Chapter 7

Introduction Mitochondria is energy powerhouse First reported by Rudolph Kolliker, German biologist in 1850s In 1948, first isolation of active mitochondria Relativeness of TCA cycle and mitochondria was reveled by Eugen Kennedy and Albert Lehninger

내부공생설 미토콘드리아와 엽록체의 기원은 1883년 Andreas F. W. Schimper로 부터 시작 1960년대 고유한 DNA의 존재를 확인할때까지 인정받지 못함 추후 이어지는 연구를 통해 DNA뿐 아니라 mRNA, tRNA와 리보솜까지 갖춘 반자율적 세포소기관(semiautonomous organelle)임이 밝혀짐

고대박테리아와 원시진핵세포의 공생관계에서 생성된 내공생채(endosymbiont)를 통해 형성 내부공생은 진핵세포의 대식능력(phagocytosis)와 밀점한관계 미토콘드리아의 rRNA는 홍색박테리아(puple bacteria)와 유사 엽록체는 남세균(cyanobacteria)와 유사

미토콘드리아 형태 미토콘드리아는 세포의 ATP를 공급하는 역할을 수행. 근육세포의 근섬유를 따라 배열, 정자꼬리와 같은 편모나 섬모에서도 유사한 배열. 미토콘트리아는 폭이 0.5-1.0um, 길이가 1.0um 이상인 타원형의 소시지형태 핵다음으로 크며, 가장수가 많은 세포소기관으로 알려져있음.

미토콘드리아 수 세포의 에너지소비에 따라 그 수가 다양하게 존재 포유류의 간세포에는 500-1000개 발견 Hans-Peter Hoffman과 Charlotte Avers는 미토콘드리아를 네트워크로 연결된 구조로 주장 미토콘드리아에 특이적인 염색을 통해 관찰시 가지로 연결된 모습을 확인

미토콘드리아의 구조1 미토콘드리아는 외막과 내막의 2개의 막을 가짐 외막(outer membrane)은 그람음성 박테리아와 유사한 포린(porin) 을 가져 분자량 5000이하의 이온과 작은분자들이 이동 외막과 내막사이 막사이공간(intermembrane space)에 존재하는 물질은 세포질과 동일 더큰 효소들이나 단백질은 해당공간에만 존재

미토콘드리아의 구조2 내막(inner membrane)은 대부분의 용질에 불투과성을 보임 따라서 미토콘드라의 막사이공간과 세포 내부를 독립적으로 분리 미토콘드리아 내막은 막사이 공간과 접하는 경계내막(inner boundary membrane)과 내막이 내부안쪽과 접하는 크리스테(cristae)로 구분 크리스테는 포면적을 증가시켜 간의경우 외막에비해 5배나 넓음

미토콘드리아의 구조3 크리스테가 형성하는 크리스테공간(intracristal space)은 전자전달과정 중 양성자가 축적되는 공간 크리스테는 관모양구조로, 층상구조를 형성하여 불규칙한 크기의 라멜라크리스테(lamellar cristae)를 형성, 염록체의 틸라코이드 막이 그라나모양의 층상구조를 이루는것과 유사 경계내막과 크리스테 사이에 크리스테 연접(crista junction)이 존재

ATP합성 내막에는 ATP합성에 관여하는 F1 복합체(F1 complex)가 내막에서 매질(matrix)쪽으로 존재 F1 복합체는 짧은 단백질 다리를 통해 내막에 연결된 Fo 복합체(Fo complex)에 연결 Fo의 o는 올리고마이신(oligomycin)을 나타냄 FoF1 복합체는(FoF1 complex)는 ATP 합성효소로 작용

매질 매질(matrix)는 점성이 높은 액체로 채워져 있음 매질에는 미토콘드리아 활성에 필요한 효소, DNA 및 리보솜이 들어 있음 미토콘드리아에는 2-10개의 고리형 DNA가 존재함 미토콘드리아 DNA는 돌연변이율이 높아 서열이 정확히 동일하지는 않음 사람의 경우 tRNA, rRNA를 포함 37개의 유전자를 포함함

미토콘드리아DNA 미토콘드리아가 보유한 유전자는 모두 전자전달계를 이루는 단백질로 NADH탈수소효소, cytochrome b 유전자등을 포함한다. 미토콘드리아에 존재하는 5개의 전자전달계 복합체는 약 80여개의 단백질로 구성됨 13개의 단백질만 미토콘드리아에서오며 나머지는 핵에서 암호화되어 보관

엽록체1 광합성에는 에너지 전달과 탄소동화 과정이 사용 에너지전달반응(energy transduction reaction)으로 광에너지를 포획 이로 생성된 ATP와 NADPH는 탄소동화반응(carbon assimilation reaction)에 에너지와 환원력(reducing power)를 제공 탄소동화반응은 일반적으로 캘빈회로(calvin cycle)로 알려져 이산화탄소원자를 고정해 탄수화물을 형성

엽록체2 광에너지는 엽록소(chlorophyll)로 불리는 다양한 색소에 의해 포획 포획된 에너지는 방출되어 전자전달계(electron transport system:ETS)에서 아래쪽 에너지단계로 이동 이러한 현상을 미토콘드리아에서는 산화적 인산화(oxidative phosphorylation)으로 엽록체에서는 광인산화(photophosphorylation)으로 불림

엽록체3 탄소가 산화된 이산화탄소가 유기분자로 합성되기 위해서는 탄소원자의 환원이 필요 따라서 NADH와 유사한 조효소인 NADPH형태의 환원력을 사용 식물, 시아노박테리아의 경우 산소발생광영향생물(oxygenic phototroph)로 물은 전자제공자이며 광에너지는 물에서나온 2개의 전자가 NADP+에서 NADPH로 환원시키는 추진력을 제공

엽록체4 녹색홍색세균(green and purple bacteria)와 같은 산소비발생광영양생물(Anoxygenic phototroph)은 황화합물(S2-)나 티오황산염(S2O32-)또는 숙신산(succinate)을 전자 제공체로 사용한다. 산소발생여부와 상관없이 광의존적 NADPH의 생성은 모두 광환원(photoreduction)으로 불린다

엽록체의 형태 엽록체(chloroplast)는 일반적으로 폭 1-5um, 길이 1-10um의 큰 소기관으로 17세기 Antonie van Leeuwenhoek에 의해 밝혀짐 성숙한 잎세포는 일반적으로 20-100개의 엽록체를 가지고 있음 조류의 경우 한 개에서 수개의 엽록체를 보유 엽록체는 일반적으로 납작한 공모양이나 녹조류에는 복잡한 형태를 보이기도 함

엽록체의분화 모든식물세포가 엽록체를 가지는것은 아님 초기분화세포는 원색소체(proplastid)를 가지며 이는 다른기능을 가진 여러형태의 색소체(plastid)로 분화할 수 있다. 엽록체는 색소체의 한 형태로 전분을 저장하는 전분체(amyloplast), 색소를 가지는 잡색체(chromoplast), 단백질을 저장하는 단백질저장체(proteinplast), 지질을 저장하는 지질저장체(elatioplast)로 분화할 수 있다.

엽록체의 막 엽록체는 미토콘드리아와 유사하게 막사이공관으로 나눠져 있는 외막과 내막을 가진다. 내막은 탄소, 질소, 황을 환원시키고 동화시크는 효소가 들어 있는 젤과 비슷한 스트로마(stroma)를 둘러싸고 있다. 외막은 미토콘드리아의 외막과 같이 포린을 가진다. 내막의 선택적 투과성이 높으며 중요대사물질인 물, 이산화탄소, 산소는 외막과 내막을 자유롭게 확산할 수 있다.

엽록체의 막 엽록체는 내부공관을 만드는 세번째 막체계인 틸라코이드(thylakoid)를 가지고 있다. 이들은 층층이 쌓여 있는 모양으로 배열하여 그라나(grana)로 불림 그라나는 스트로마 틸라코이드(stroma thylakoid)라 불리는 킨 틸라코이드 네트워크로 연결됨 그라나와 스트로마 틸라코이드는 단일 연속적 공간인 틸라코이드 공간(thylakoid lumen)을 둘러싸고 있음

엽록체의 광계1 엽록소 분자, 보조색소, 관련단백질은 기능적 단위인 광계(photosystem)로 구성됨 엽록소분자는 긴 소수성 파이톨(phytol)부속지로 막에고정 엽록소결합단백질(chlorophyll-binding protein)은 엽록소를 광계에 안정화 시키며 특정엽록소 분자의 흡수스펙트럽을 변화 대부분의 광계의 색소는 광수확을 위한 안테나색소(antenna pigment)로 작용

엽록체의 광계2 안테나색소는 광자를 흡수하여 주변엽록소 분자나 보조색소에게 전이 이러한 복합체를 광수확복합체(light-harversting complex:LHC)라 함 식물의 LHC는 80-250개의 엽록소 a와 b로 구성 전이된 에너지는 에너지가 광계의 반응중심(reaction center)에 이를대까지 지속 반응중심에는 특이적 쌍(special pair)으로 불리는 2개의 독특한 엽록소a분자가 존재 해당쌍은 광에너지를 화학에너지로 전환

엽록체의 광계2 안테나색소는 광자를 흡수하여 주변엽록소 분자나 보조색소에게 전이 이러한 복합체를 광수확복합체(light-harversting complex:LHC)라 함 식물의 LHC는 80-250개의 엽록소 a와 b로 구성 전이된 에너지는 에너지가 광계의 반응중심(reaction center)에 이를때까지 지속 반응중심에는 특이적 쌍(special pair)으로 불리는 2개의 독특한 엽록소a분자가 존재 해당쌍은 광에너지를 화학에너지로 전환

엽록체의 에너지전달과정1 광계Ⅱ복합체(photosystem Ⅱ complex) 엽록소분자, 보조색소 단백질의 조합 광자의 흡수로 에너지준위가 상승한 P680 분자는 전자를 플라스토퀴논(plastoquinone)에 전달하여 이동성 전자수용체인 플라스토퀴놀(plastoquinol)로 환원

엽록체의 에너지전달과정2 시스토크롬b6/f복합체(cytochrome b6/f complex) 플라스토퀴놀에서 플라스토시아닌으로 전자를 이동시키는 전자전달계로 PSⅡ와 PSⅠ를 연결한다. 이 복합체를 이동하는 전자의 흐름에 의해 전기적화학적 양성자 농도차를 만들어 낸다.

엽록체의 에너지전달과정3 광계Ⅰ복합체(photosystem Ⅰ complex) Duqfhrth, 보조색소, 단백질의 복합체로 플라스토시아닌에서 전자를 받는 P700 반응중심 엽록소를 가짐 P700은 전자를 스트로마단백질인 피리독신(ferredoxin)으로 전달

엽록체의 에너지전달과정4 피리독신-NADP+ 환원효소(ferredoxin-NADP+ reductase)

엽록체의 에너지전달과정5 ATP 합성효소복합체(ATP synthase complex)

C3 식물 지구상의 식물 중 85%가 C3 식물로 벼, 보리, 밀, 콩 등의 대부분의 작물 및 대부분의 나무들이 C3 식물임 C3 식물은 광합성 과정에서 이산화탄소(CO2)를 처음 고정할 때 만들어지는 탄소화합물이 탄소 3개인 식물 C3 식물에서는 CO2를 탄소 5개를 가지는 탄소화합물인 RuBP(ribulose 1,5-bisphosphate)에 결합시켜 6개의 탄소를 가지는 중간화합물을 만들고 이를 탄소 3개를 가지는 탄소화합물인 3-PGA(3-phosphoglycerate)로 전환

C4 식물 덥고 건조하며 강한 태양광 아래 생존하는 식물은 세포가 건조에 반응, 낮 동안 물의 손실을 막기 위해 기공을 닫음 따라서 물의 광분해로 산소는 발생하나 기공이 닫혀 잎을 빠져나가지 못함 그결과 광호흡(photorespiration)이 증가 옥수수, 콩 및 열대성 식물은 Marshall D. Hatchd와 C. Roger Slack 두 식물생리학자가 밝혀낸 해치-슬랙회로(Hatch-slack cycle)라 불리는 방식을 사용

C4 식물

C4 식물 해당 경로를 사용하는 식물을 C4 식물(C4 plant)라 부르는 데 이는 해치-슬랙회로에 의한 이산화탄송의 첫 고정 산물이 4탄소 유기산인 옥살아세트산이기 때문 C3 식물(C3 plant)는 이산화탄소의 첫 고정 산물이 3탄소 화합물인 3-인산글리세르산염임 C4 식물은 C3 식물과 달리 잎살세포(mesophyll cell)과 유관속초세포 두유형의 독특한 광합성세포를 가지고 있다.

C4 식물 C4식물은 기공을 통해 잎으로 들어온 이산화탄소를 잎살세포에 고정시키며, 이후 대기로부터 격리되어 있는 유관속초세포(bundle sheath cell)로 방출함 이로인해 유관속초세포의 이산화탄소농도는 대기보다 10배 높아짐 그결과 루비스코의 산소첨가활성이 최소화되고 카르복실화효소활성이 강해짐 인산에놀피루브산염(posphoenolpyruvate:PEP)의 카르복실화를 시작

C4 식물 해치-슬랙회로에 의한 루비스코 주변의 이산화탄소의 농축은 기공을 통한 기체교환이 감소되어 광합성효율에 영향을 주지 않으면서 물을 보존하도록 함 결과적으로 C4식물은 같은조건의 C3식물보다 2배의 탄소고정을 가능하게 함 하지만 식물의1%이하가 해당회로를 사용

CAM 식물 사막이나 염분성 습지, 기타 물에 대한 접근이 매우 제한적인 지역에 생존하는 식물 이 식물은 카르복실화와 탈카르복실화 반응을 공간(space)이 아닌 시간(time)으로 차별 다육식물에서 처음발견 크라슐라산 대사(crassulacean acid metabolism:CAM)으로 불리며 CAM광합성을 이용하는 식물을 CAM 식물이라 함 선인장, 파인애플등 약 4%가 이에 해당

CAM 식물 CAM식물은 C3, C4식물과 달리 대기가 비교적 선선하고 습한 밤에만 기공을 염 이산화탄소는 잎살세포로 확산되어 들어와 세포 내 말산 형태로 저장되어 액포에 저장 낮동안 CAM식물은 시공을 닫아 수분을 보존 액포에 저장된 말산의 탈카르복실화로 이산화탄소를 방출 탄소고정 C3에 비해 물증산량대비 이산화탄소의 고정이 23배 높음

CAM 식물 CAM식물은 C3, C4식물과 달리 대기가 비교적 선선하고 습한 밤에만 기공을 염 이산화탄소는 잎살세포로 확산되어 들어와 세포 내 말산 형태로 저장되어 액포에 저장 낮동안 CAM식물은 시공을 닫아 수분을 보존 액포에 저장된 말산의 탈카르복실화로 이산화탄소를 방출 탄소고정 C3에 비해 물증산량대비 이산화탄소의 고정이 23배 높음

C3, C4, CAM 식물