Microbial Systematics 13 Microbial Systematics

13.1 Classification aims to group-related organisms Linnaeus의 체제는 생물체 분류를 규명하는 세 가지 중요한 특성을 지님. Hierarchical (2) 소수의 diagnostic characters 에 근거한 분류군에 생물체를 할당 (3) 각 생물은 binomial name이 주어짐

1859년 Darwin’s The Origin of Species 은 왜 생물체의 종류들이 많은 수의 특징을 공유하는지 설명 공통 조상으로부터의 진화적 후손이기 때문에 연관됨. 순차적으로 하위 분류군은 더욱 가까운 관계의 생물체들로 이루어짐

13.2 Convergence can confuse the determination of relationships Macroorganism과 달리 미생물의 형태, 특히 원핵생물들은 훨씬 간단하고 수렴의 결과인 것으로 추정. 미생물의 생리적 특성들도 수렴의 결과.

시간 경과에 따라 각 개체군은 그 DNA에 돌연변이가 축적되어 서로 간에 차이가 생김. 13.3 Molecular sequences avoid convergence and allow evolutionary classification of microbes 시간 경과에 따라 각 개체군은 그 DNA에 돌연변이가 축적되어 서로 간에 차이가 생김. 대부분의 돌연변이는 중립적 단백질 암호화 유전자에서 많은 돌연변이는 아미노산을 변화시키지 않음 - wobble amino acid 변화 – 단백질의 기능에 영향 없음 산물을 암호화하지 않는 DNA 부위에 변화 중립적 돌연변이는 수렴의 결과를 가져오지 않음. 따라서, DNA 서열은 상호관계의 좋은 지표

좋은 molecular chronometer의 특성. 13.4 The small subunit ribosomal RNA gene is the most commonly used sequence for phylogeny reconstruction 좋은 molecular chronometer의 특성. 모든 생물이 (서열을) 보유해야 함. 가장 멀리 연관된 생물 사이에도 측정가능한 관계가 되도록 느리게 변화해야 함. 밀접하게 연관된 생물들을 구분할 수 있게 신속하게 변화해야 함. 통계적 유의성이 있게 충분한 차이를 보일 수 있게 충분히 커야 함. Biomolecules Ribosome (Table 1), ribosomal RNA

13.5 Extensive secondary structure in rRNA helps with sequence alignment Secondary structure는 이중가닥 부위 또는 stem-loop 구조가 형성되게 자가상보성 (self-complementarity) 의 내부 지역을 지칭. 이 secondary structure는 분자의 가장 강하게 보전된 특성. Alignment는 서열 비교의 첫 단계 두 서열을 나란히 놓고 각 염기를 비교. deletion 또는 insertion mutation 때문에 전체 길이는 다를 수 있다

Positional homology 두 서열의 마지막 공통 조상의 동일한 염기로 부터 내려왔다면 한 서열의 한 염기는 다른 서열의 염기와 동일하다. FIGURE 13.2 Positional homology.

표11.1

FIGURE 13.3 Using secondary structure to help align sequences

3 종류의 phylogeny reconstruction program 13.6 After homologous sequences are aligned, phylogenetic trees are reconstructed by computers 3 종류의 phylogeny reconstruction program Distance methods – evolutionary distance 계산 Parsimony methods – 기존 서열의 진화에 요구되는 최소한의 돌연변이를 계산하여 tree 작성 Likelihood methods – 각 돌연변이의 빈도로부터 통계적 유의성 있는 가능한 tree 작성

13.7 Genetic exchange among distantly related organisms can confuse phylogenies Phylogenies는 ssu rRNA의 역사를 정확하게 반영, 그러나 genome의 다른 부위는 완전히 다름. 그러나, genome의 많은 부위가 단백질 합성의 기본적 활성에 이용되면 유사한 결과가 얻어짐. 이런 요소는 서로 상호작용하며 공진화 (coevolution)하는 것으로 추정 – 공생, 기생 등 밀접한 연관관계의 다른 분류군 사이에서도 공진화 Bioinformatics

표11.1

13.8 ssu rRNA phylogenies는 세 개의 주요 생물군, “domain”을 보인다. FIGURE 13.4 The universal phylogenetic tree.

13.9 Each of the three domains contains multiple major lineages, or “kingdoms”

13.10 Close relationships are measured by DNA/DNA hybridization FIGURE 13.5 DNA/DNA reannealing experiment.

11.25

전통적으로 종 (species)의 개념은 교배 능력에 근거함. 13.11 The concept of a procaryotic species is fundamentally different from the traditional species concept 전통적으로 종 (species)의 개념은 교배 능력에 근거함. 상호 교배하여 생식력있는 후손을 낳을 수 있는 개체를 동일 종의 구성원으로 간주. 이 개념은 원핵생물에는 해당되지 않음 전적으로 무성생식 Procaryotic species는 보통 다른 균주와 다른 유사하게 연관된 균주의 군으로 정의.

13.12 Most procaryotes have never been cultured 영양적 및 물리적 요구가 확인되고 실험실에서 충족되는 미생물만이 배양 가능. Metagenomics (Environmental Genomics, Ecogenomics 또는 Community Genomics)는 환경시료로부터 직접 회수된 유전물질의 연구이다. Metagenomics는 많은 배양불가능 (uncultivatable, nonculturable) 미생물의 완전한 genomic sequences를 곧 알려줄 것이다.