시상하부 식도 제 1위 ▷ 토출물 – 50~55회 저작 ▷ 기외수축전 재연하 제 2위 토출운동 반추중추에 의한 자극 입 토출운동 시상하부 (기외수축) 연동운동 연하 재연하 식도 제 1위 P,S 파 ▷ 토출물 – 50~55회 저작 ▷ 기외수축전 재연하 P 파 제 2위

반추동물(Ruminant) 형태학적으로 본 반추동물의 종류 : 섭취한 사료를 삼킨 후 다시 역출시켜 되씹는 생리적 특성을 지닌 동물을 지칭하며, 소, 면양, 산양, 사슴 등이 대표적인 반추동물이다. 분 류 사 료 동 물 농축사료 선택군 과일, 어린나무잎, 꽃, 열매 기린, 사슴, 영양 혼합사료 선택군 과일, 나뭇잎, 조사료 면양, 산양, 무스 조 사 료 선택군 각종 조사료, 목초 소, 물소, 낙타

반추동물(Ruminant) 분류학적으로 본 반추동물의 종류 : 유제아강 (ungulata subclass), 우제목 (artiodactyla order), 반추아목 (ruminantia suborder)에 속하고 발굽이 둘로 나누어진 되새김질을 하는 동물이다. Camelidae과: 다른 반추동물과는 달리 위가 3부분으로 나뉘어져 있고, 발굽이 둘로 나뉘어져 있는 것은 타 반추동물과 유사하나 근육으로 된 발바닥을 가지고 있다거나, 위턱에 어금니가 2개 있다는 점이 다른 반추동물과는 상이하다. 아 목 속 종 동물 Tylopoda (핵각아목) Camelidae 2 4 낙타, 라마 Ruminantia (반추아목) Tragulidae 쥐사슴, 궁노루 Giraffidae 기린, 오카피 Cervidae 17 38 사슴, 엘크, 무스 Bovidae 55 121 소, 산양, 면양, 야크

반추위내의 미생물 액체상(Liquid Phase) : 탄수화물이나 단백질이 용해된 액체사료에 자유롭 게 존재 - 총 미생물의 25% 고체상(Solid Phase) : 사료입자에 붙어있는 미생물. 불용성 탄수화물(전분, 섬유소), 단백질을 분해한다 - 총 미생물의 70% 반추위 상피에 붙어있는 미생물(Attached to Rumen Epithelium) - 총 미 생물의 약 5%

반추미생물의 종류 및 분포 속 및 종 크기 (m) 분포(cells/g) 22 속 & 63 종 0.3-50 1010 – 1012 5 속 & 19 종 25-250 103 – 105 6 속 & 16 종 105 – 106

반추위 박테리아 혐기성의 원핵세포로 현재까지 200여 종 분류 반추위 내 위액 1010 ~ 1012 개/㎖ 존재 (총 미생물 량의 50% 이상) 세포 외부로부터 영양소를 흡수하는 방식 이용 반추위 박테리아의 수명은 20분~3시간 정도 발효 중간 산물로 메탄, 이산화탄소, 수소 발생

반추위 박테리아의 분류 물리적 형태(모양)에 따른 분류 - 구균, 간균, 나선균 양성의 세포벽은 peptidoglycan층이 두껍고 지질의 함량도 훨씬 적다 <그림> 몇 가지 반추위 박테리아의 광학(위) 및 전자(아래) 현미경 사진 (왼쪽부터 구균-연쇄상, 구균-포도상, 간균 그리고 나선균)

반추위 박테리아의 분류 박테리아의 세포막 구조에 따른 분류 - 그람 양성균과 음성균으로 분류 - 반추위내에는 그람 음성균이 그람 양성군보다 더 많다 그람 양성균 그람 음성균 원형질막(PM) 세포벽(W) 세포외벽(OM) 양성의 세포벽은 peptidoglycan층이 두껍고 지질의 함량도 훨씬 적다 <그림> 그람 염색법에 따른 세포벽의 구조

반추위 박테리아의 분류 반추위내 상존 위치에 따른 분류 - 위액부유 미생물군 (1) 수용성 영양소 주로 이용 (2) 프로토조아의 포식작용의 주요 대상 - 사료 밀착 미생물군 (1) 사료 입자로부터 쉽게 떨어져 나올 수 있는 특징을 지닌 군 (2) 신선한 다른 사료로 이동 (3) 분해 쉬운 전분이나 올리고당 이용 - 사료 부착 미생물군 - 반추위 벽 부착 미생물군 반추위 벽에서 떨어져 나오는 상피세포를 이용ㅇ하거나 반추위 벽으로 들어오는 재순환요소를 이용하는 단백질 분해 박테리아들

반추위 박테리아의 분류 반추위내 상존 위치에 따른 분류 - 위액부유 미생물군 - 사료 밀착 미생물군 - 사료 부착 미생물군 (1) 사료입자에 아주 단단하게 부착되어 있는 미생물 (2) 섬유소 분해 미생물들이 대부분 (3) 쉽게 분해되지 않고 분해에 요구되는 시간이 비교적 긴 섬유소를 이용 (4) 프로토조아의 포식작용에 비교적 안전 - 반추위 벽 부착 미생물군 (1) 통성 혐기성의 박테리아 (2) 반추위벽에서 떨어져 나오는 상피세포들을 이용하거나 반추위벽으로 들어오 는 재순환 요소(recycling urea)를 주로 이용하는 단백질 분해 박테리아들 (3) 그 수는 총 미생물 수의 1% 미만으로 극히 적다 반추위 벽에서 떨어져 나오는 상피세포를 이용ㅇ하거나 반추위 벽으로 들어오는 재순환요소를 이용하는 단백질 분해 박테리아들

반추위 박테리아의 분류 기질 이용성과 발효 생성물에 따른 분류 - 섬유소 분해 박테리아 (다양한 섬유소분해효소분비) - 전분 당 분해 박테리아 (amylase로 전분을 glucose로 분해) - 단백질 분해 박테리아 (단백질펩타이드,아미노산) - 유기산 이용 박테리아 (lactate와 succinate, fumarate 와 malate 등을 발효시켜 최종적으로 propionate와 acetate로 전환) - 메탄 생성 박테리아 (극도의 혐기성, 이산화 탄소와 수소를 이용하여 메탄가스를 발생) 일반적으로 반추위내에는 섬유소를 분해하는 박테리아 보다는 전분을 분해할 수 있는 박테리아 종류가 훨씬 많다 (아밀라아제) 유기산 이용 박테리아는 lactate, succinate, fumaraten malate등을 발효시켜 최종적으로 propionate와 acetate로 전화시킨다. 메탄생성 박테리아는 극도의 혐기성으로 이산화탄소와 수소를 이용하여 메탄 가스 발생

반추위 박테리아의 성장률 반추위내에서 성장 조건이 양호할 경우에 박테리아의 성장은 기하급수적으 로 일어난다(2n:1→2→4→8→16→32) 예: Streptococcus bovis의 세대간격이 12분  1시간이 지나면 5번의 분 할이 이루어져 32(=25)마리의 박테리아로 증가  48시간 지나면 240회의 분열, 2240 마리가 된다  지구무게의 2배에 해당하는 무게 미생물의 성장곡선은 크게 4부분 즉, ① 유도기, ② 대수생장기, ③ 정지기, 그리고 ④ 사멸기를 거친다

반추위 박테리아의 성장곡선 <그림 >반추위 혐기성 박테리아(Ruminococcus albus)의 성장곡선 유도기 대수생장기 정지기 사멸기 <그림 >반추위 혐기성 박테리아(Ruminococcus albus)의 성장곡선

반추위 박테리아의 기능과 역할 반추위내에서 주된 기능은 대사기능(당질 대사작용, 단백질 대사작용, 지질 및 지단백질 대사작용, 핵산 대사작용, 해독 기능 등) 이화작용: 사료의 형태로 반추위내로 유입된 영양소들(단백 질, 탄수화물, 지방 등)을기본 구성구조(아미노산, 단당류 및 글리세롤)로 분해 동화작용: 분해 된 기본 구성구조(아미노산, 단당류 및 글리 세롤)들은 미생물 세포벽을 통하여 세포질내로 유입되어 미 생물체의 성장에 필요한 단백질과 지방 등으로 재합성됨 발효: 최종적으로 휘발성 지방산과 가스 등을 생성 세포밖 세포안

반추위 박테리아의 기능과 역할 (1) 탄수화물 분해 다양한 섬유소 분해 효소들을 분비 섬유소뿐만 아니라 전분, 과당류 및 단당류 등의 여러 가지 탄수화물을 분 해하여 VFA를 생성 생성된 VFA는 흡수되어 에너지원, 또는 체조직의 합성이나 생산 등에 이용 숙주동물이 필요로 하는 에너지의 대부분(약 75% 이상)을 충당 <그림> 반추위 혐기성 미생물에 의한 탄수화물의 분해

반추위 박테리아의 기능과 역할 (2) 질소화합물의 분해 사료단백질이나 NPN을 분해하여 암모니아를 생성하고 생성된 암모니아를 이용하여 단백질을 합성하는 기능을 갖고 있다 반추위 박테리아는 제 4위와 소장으로 흘러 내려가 소화․흡수되므로 숙주 동물이 필요로 하는 단백질 요구량의 상당부분을 충당 <그림> 반추위 혐기성 미생물에 의한 질소화합물의 분해

반추위 박테리아의 기능과 역할 (3) 사료지방의 분해 지방분해 효소인 lipase에 의해 지질은 지방산과 글리세롤(glycerol)로 분 해되며, 글리세롤은 다시 휘발성 지방산 생성의 전구 물질로 이용된다 불포화 지방산은 반추위내에서 수소 첨가반응에 의해 포화지방산으로 전환 <그림> 반추위 혐기성 미생물에 의한 지방의 분해와 수소첨가

반추위 박테리아의 기능과 역할 (4) 독성물질의 분해 사료와 함께 반추위내로 유입되는 많은 종류의 독성물질(미모신 독소, mycotoxin 등)이나 중독물질들(nitrates 등)을 불활성화 시킨다 불리한 대사작용: 암모니아와 메탄가스의 생성 (5) 비타민의 합성 비타민 B군과 K를 합성

반추위 프로토조아(protozoa) 현재까지 400여종 분류 (위액부유 미생물군) 박테리아보다 크고 위액 ㎖ 당 106마리 존재 반추위 미생물 총수의 2%, 반추위 미생물 총량의 40~50% 차지 섬모충(cilia) >> 편모충(flagellates) : 운동성을 지님 포식작용 절대 혐기성 미생물이며 pH에 가장 민감 생존기간은 8~36시간 전분소화의 20~40% 담당: 과다한 전분을 글리코겐으로 비축

반추위 프로토조아(protozoa) <그림> 반추위 프로토조아의 영양소 섭취형태(포식작용)와 번식형태

반추위 프로토조아(protozoa) 반추위내에서 프로토조아의 증식시간(generation time)은 박테리아보다 훨씬 느려서 12~48시간 정도 걸린다 대부분이 큰 사료입자와 밀착되어 있거나 운동성 때문에 하부장기로 잘 넘 어가지 않는다 반추동물의 단백질 공급원으로 기여하는 양은 매우 낮고 오히려 박테리아 를 포식하여 박테리아의 반전율(turnover rate)에 큰 영향을 미친다.

반추위 프로토조아(protozoa) Defaunation  박테리아의 성장량 및 단백질의 합성량이 증가 어떻게? (1) 분만과 동시에 어미소와 분리 (2) copper sulfate같은 화학약품 이용 박테리아, 곰팡이, 박테리아 단백질 합성량, 전분소화량 비가용성 단백질 분해율, 섬유소 소화율, 지방산에 대한 수소첨가, 메탄생성량 전분분해 박테리아 수 증가, hemicellulose분해,ㅣ제거하면 구조탄수화물의 소화율을 감소한다 상당한 양의 섬유소가 프로토조아가 분비하는 cellulase에 의해 분해된다. Cellulase이외에도 xylanase, glucosidase를 생성할 수 있다. 72시간은 어미소와 있어야 혐기성 박테리아가 정착할 수 있다

반추위 프로토조아의 기능과 역할 기능 ① 프로토조아는 운동성이 있고 수는 적어도 새로 섭취한 사료에 박테리아보다 빨리 접근한다. ② 프로토조아는 과다한 전분을 저장탄수화물(storage polysaccharide)로 비축한다. ③ 박테리아보다도 산성에서 더 쉽게 사멸한다 ④ 박테리아와는 달리 단순 질소원으로부터는 아미노산을 합성하지 못하고, 대신 섭 취한 박테리아를 분해하며 아미노산을 공급받는다. ⑤ 박테리아와는 달리 섬모성 프로토조아는 제 1위내 발효에 필수적인 것은 아니다.

반추위 프로토조아의 기능과 역할 (1) 섬유소 분해 반추위내 섬유소의 약 25～30%를 분해 시킨다 프로토조아를 제거하면 섬유소 소화율이 감소 cellulase외에도 xylanase 그리고 여러 종류의 glucosidase를 생성할 수 있다. (2) 전분의 분해 반추위내에 전분 양이 많을 때, 프로토조아의 수가 증가한다. 전분을 이용하고 전분입자를 삼켜서 체내에서 분해시키거나 또는 전분이 과다할 때에는 amylopectin형태로 체내에 저장하기도 한다 프로토조아에 의한 전분이 유산으로 전환되는 속도는 박테리아가 전환시키 는 속도보다 훨씬 느리다

반추위 프로토조아의 기능과 역할 (3) 가용성 당의 분해 가용성 탄수화물인 glucose, fructose, sucrose 그리고 cellobiose 주로 분해 (4) 지방의 분해 반추위내 지방분해의 약 30~40%를 차지 불포화지방산의 수소첨가로 포화지방산의 양을 증가시킨다 약 75%의 미생물 지방은 프로토조아와 관련되어 있으므로 이들의 지방공 급은 매우 중요하다.

반추위 프로토조아의 기능과 역할 (5) 단백질 및 독성 물질 분해 단백질 분해활동은 박테리아의 10%에 불과하다 반추위내에서 독성물질로 작용하는 nitrates를 줄이거나 일부 mycotoxin 을 제거하기도 한다. (6) 발효산물 상당량의 acetate, butyrate, lactate, 수소 그리고 이산화탄소 등을 생성하 지만 propionate는 거의 생성하지 않는다 반추위의 lactate 대사를 조절하고 acidosis를 예방하는 등 반추위 발효 안 정화에 중요한 역할을 한다.

반추위 곰팡이 (Fungi) 절대편성혐기성의 진핵세포(eukaryotics) 섬모성 프로토조아 (ciliates)와 그 크기가 비슷 반추위액 mL당 곰팡이의 수는 약 103～105 마리 정도로 프로토조아의 수 와 거의 비슷하다. 반추위 총미생물 수(microbial population)의 약 0.1% 정도 밖에 되지 않 으며 미생물 총 량(microbial mass)으로는 약 8～12% 정도 된다. 가근을 통한 흡수 기전(absorption by rhizoid)으로 영양소 섭취 유주자(zoospore)를 통한 포자법으로 번식

반추위 곰팡이 (Fungi) <그림> 반추위 혐기성 곰팡이를 구성하는 3가지 주요 부위(Sporangia, 포자낭; Zoospore, 유주자; Rhizoid, 가근; Nucleus, 핵)와 생장주기

반추위 곰팡이의 유주자 모습

반추위 곰팡이 (Fungi) 반추위 혐기성 곰팡이는 반추위에서 시작하여 제 2위, 제 3위, 제 4위, 소장, 맹장 그리고 대장에 이르기까지 심지어는 반추동물의 분에서까지 아주 높 은 농도로 존재하고 있다. <그림> 반추동물 소의 소화장기별 곰팡이의 분포

반추위 곰팡이 (Fungi) 성장 배가시간(doubling time)이 박테리아가 0.5~3.5시간인데 비하여 6~9시간으로 길다 반추위 박테리아, 특히 Rumminococcus에 의하여 성장이 저해된다 반추위내 차지하는 비율이 적은 이유

반추위 곰팡이의 기능과 역할 물리적 기능(가근 발달과 이를 통한 기질의 물리적 붕괴) 화학적 기능(강력한 효소의 분비)을 통하여 저질 조사료나 섬유소 소화에 밀접하게 관여 아주 강력한 섬유소 분해효소(cellulase, xylanase, pectinase 및 glucoside-hydrolases)을 분비 반추위 혐기성 곰팡이나 이들이 분비하는 효소를 이용한 생균제의 개발, 농 후사료, 사일리지 혹은 완전혼합사료 등에 이용할 수 있는 첨가제, 그리고 유용한 효소의 생산 등과 같은 시도가 이루어지고 있다

기타 반추위 미생물 1) 박테리오파아지(bacteriophase) 위액 ml당 최소한 5×107개가 존재하며 형태학적으로 125종 정도가 확인 반추위내에서의 이들의 특이성이나 중요성 및 기능들에 대해서는 아직 밝 혀진 바가 없다 2) 마이코플라즈마(mycoplasmas) 반추위액 g당 105～107개 정도가 존재

반추위 미생물의 정착과정 태어난지 수 시간 안에 혐기성 박테리아(Anaerobic bacteria)가 나타난다. 2~4일에 셀룰로오스분해 박테리아(cellulolytic bacteria) 및 메탄생성 원 시동물이 나타난다. 2주차에 혐기성 공팡이 군락이 형성된다. 3주차에 ciliate protozoa가 정착되기 시작한다.

반추위내 산도와 미생물과의 관계 섬유질 분해 세균류의 적응 산도는 pH 6.2 ~ 6.8 사료 분해가 진행되면 산이 발생하여 산도저하가 일어나고 특히 농후사료 인 경우에는 매우 빠르게 일어난다. 셀룰로오스 분해 박테리아, 메탄 생성 박테리아 및 곰팡이는 위내 산도가 6.0이하로 한번만 내려가도 많은 영향을 받는다. 발효진행으로 낮아지는 산도는 되새김질 할 때 분비되는 침 (1일 150 ~ 200리터)에 의하여 중화시킬 수 있다 반추 위내 산도는 미생물 수를 결정짓는 큰 변수이고 미생물 성장효율 역시 위내 산도에 따라 변한다

<그림> 반추위 내의 산도(pH)에 따른 미생물 활성 및 생성물질의 변화 반추위내 산도와 미생물과의 관계 <그림> 반추위 내의 산도(pH)에 따른 미생물 활성 및 생성물질의 변화 출처: Kaufman 등, In Digestive Physiology and Metabolism in Ruminants. 1980

반추위미생물의 상호작용

반추동물과 미생물의 공생관계 반추동물 반추위 미생물 1. 섬유소 분해 1. 영양분 제공 2. 유기산 생성 성장 최적 조건 1. 섬유소 분해 2. 유기산 생성 3. 단백질 제공 4. 비타민 B,K 제공 5. 독성물질 분해 1. 영양분 제공 성장 최적 조건 (온도,pH) 3. 완충적 환경 4. 불필요물질 제거

반추동물의 소화 및 흡수체계 CHO Protein NPN LIPID VFA Glycerol SFA M. Lipid C. Structure M. Protein Peptide A A NH3 BFA M.CHO Rumen S.I.

반추위 미생물의 탄수화물 대사 사료 중의 탄수화물, 즉 ce1lulose, hemicellulose, pectin, fructan, 전분 그리고 가용성 당과 같은 중합체들은 반추위 미생물이 분비하는 cellulase와 amylase에 의하여 hexose 또는 pentose와 같은 단량체로 가수분해된 다음, 미 생물 세포내로 들어가 pyruvate를 거쳐 VFA까지 분 해된다

반추위 미생물의 탄수화물 대사 VFA의 생산과 비율 : Acetate > propionate > butyrate > isobutyrate > valerate > isovalerate Acetate : (1) 총 VFA의 50~60% 정도를 차지 (2) 섬유소가 발효될 때 주로 생성 (3) 체내로 흡수된 후 지방산의 합성과 지방조직에서 지방합성에 이용 (4) 일부는 근육조직에서 산화되어 에너지를 공급 (5) 비유 중인 젖소의 경우 적정 유지율을 유지하는 데에도 중요 Propionate: (1) 총 VFA의 18~20%를 차지 (2) 농후사료의 급여량이 증가하면 생성비율이 증가 (3) Propionate는 숙주동물의 체내로 흡수된 후, 간에서 glucose로 전환되어 뇌, 신경 조 직등의 에너지원으로 쓰이거나 또는 우유 중의 lactose 합성의 전구물질로 사용된다.

반추위 미생물의 탄수화물 대사 Butyrate : 일반적으로 최적 발효상태에서는 A: P의 비율이 2 : 1 이상이 유지 (1) 총 VFA의 12~18%를 차지 (2) 지방조직과 유방에서 지방산의 합성에 이용 일반적으로 최적 발효상태에서는 A: P의 비율이 2 : 1 이상이 유지 조사료 증가  cellulose 분해 박테리아, 초산의 생성 증가 농후사료 증가  전분분해박테리아 수,프로피온산 생성 증가, cellulose 분해 박테리아 수 감소 초산은 체내에서 에너지원 및 유지방의 합성에 이용 프로피온산은 에너지원 또는 체지방의 합성에 이용

반추위 미생물의 탄수화물 대사 <표> 사료 종류에 따른 휘발성 지방산의 생성비율( % ) 구 분 초 산 프로피온산 낙 산 기 타 목 초 건 초 69 - 70 17 - 18 7 - 8 3 - 4 건초＋농후사료(l:l) 65 20 9 5 - 6 옥수수 곡류 59 27 8

반추위 미생물의 단백질 대사 사료 단백질의 종류와 특성, 용해도에 따라 차이가 생긴다. 반추위 분해단백질, 반추위미분해단백질 분해된 단백질은 미생물 대사를 거쳐 균체단백질로 미분해 단백질과 같이 4위를 거쳐 소화, 이용된다. 사료 분해율(%) 옥수수 48 목화씨 깻묵 57 보리 73 맥주박 51 귀리 83 앨팰퍼 건초 72 콩깻묵 65 옥수수 사일리지 69

반추위 미생물의 단백질 대사 <그림> 반추위 미생물에 의한 단백질의 분해 모델

반추위 미생물의 단백질 대사 NPN의 분해 미생물체 단백질의 합성 사료중에 주로 함유된 NPN은 요소(urea)와 질산염(nitrates)이다 미생물체 단백질의 합성 반추위 미생물은 암모니아태 질소(NH3-N)를 이용하여 미생물체단백질을 합성할 수 있으며, 탄수화물의 대사와 밀접한 관계가 있다

반추위 미생물의 지방 대사과정 사료지방 1kg  150g 글리세롤 + 800g 지방산 + 50g 기타물질 미생물에 의한 중성 지방산의 가수분해, 불포화 지방산의 수소첨가 또는 포 화, 지방산의 합성을 통해 사료지방의 분포를 바꿈 소의 저장지방은 주로 포화지방산으로 구성된 단단한 중성지방 소장으로 87% 유입: 수소 첨가된 지방 + 반추위에서 분해되지 않은 사료 지방+ 반추위 미생물체 지방

<그림> 반추동물의 영양소 체내 대사과정 개요(Riis 와 Madsen, 1982)