성적관리 출석: 10% 과제보고서 및 퀴즈 :30% (강의계획 서참조) 중간고사:30% 기말고사:30% 퀴즈: (거의 매주) 중간고사:30% 기말고사:30% 강의내용 위주 시험 범위

식물병의 개념과 종류

서 언 식물병리학 전세계 연간 작물 손실 산출량 (표) 서 언 식물병리학 식물병을 공부하는 학문인 동시에 식물에게 병을 일으키는 부 적당한 조건이나 기생성 미생물에 직면하였을 때 식물의 생존 기회을 개선하기 위해 도전하는 학문이다. 전세계 연간 작물 손실 산출량 (표)

식물과 병 식물은 지구 생물환경의 대부분을 차지 식물은 사람과 동물이 의존하고 있는 모든 식량을 만들어냄 식물은 태양에너지를 저장하고 사용할 수 있는 화학에너지인 탄 수화물, 단백질, 지질 등으로 바꿀 수 있는 유일한 고등생물임 – 사람을 포함한 모든 동물은 이러한 식물성 물질에 의존함 야생식물이든, 작물이든, 식물은 토양이 충분한 수분과 양분을 공 급해주고, 잎이 충분한 빛을 받으며 온도가 정상적으로 유지되는 한 잘 자라고 잘 생산할 수 있다. 그러나, 식물도 병이 들 수 있음

식물과 병 식물에 병을 일으키는 원인은 사람과 동물에 병을 일으키 는 원인과 같거나 매우 유사함 이 원인에는 바이러스, 세균, 균류, 원생동물 등의 병원성 미생물, 선충, 그리고 양분, 수분, 빛 등의 부족이나 과다 등 부적당한 환경 조건, 그리고 공기나 토양 속의 독성 화학물 질의 존재 등이 포함됨

식물병리학의 정의 식물병리학은 식물에 병을 일으키는 생물과 환경요인을 공 부하며; 이러한 요인들이 식물에 병을 일으키는 기작을 공부 하며; 병을 예방하고 방제하여 피해를 줄이는 방법을 연구하 는 학문임 의학은 사람, 수의학은 동물을 위한 것이 듯 식물병리학은 식물을 위한 것임 각 학문은 각각의 주체, 즉 식물, 사람, 동물에 생기는 병의 원인, 기 작, 방제에 대하여 연구함

식물병리학의 정의 식물병리학은 식물학, 균학, 세균학, 바이러스학, 선충학, 식물 형태학, 식물생리학, 유전학, 분자생물학, 생화학, 원예학, 농 학, 조직배양, 토양학, 임학, 화학, 물리학, 기상학 등 다른 여 러 과학 분야의 기초 지식을 융합하고 사용하는 종합과학임 식물병리학은 식물병을 회피하거나 방제하기 위한 방법과 장 비, 자재 등을 개발하기 위해 노력함 지난 백 년 동안 식물병과 여러 유해 생물의 방제는 주로 유독 성 화합물(농약)의 광범위한 사용에 의존해옴 현대식물병리학의 연구는 상당부분 환경친화적인 식물병 방제 법을 알아내는 것을 목표로 삼고 있음 병 저항성식물의 고전적 육종, 유전공학적 육종, 병을 억제할 수 있 는 경종법, RNA와 유전자발현억제 기술, 식물방어촉진 비독성물 질의 적용, 그리고 어떤 면에서는 식물병원미생물에 길항적인 생물 자원의 이용 등이 가능성 있는 접근 방법임

식물병의 개념 식물은 아픔이나 불편함을 느끼는지 알 수 없고, 우리와 의사소통도 할 수 없기 때문에 식물이 언제 병드는지를 정확하게 알기는 매우 어 려움 식물이 유전적으로 가지고 태어난 잠재력에 따라 생리적 기능을 최대 한으로 수행할 때 그 식물은 건강한 또는 정상적인 상태라고 할 수 있 음 필수적인 생리적 기능이 병원미생물이나 부적당한 환경요인들 때문에 교 란되면 세포의 기능이 정지하거나 방해받아서 세포가 제 기능을 하지 못 하거나 죽으며, 식물체는 결국 죽는다.

병 징 - 식물병의 개념 식물체의 한 개 내지 여러 개의 세포는 병원체와 반응하고, 그 반응은 더 넓은 부위로 퍼져서 조직의 변화가 일어나며 영향 받은 부분이 눈 에 띄게 되는데 이러한 가시적 변화가 병의 증상, 즉 병징(symptom) 이다. 식물병은 식물의 형태, 기능 또는 원상보전에 악영향을 미치거나 식 물 또는 식물의 일부분에 부분적 손상이나 죽음 등을 초래하는 병원 생물이나 부적당한 환경요인에 대한 세포의 가시적 또는 비가시적 일 련의 반응과정이라고 정의할 수 있다.

감염되는 세 포와 조직의 종류에 따라 먼저 교란될 생리적 기능 의 종류가 결정된다 (그림 1-1).

식물병 전염되는 병원미생물을 병원체라고 하며 효소, 독소, 생장조절물질, 기타 물질들을 세포로 분비하거나 자기들이 사용할 영양물질을 기주세포로부터 흡수----- 식물세포의 대사를 교 란하여 병을 일으킴 어떤 병원체는 식물의 물관이나 체관에서 자라고 증식하여 물의 상승 또는 당의 하강 등을 방해하여 병을 일으킴 온도, 습도 등 환경요인들도 식물이 견딜 수 있는 특정 범위보다 더 높 아지거나 낮아졌을 때 병을 일으킴

식물병의 종류 작물과 야생식물이 걸리는 병의 종류는 수만 종류에 이름 각각의 작물은 평균적으로 적어도 백 종류 이상의 식물병에 걸림 또한 각각의 병원체는 한 품종 내지 수십, 수백 종의 식물에 병을 일 으킴 식물병은 병징에 따라, 때로는 식물체가 감염되는 부위에 따라, 때로 는 병에 걸리기 쉬운 식물의 종류에 따라 식물병의 종류를 나누기도 함 그러나 식물병을 분류하는 유용한 방법의 하나는 병원체의 종류에 따라 나누는 것이다 (그림 1-2, 1-3) 장점은 병의 원인을 알려주며, 이에 대한 지식은 병의 진전과 전 염에 대한 일반적인 경향을 알려주며, 더 나아가 가능한 방제법까 지도 알 수 있다는 것임

식물병의 종류

식물병리학의 역사와 고대의 주요 식물병 기원전 1000년경 Homer의 저서, 기원전 750년경 성경의 구약성서 에 이미 기록되었음 사람의 질병과 전쟁 만큼이나 두려움을 줌 구약성서에 흰가루병, 깜부기병, 곡류와 두류의 녹병이 언급됨(그 림) 신의 노염움으로서의 식물병 기원전 470년경 식물병(식물의 마름병)에 대한 언급은 Democritus 의 저술에도 언급됨 Theophrastus 식물병의 극히 일부분과 식물을 체계적으로 연구의 대상으로 삼았 음 Aristole의 제자로 그 학파의 계승자가 됨 “식물의 본성”(The Nature of Plant)을 저술 겨우살이가 최초의 식물병원체로 인식됨 (그림)

자연발생의 결과로서 식물병 세계 여러 곳에서 기근에 대한 기록이 있음에도 불구하고, 겨우살이가 기 생체라는 Magnus의 제안을 제외하면 Theophrastus 이래로 약 2,000년 동안 식물과 식물병에 대한 쓸만한 지식은 거의 없었다. 특히, 나쁜 것은 북부중앙유럽에 맥각중독증이 터진 것인데 사람과 동물 이 곡류에 맥각병을 일으키는 균의 일부로 오염된 곡물을 먹어서 나타난 것임 사람들은 지속적으로 식물병을 죄와 신의 노여움으로 연관시켰음 1600년대 중반, 예전에는 볼 수 없었던 미생물들의 관찰을 가능케 한 복 합현미경을 발견한 이후 일반인은 물론 과학자들도 병과 병들거나 썩고 있는 식물, 사람, 동물 조직과 관련이 있는 미생물의 자연발생을 더 확고 하게 믿게 되었음 즉 식물에서 관찰되는 곰팡이, 식물의 병든 부분의 겉과 또는 속에서 발견되는 미생물들이 병의 원인이라 보기 보다는 우연히 만들어진 병 의 자연산물이라고 믿게 되었다.

문예부흥초기의 생물학과 식물병리학 1600년대 중반 프랑스 농부들은 밀 녹병은 언제나 매 발톱나무 덤불에서 먼 곳의 밀보다 가까운 곳의 밀에서 더 심하게 발생한다는 사실을 주목하게 됨 프랑스 정부로 하여금 매발톱나무 덤불을 잘라 없애도록 하는 첫 식물병관리법안의 통과를 요구함) 1670년 프랑스 의사인 Thoullier가 북부중아유럽의 맥각중독 증이 환자 사이에 옮기는 것이 아니라 맥각에 오염이 된 곡류 의 소비와 관련이 있다는 것을 인식함

문예부흥초기의 생물학과 식물병리학 로버트 후크의 현미경 – 코르크 절편 관찰하여 각 단위체를 세포라 함 로버트 후크의 현미경 – 코르크 절편 관찰하여 각 단위체를 세포라 함 루벤후크(그림 1-14A)는 렌즈와 현미경 구조를 상당히 개선함 사상균의 몸체, 조류, 원생동물, 정자세포, 심 지어 세균까지 관찰 1735년 린네 (그림 1-14B)의 이명법: 린네의 종 은 매우 엄격하였음. 만들어진 이래 변화가 없었 던 것으로 되어 있음 1729년 이탈리아의 식물학자 Pier Antonio Micheli가 균류의 새로운 속(genus)를 기술하고 균류는 자연발생하는 것이 아니라고 주장하였으 나 아무도 인정하지 않음 1743년 Needham은 비정상적인 둥근 밀 알에 있는 선충을 발견하고도 그것이 문제의 원인이라 는 것을 보여 주지 못함 1859년 다윈 (그림 1-14C)의 종의 기원 – 종은 시간의 흐름에 따라 진화, 환경변화에 적응

문예부흥초기의 생물학과 식물병리학 1755년 Tillet는 밀의 깜부기병 연구 밀 낟알을 심기 전 깜부기 가루를, 즉 깜부기 포자(그림 1-15)를 뿌림으로써 속깜부기가 생긴 밀의 수를 증가시킬 수 있다는 것을 입 증. 황산구리로 깜부기가 생기는 밀의 수를 감소시킬 수 있다는 것을 기록함 그러나 밀 깜부기병이 감염성인 식물병이 라고 결론짓는 대신 병을 일으키는 원인이 포자와 균이라기보다는 깜부기 가루 속에 있는 독성물질이라고 믿음 50년 뒤인 1807년 프랑스인 Prevost는 황산 구리를 처리한 종자에서 깜부기병이 감소하 는 것은 황산구리가 포자의 발아를 저지하였 다고 옳은 결론을 냄 그러나 프랑스 과학원의 과학자들과 유럽 전역의 과학자들은 포자는 자연발생에 의 하여 만들어지고 병의 원인이라기 보다는 결과라고 믿어서 Prevost의 결론이 인정 받지 못했음

문예부흥초기의 생물학과 식물병리학 1861-1863년 Anton deBary(그림1-16)가 감자역병이 균에 의하여 나 타난다는 것을 증명하고, Louis Pasteur가 미생물은 이미 존재하고 있 던 미생물에서 생겨나며, 대부분의 감염성 질병은 병균에 의한 것이라 는 사실을 증명한 1860년대 초반까지 자연발생설이 유지되었다. 파스퇴르(그림1-16)의 연구는 미생물병원설(germ theory of disease) 로 확립되어 과학자들의 사고방식을 변화시키고 대단한 진전을 초래하 였다. 이러한 진전에 상당한 영향력을 준 과학자는 미생물배양용 인공영양배 지(Petri dishes)를 개발한 Robert Petri와 미생물이 특정 감염성 질병 의 원인임을 증명하기 위해서는 반드시 특정한 필수단계(Koch’s postulates)를 수행해야 하며, 특정조건이 만족되어야 한다는 것을 확립 한 Robert Koch (그림1-16)였다.

식물병원으로서의 균류의 역할 확장 1667년 Hooke가 광학현미경을 이용하여 녹병균 의 포자를 처음으로 관찰함 6년 뒤인 1929년 이탈리아에서 Micheli가 여러 속의 균류를 새로 기술하고 생식기관을 그림으로 남김. 그는 또 이 생식기관을 방금 자른 멜론 조각에 묻 히면 그들을 형성한 것과 같은 종류의 균을 거기에 다시 형성한다는 사실을 발견 그는 균류가 자연 발생하는 것이 아니라 그들의 포 자로부터 자라 나오는 것이라고 제안하였으나 그 시대의 과학자들의 인정을 받지 못하였음

식물병원으로서의 균류의 역할 확장 1755년 프랑스의 Tillet는 밀 깜부기는 전염성이 있는 식물병이라는 것을 보여주었으나 그 조차도 그것이 병을 일으키는 미생물이라기 보다는 깜부 기 가루에 들어 있는 독성물질 때문인 것으로 믿 었다. 역시 프랑스의 Prevost는 1807년 Tillet의 실험 을 반복하고 확장하여 밀 깜부기병이 균에 의하여 나타난다는 것을 결정적으로 입증한 것으로 보임 그러나 50년 후에나 이것은 인정을 받게 됨

식물병원으로서의 균류의 역할 확장 1840년대에는 북유럽, 특히 아일랜드에서 감자역병이(그림) 크게 발생 한 사건은 식물병이 인간의 고난과 생존에 미치는 영향을 극적으로 보여 주었을 뿐만 아니라 식물병의 원인과 방제에 대한 관심을 크게 일으켰음 1861년 deBary는 노균병과 매우 비슷한 감자역병균의 병원균이 곰팡이 (Phytophthora infestans)라는 사실을 비판의 여지없이 실험적으로 입 증함 파스퇴르가 미생물은 반드시 이미 존재하던 미생물로부터 생겨나고, 발효는 화학적 현상일 뿐만 아니라 생물학적 현상이라고 제안하였으 며, 마침내 반박할 수 없는 증거를 제시한 것이 바로 이 무렵(1860- 1863) 임 그러나 파스퇴르의 결론은 그 후 여러 해 동안 일반적으로 받아들여 지지 않았음

감자역병

식물병원으로서의 균류의 역할 확장 균류가 이미 여러 과학자의 연구대상이었음에도 불구하고 균류가 식물병의 원인이라는 증거는 균류에 대한 관심을 크 게 불러 일으킴 deBary 역시 깜부기병균이나 녹병균, 노균병, 채소류의 무 름병을 일으키는 균인 Sclerotinia 등에 대한 연구를 수행함 1870년대부터 그 후 독일의 Kuhn은 밀깜부기병의 감염과 진전에 대한 큰 공헌을 함 식물병리학에 관한 최초의 책 ‘재배작물의 병, 그 원인과 방제’ 에서 식물병이란 부적당한 환경이나 곤충, 균류, 기생식물 등 기생생물에 의하여 나타나는 것으로 인식함 파스퇴르, 코흐의 시대 동안 다른 과학자들도 식물병리학과 생물학, 의학에 중요한 공헌을 하였다. deBary는 깜부기병, 녹병균 역시 병의 결과가 아닌 원인이 라고 함

식물병원으로서의 균류의 역할 확장 그는 더욱이 어떤 녹병균은 그 들의 생활환을 완성하기 위하 여 두 종의 서로 다른 기주 식 물을 필요로 하는데 (그림 1- 13), 즉 예를 들면 밀에 줄기녹 병을 일으키는 균은 밀과 매발 톱나무를 필요로 한다는 사실 을 보여줌 Debary는 어떤 균은 물질(효 소)를 분비하여 병원체보다 먼 저 식물조직에 스며들어감으 로써 채소류의 무름(그림 1- 18)을 일으킨다는 것도 증명 함

감염성 병의 다른 원인 발견 루벤후크가 1674년에 발명한 현미경으로 역사상 처음으로 미생물을 관 찰하였음에도 불구하고 그 후 약 200년 동안이나 미생물이 병의 원인이 라는 개념의 확립에는 거의 진전이 없었음 1776년 제너가 바이러스에 의해 나타나고 감염성이 높으며 보통 10- 20%의 환자를 죽이는 심각한 병인 천연두에 대한 예방접종을 창안하였 으나 그것의 원인과 어떻게 작용하는지는 추측할 수 있을 뿐이었음 deBary는 감자역병이 균에 의하여 나타난다는 것 입증 파스퇴르는 발효의 미생물설 제안 1864년 파스퇴르는 살균법을 고안, 1880년에는 조류콜레라에 대하여 처 음으로 백신 개발 Koch는 1876년 탄저병 간균 Bacillus anthracis를 동정하여 동식물에 병 을 일으키는 세균으로는 최초로 보고하였음 1887년 코흐의 질병 진단에 대한 그의 원칙 “코흐의 가설”을 완성함

선 충 식물에 기생하는 선충은 1743 년 영국의 Needham이 처음으 로 보고. 그는 비정상적으로 작 고 둥근 밀알(밀혹: 그림 1- 19)에서 선충을 발견함 1855년 뿌리혹선충이 관찰됨 그 후 4년 안에 감염된 식물 조 직으로부터 줄기선충, 사탕무 우시스트선충 등이 보고됨 식물선충학에 많은 공헌을 한 Cobb는 몇 종류의 기생선충을 더 발견함

원생동물성 끈적균류 1878년 러시아의 Woronin는 식물병의 하나인 배추 무사마귀병(그림 1-19D)이 원생동물성의 무사마귀 병균인 것으로 보이는 균에 의하여 발생한다는 것을 처음 밝힘 무사마귀병균은 단세포미생로서 세포벽이 없으므로 유주포자와 변형체라는 아메바 같은 몸체를 만듦

세 균 Koch가 세균이 동물과 사람에게 병을 일 으킨다는 사실을 밝힌 바로 뒤인 1878년 Burril이 미국 일리노이주에서 세균(그림 1-20A)이 배나무와 사과나무의 불마름 병(그림 1-20B)을 일으킨다는 것을 밝힘 미 농무성의 Smith (그림 1-20C) 는 여 러 식물병이 세균에 의하여 발생한다는 것을 밝힘. Smith는 1890년대 초반, 사 람과 동물의 암종과 비슷한 것으로 생각 하는 뿌리혹병(그림 1-20D)이 세균에 의 한 것이라는 사실을 최초로 밝힘 Agrobacterium tumerfciens라고 알 려진 이 세균이 식물에 혹을 만드는 기 작이 밝혀진 것은 거의 한 세기 후에 이루어졌음

바이러스 1886년 네덜란드의 Adolph Mayer(그림 1-21A)는 황록의 모자이크(그림 1-21B)을 보이는 담배 잎에서 짜낸 즙액을 건전한 담배에 주입하였더니 그 담배에도 비슷한 모자이크가 나타남 1892년 Ivanowski는 담배모자이크 병원체는 세균을 걸러낼 수 있는 여과기 를 통과할 수 있다는 사실을 밝힘 – 세균이 분비한 독소 또는 여과기를 빠져 나올 수 있는 작은 세균에 의하여 나타나는 것으로 결론 지음 1898년 Beijerinck는 담배모자이크병은 미생물에 의한 것이 아니라 살아있 는 감염성 액체(contagium vivum fluidum)에 의하여 나타난다고 결론 짓고 바이러스(virus)라고 칭함 그러나 바이러스의 성상, 크기, 모양 (그림 1-21C)은 수십년 후 까지도 밝혀 지지 않았음

바이러스 1935년 Stanley는 감염된 담배의 즙액에 황산암모늄을 넣어서 감염 성을 가지고 있는 단백질 결정체를 가라앉혔다. 그는 바이러스란 살아 있는 세포에서 증식할 수 있는 자가촉매단백질이라고 하였음. 나중에 이 결론은 틀린 것으로 판가름 났음에도 불구하고 이 발견으로 Stanley는 노벨화학상을 수상함 1936년 Bawden과 그의 동료들은 바이러스의 결정체는 실제로 단백 질과 리보핵산(RNA)으로 이루어져 있음을 증명함 1939년 Kausch와 그의 동료들은 역사상 처음으로 전자현미경을 이용 하여 바이러스를 관찰함 1956년 Gierr와 Schramm이 바이러스로부터 단백질을 제거할 수 있 었으며, 핵산이 유전정보를 가지고 있기 때문에 핵산만 접종하여도 감 염할 수 있으며 완전한 바이러스를 재생할 수 있음을 밝힘

원생동물 편모충류 원생동물은 유액성 식물의 유관세포에서 1909년 Lafont 가 처음으로 발견함 Stahel은 1931년 원생동물이 커피나무의 체관에서 감염하여 체관 을 비정상적으로 만들고 나무를 시들게 한다는 사실을 발견 1976년 남미와 아프리카의 코코야자나무와 기름야자나무의 여러 병이 원생동물과 관련 된 것으로 보고됨 최근에는 균류로 알려져 있던 끈적균문과 무사마귀병균문이 원생 동물계로 옮겨짐

몰리큐트(파이토플라즈마) 1967년 일본의 Doi와 그의 동료들이 누렁과 빗자루 증상을 보이는 식물체의 체관에서 세포벽을 갖지 않는 MLO를 발견함. 항생제 테트 라사이클린을 처리하면 MLO와 병징이 일시적으로 사라진다는 것을 밝힘 그 이래로 식물을 감염하는 MLO는 phytoplasma로 다시 분류됨 후에 나선형 몸체를 가진 스파이로플라즈마가 발견되었다.

바이로이드 1971년 Diener (그림 1-22D) 와 그의 동료들은 감자의 걀쪽병(그림 1- 22E)를 연구하던 중 외피가 어 없고 외가닥이고 둥근 분자인 감염성 RNA 를 발견함 바이로이드(그림 1-22F)는 수십종의 병을 일으키는 것으로 보고됨 감염성이 있는 핵산 중에서 가장 작은 것으로 생각됨 40종 이상의 바이로이드가 식물을 감염하는 것으로 밝혀졌지만, 사람이나 동물을 감염하는 바이로이드는 아직 발견되지 않았음

프라이온(prion) 그러나 프라이온(prion)(그림 1-22 H) 이라 불 리는, 분명히 바이로이드 보다 더 작은 감염원이 존재한다. 1972년 Prusiner(그림 1-22G)가 처음 제시 함. 그는 이 발견 및 후속 연구업적으로 1997 년 노벨 생리 의학상을 수상함 55Kda이하의 단백질로만 되어 있는데 그 단 백질은 기주 염색체의 유전자에 의해 암호화 된다. 현재까지 사람에게서 적어도 세 종류의 만성 퇴행성 병과, 양의 스크래피병, 소의 광우병 을 일으킨다고 알려져 있음 지금까지 식물을 감염하는 프라이온은 전혀 알려져 있지 않음

코흐의 원칙 의심 받는 병원체(세균 또는 다른 미생물)는 반드시 조사된 모는 병든 기주에 존재해야 한다. 의심 받는 병원체(세균 또는 다른 미생물)는 반드시 조사된 모는 병든 기주에 존재해야 한다. 의심받는 병원체는 반드시 병든 기주로부터 분리되어야 하고 순수배 지에서 자라야 한다. 순수배지의 의심받는 병원체를 건전하고 감수성인 기주에 접종하였 을 때 기주는 특정 병을 나타내야 한다. 실험적으로 접종하여 감염된 기주로부터 같은 병원체가 다시 획득되 어야 한다. 즉, 획득된 병원체가 2단계의 생물체와 같은 특성을 가지 고 있어야 한다. 일부 병원체, 즉 바이러스, 파이토플라즈마, 유관속국재성세균, 원생 동물 등에 대하여는 코흐의 원칙을 따를 수 없다.