Primary production and primary producers in the ocean (해양 일차생산 및 일차생산자)

일차생산성 (Primary production) Amount of energy formed by autotrophs 독립영양생물 (Autotrophs)이 무기물을 유기물질로 전환시키는 정도 (gC/m2/yr) 독립영양생물 (autotrophs) = 일차생산자 (Primary producer) Food chain의 바탕이 됨 Ecosystem의 생산성에 가장 중요한 역할

Food chain in ocean Food chain: trophic level 사이의 물질에너지가 전달되는 과정 먹이사슬의 특정단계에서 먹이를 공급하는 모든 생물체의 모임 유사한 방법으로 먹이를 얻는 생물체의 모임 다음 trophic level로 이동 시 약 10%의 효율을 가짐 (호흡 등으로 물질에너지의 소실이 일어남) 따라서 tropic level이 올라갈수록 생물량이 적어진다 (pyramid 모양이 됨)

Food chain in ocean

Biomass pyramid in ocean Major primary producers (주요일차생산자) Phytoplankton (식물플랑크톤) Herbivores (primary consumers; 초식동물) Zooplankton (동물플랑크톤) Reverse pyramid를 나타냄

Biomass pyramid

Reverse pyramid

Primary production in the ocean Ecosystem Total plant biomass (109 ton) Gross primary production (109 ton C/yr) Turn-over time (year) Marine (해양) 1 - 2 35 - 50 0.02 – 0.06 (7 – 22 days) Terrestrial (육상) 600 - 1000 50 - 70 9 – 20 Phytoplankton: 90 – 96 % Seaweeds: 2 – 5 %

바다의 일차생산성에 영향을 미치는 환경요인 빛 (Underwater irradiance) 온도 생존과 분포에 영향 해수면: 빛 풍부, 생산성의 제한요인이 아님 온도 계절변동에 영향 무기탄소 (Inorganic carbon) CO2, CO3-2 (carbonate), HCO3-1 (bicarbonate) 이용 가능 Abundant in the ocean 무기 영양염류 (Inorganic nutrients) 질소: DIN (Dissolved inorganic nitrogen- NH4+, NO3-, NO2-) 인 (phosphorus): Phosphate (PO4-3) 지역별 바다의 생산성을 결정하는 가장 중요한 요인 (local production) 연안 및 용승역 (upwelling zone)에 풍부

*Coastal zone: benthic areas에서 regeneration된 nutrient 이용 가능 *Oceanic area: thermocline 때문에 euphotic zone으로 올라올 수 없음

Upwelling in ocean 두 가지 types Ekman transport에 의해 발생함 Coastal upwelling (연안용승) Ekman pumping Ekman transport에 의해 발생함 지구 자전에 의해 물 수송 방향의 변환이 일어남 북반구: 바람 (조류)의 방향의 오른쪽 90° 방향으로 물의 수송이 일어남 남반구: 바람 (조류)의 방향의 왼쪽 90° 방향으로 물의 수송이 일어남

Coastal upwelling – Southern Hemisphere (연안용승- 남반구)

Anti-clockwise Clockwise Ekman pumping - 북반구

Marine Primary producer (분류군별) 원핵생물계 (Kingdom Monera) Cyanophyta (남조류, Blue-green algae): 2000종 (해양에 약 10 %): Predominance in tropical areas (열대지방에 우점) Purple and green bacteria Chemosynthetic bacteria 원생생물계 (Kingdom Protista) Pyrrophyta (와편모조류, Dinoflagellates): 12600종 (93 %) Chrysophyta (규조류, Diatoms): 15000종 (50 %) Rhodophyta (홍조류, Red algae): 4000종 (98 %) Phaeophyta (갈조류, Brown algae): 1500종 (99 %) Chlorophyta (녹조류, Green algae): 15000종 (13 %) 식물계 (Kingdom Plantae) 선태류, 양치식물, 겉씨식물: 40000종 (0 %) 속씨식물: 250000종 (0.08 %): seagrass 60여종 (all monocots)

Marine primary producer Microalgae (소형조류): 단세포 (남조류, 와편모조류, 규조류) 1) Benthic micro-algae (저서미세조류) 2) Phytoplankton (식물플랑크톤) Macro-algae [대형조류, seaweeds (해조류)]: 다세포 Green, red and brown algae 녹조류, 홍조류, 갈조류 Marine angiosperms: Seagrass (잘피)

Phytoplankton

Phytoplankton Phytoplankton (식물플랑크톤) 해양에서 가장 중요한 일차생산자 해양에서 가장 중요한 일차생산자 Phytoplankton은 빛이 있는 모든 지역에 분포: including under ice in polar areas 해양 일차생산의 약 95% 를 차지 tiny, single-cell algae drifting about with water motion (작은 단세포로 물에 떠다님) Provide a major, direct food source for animals in water column and in the sediments (수층과 저서동물의 주요한 직접적인 먹이 원)

Phytoplankton Phytoplankton (식물플랑크톤) 모든 수심에서 발견되지는 않음 Compensation depth (보상수심; Gross primary production = respiration) About 1 % SI (surface irradiance): 약 200 m in ocean Dominant groups: diatoms and dinoflagellates Phytoplankton bloom (대증식): Red, green or brown tides (적조; 녹조; 갈조)

Phytoplankton systematics (분류) Kingdom Monera Cyanophyta (blue-green algae): 2000 species (10 % in marine environment) Bacterio-plankton Kingdom Protista Euglenophyta (Euglenoids) 900 (3 %) Chrysophyta (황갈조식물문): diatoms 15000 (50 %) Pyrrophyta (황적조식물문): dinoflagellates 2000 (90 %) Cryptophyta (은편모조류) 200 (50 %)

Phytoplankton size Standard screen (20 m mesh) Retained: netplankton (or micro-plankton; 20 – 200 m) Passed: nanoplakton (2 – 20 m) Diameter < 2 m: ultra-plankton (picoplankton) Bacterio-plankton 수가 많은 것: nanoplankton > netplankton 전체 생체량이 많은 것: netplankton 연안에는 큰 size의 phytoplankton이, 대양으로 갈수록 작은 size의 phytoplankton이 우세해진다

규조류 (돌말류, Diatoms) 온대 , 고위도 지역에서 가장 우점하는 phytoplankton 백악기 (약 1억년 전)부터 바다에 많이 분포 Unicellular Cell size: from about 2 µm to 1000 µm 일부 종은 긴 chains 을 형성 모든 종은 external skeleton (frustule; 규조각)을 가짐 한 쌍으로 구성 Silica가 cell dry weight의 40-50%를 차지 생장을 위해 Dissolved silicon (Si (OH)4) 을 흡수 Two types of diatoms: the pennate (우상류) and centric forms (중심류) Pennate diatoms are mostly benthic Centric diatoms: more common in the plankton

Centric diatom (중심류) Pennate diatom (우상류)

규조류 (Diatoms)

규조류 (Diatoms) Planktonic diatoms는 locomotor structures를 가지지 않음 (dinoflagellates는 운동성) 독립적으로 움직일 수 없음 Phytoplankton은 lighted surface water 에 위치해야 광합성을 할 수 있다 가라앉지 않기 위한 다양한 mechanisms 이 발달 Small size 부피에 대한 표면적의 비를 크게 함 Colony or chain formation 도 표면적을 증가시키고 천천히 가라앉게 함 Ionic regulation: 체내 ion concentration을 seawater 보다 낮게 조절 Living cells의 sinking rates: 0 to 30 m day-1 Dead cells: sinking speed가 living cell 보다 2배 정도 빠름 자연에서는 surface water 의 turbulence (난류)도 phytoplankton이 surface에 머물러 충분한 빛을 받을 수 있게 하는데 중요한 역할을 함 cf. 바람 부는 날 흙탕물

규조류 (Diatoms) Reproduction (생식) Usual method: a simple asexual division 두 개의 frustules가 나누어짐 A new inner valve of the frustule을 생성 두 개의 daughter cells 중 하나는 size가 작아짐 Cell 이 a certain critical minimal size에 도달하면 sexual reproduction (유성생식)을 하게 됨 Skeleton이 없고 절반의 genetic material 을 가진 cell을 생성 (gametes): meiosis (생식세포분열)을 통해 4개의 gametes 생성 두 개의 cells이 합해져 하나의 zygote를 형성 (auxospore; 증대포자) Normal shape and size의 frustule을 생성 Size 가 줄어들었을 때에 만 sexual reproduction을 하는 것은 아님 환경이 좋지 않을 경우 resting spores를 생성 (with a hard shell) 바닥으로 가라앉아 환경이 좋아질 때까지 휴면

Diatom asexual reproduction

Meiosis

Benthic diatoms 갯벌에서 가장 중요한 primary producer 깊은 수심에는 분포 불가 Attached or sliding movement on the surface of the tidal flat Chlorophyll 외 Xanthophyll (엽황소)를 많이 가짐 황갈색 (Yellow-brown color on the surface of the tidal flat) 파도에 의해 부유되어 phytoplankton으로 출현하였다가 수괴가 안정되면 다시 가라앉아 갯벌에 서식 점액질성의 다당류를 분비해 입자 사이의 응집력을 강화 시킴 미세한 크기로 갯벌의 표면을 덮고 있다 Benthic diatoms을 높은 생산성을 가짐 갯벌에서는 충분한 양의 빛과 sediments (퇴적물)로부터 충분한 양의 inorganic nutrients 를 공급받을 수 있으므로 갯벌의 높은 일차생산성 (high primary production)은 benthic diatoms의 높은 일차생산성에서 기인

Benthic diatoms

복족류,갑각류 등의 먹이

Dinoflagellates (와편모조류) The second most abundant phytoplankton group (diatoms이 가장 abundant) 두 개의 flagella (편모)를 가짐 대부분 단일 개체로 존재: A few species form chains 일반적으로 diatoms보다 size가 작음 Inorganic nutrients가 풍부한 곳에는 diatoms, 부족한 곳에는 dinoflagellates가 주로 분포 열대 및 아열대의 영양염이 부족한 환경에 가장 풍부한 식물플랑크톤 (the most numerous of the phytoplankton in nutrient-poor tropical and subtropical waters)

Dinoflagellates (와편모조류) 일부만 strictly autotrophic About 50% of the dinos are strict heterotrophs (종속영양생물) No chlorophyll feeding on phytoplankton and small zooplankton 일부는 mixotrophic (혼합영양; autotrophic + heterotrophic) 일부는 parasitic and symbiotic

와편모조류

와편모조류 Dinos possess two flagella: motile

Dinoflagellates (와편모조류) Red tides (적조)를 주로 일으키는 phytoplankton Dinoflagellates 는 급속히 reproduction 할 수 있는 능력이 있음 따라서 단시간 내에 개체 수를 급격하게 증가시킬 수 있음 세포수가 200,000 - 500,000 cells l-1 에 도달하면 물색 변화를 감지할 수 있음 108 cells l-1 이상으로 늘어나면 red tide Essential nutrients 가 고갈되면, the bloom will decay The bacterial decomposition of large amounts of organic materials: 산소를 고갈시킴

Dinoflagellates (와편모조류) 일부 적조생물은 neurotoxin (saxitoxin)을 생성 10,000 times more deadly than cyanide Dinos가 saxitoxin을 cell 속에 축적, 일부가 물로 released 됨: 동물이나 사람에 해를 줌 Dino 속의 saxitoxin이 일부 zooplankton이나 shellfish로 들어감 (feeding에 의해) Saxitoxin이 shellfish (패류)에게는 해를 주지 않고 오래 동안 고농도로 축적될 수 있음 Saxitoxin을 함유한 zooplankton이나 shellfish를 먹은 fish, seabird, 사람이 죽을 수 있다 Cooking에 의해 shellfish 속의 neurotoxin이 파괴되지 않음 중독된 사람의 약 25%가 치사 Paralytic shellfish poisoning (PSP): 마비성 조개독소 Amnesic shellfish poison (ASP): 기억상실성 조개독소 Oyster, mussels

Red tide (적조)

Cochlodinium (우리나라 적조를 일으키는 대표 속)

Red tide (적조)