제5장 에너지의 성질과 세포의 에너지 획득 5.1 에너지의 정의 5.2 열역학법칙과 물질대사

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1 제5장 에너지의 성질과 세포의 에너지 획득 5.1 에너지의 정의 5.2 열역학법칙과 물질대사
에너지(energy): 일을 할 수 있는 능력  중력이나 마찰력에 반하여 물 질을 이동시키거나 바꾸는 힘 5.2 열역학법칙과 물질대사 (1) 에너지에 관한 열역학법칙 열역학 제1법칙: 외부와 어떠한 물질이나 에너지의 교환도 일어나지 않는 닫힌 계에서는 에너지가 새로이 생성되거나 사라지지 않음 열역학 제2법칙: 자연계에서 자발적으로 일어나는 모든 반응이나 변화는 무질서 도(엔트로피(entropy))가 증가하는 방향으로 일어남

2 (2) 물질대사도 열역학법칙을 따른다 살아있는 세포에서는 끊임없이 물질대사(metabolism)가 일어남  우리몸을
구성하는 고분자 화합물인 단백질 혹은 탄수화물은 물질대사를 통해 합성되거나 분해됨 동화작용(anabolism): 고분자가 만들어지는 과정  공급받은 에너지를 이용하여 무질서도를 낮추는 과정 이화작용(catabolism): 고분자가 분해되는 과정  에너지를 방출하는 과정으로 무질서도가 높아지는 과정 결합에너지(bond energy): 화합물로 존재하기 위해 형성된 화학결합들이 가지는 에너지 값 화합물의 결합이 끊어지면 그 결합에너지만큼의 에너지가 방출되고, 반대로 새로운 결합이 형성되기 위해서는 그 결합에너지만큼의 에너지가 흡수되어야 함(그림 5.6)

3 그림 5. 6 동화작용과 이화작용. 동화작용(A)에서는 마치 벽돌이나 판자를 이용해서 건물을 짓듯이 복잡한 고분자가 만들어진다
그림 5.6 동화작용과 이화작용. 동화작용(A)에서는 마치 벽돌이나 판자를 이용해서 건물을 짓듯이 복잡한 고분자가 만들어진다. 반면, 이화작용(B)에서는 반대 반응이 일어나 작은 것으로 나뉜다.

4 (3) ATP의 에너지 특징 ATP는 질소원자를 포함하는 염기인 아데닌과 5탄당인 리보오스 및 인산 세분자가 줄줄이 결합된 형태임(그림 5.7A) ATP가 에너지를 공급해주는 방법: 마지막 또는 두번째에 붙은 인산기가 떨어지면 서 나오는 에너지를 공급함(그림 5.7B, C) ATP + H2O  ADP + Pi + 에너지(약 7.5 kcal/mole) 5.3 세포호흡: 서론 유산소 세포호흡(aerobic cellular Respiration): 산소가 있는 상태에서 영양소의 화학결합에 저장된 에너지를 추출하는 과정(그림 5.8)  이 과정에서 부산물로 이산 화탄소가 만들어짐 호기성 생물(aerobes): 유산소 세포호흡을 통해 에너지를 얻는 생물  동물에서는 소화가 끝나면 바로 세포호흡이 시작됨(그림 5.9) 혐기성 생물(anaerobes): 해당과정과 발효과정을 통해 에너지를 얻는 생물

5 5.4 포도당의 이용 현존하는 대부분의 생물들은 포도당을 분해한다는 뜻의 해당과정(glycolysis)을
통해 에너지를 얻음(그림 5.10) 포도당은 녹말, 셀룰로오스 등의 여려 형태로 존재하며, 이들 고분자를 분해하여 얻은 포도당을 해당과정을 통해 분해하면서 에너지를 얻음 산소를 이용하여 포도당을 완전히 분해하는 과정을 유산소 호흡(aerobic respiration)이라 부름 포도당 + 산소  이산화탄소 + 물 + 에너지 (C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + 30ATP) 즉, 산소가 존재하는 조건에서 포도당의 에너지가 ATP로 전해지는 과정이며, 이때 이산화탄소와 물이 부산물로 생산됨 해당과정으로 시작된 포도당의 분해는 크렙스회로(Krebs cycle)와 전자전달계(electron transport chain)를 거쳐 완성됨

6 그림 5. 7 ATP의 분해 생성과 관련된 생화학 반응. (A) ATP에 붙어 있는 인산기는 상당량의 위치에너지를 갖고 있다
그림 5.7 ATP의 분해 생성과 관련된 생화학 반응. (A) ATP에 붙어 있는 인산기는 상당량의 위치에너지를 갖고 있다. (B) 인산기가 떨어지면 ATP가 ADP로 되면서 에너지준위가 낮아지고, 그 차이만큼의 에너지가 일에 사용될 수 있다. (C) 인산기를 붙이고 띄는 반응을 이용하여 반응 에너지를 다른 목적으로 이용할 수도 있고 또 저장할 수도 있다.

7 그림 5. 8 숨쉬기 호흡과 세포 내 호흡. (A) 사람은 공기를 들이마셔서 산소를 공급하고, 내쉬면서 이산화탄소를 배출한다
그림 5.8 숨쉬기 호흡과 세포 내 호흡. (A) 사람은 공기를 들이마셔서 산소를 공급하고, 내쉬면서 이산화탄소를 배출한다. 공기 중에 섞인 산소분자가 폐에서 혈액으로 녹아 들어간다. (B) 이 혈액이 조직으로 이동하여 각 세포에 산소를 공급해주면, 세포에는 미토콘드리아가 있어 산소를 소모하면서, 포도당으로부터 에너지를 취한다. 우리 몸은 그림처럼 포도당을 분해하면서 얻은 에너지를 이용해 운동을 하는 것이다.

8 그림 5. 9 음식 섭취를 통해 세포호흡의 재료를 공급한다
그림 5.9 음식 섭취를 통해 세포호흡의 재료를 공급한다. 다람쥐가 단백질, 지질 그리고 약간의 포도당을 제공하는 땅콩을 먹고 있다. 소화기관에서 큰 분자들을 분해하여 세포호흡을 통해 ATP 생성에 사용될 분자들을 만든다.

9 그림 5. 10 모든 생물은 해당과정을 통해 에너지를 얻는다. 에너지를 만들어내는 첫 단계는 해당과정이다
그림 5.10 모든 생물은 해당과정을 통해 에너지를 얻는다. 에너지를 만들어내는 첫 단계는 해당과정이다. 이후의 과정은 생물의 종류에 따라 다르며, 그림처럼 크게 세 가지 경로로 나눌 수 있다.

10 (1) 세포호흡은 미토콘드리아의 안과 밖 모두에서 일어난다
해당과정: 세포호흡의 첫단계로 세포질에서 일어나며, 여러 종류의 효소들 이 관여하는 연속적인 단계들로 구성되어 있음 포도당은 해당과정을 거치면서 육탄당에서 삼탄당인 피루브산 (pyrubate) 으로 전환됨  피루브산은 미토콘드리아로 옮겨져서 다시 재구성되고 에 너지 생산에 이용됨 해당과정에서는 단지 두 분자의 ATP가 생성되고, 나머지는 미토콘드리아 의 기질(matrix)에서 에너지가 생산됨 미토콘드리아는 두층의 막으로 구성되어 있음 내막은 매우 굴곡이 심한 형태를 나타내며 기질부분을 둘러싸고 있으며, 외막과 내막 사이의 공간을 막사이공간(intermembrane compartment)라 부름(그림 5.11)  이러한 구조덕분에 미토콘드리아는 수소이온농도를 조 절할 수 있음

11 세포호흡의 두번째와 세번째 단계는 미토콘드리아의 기질에서 일어남
두번째 단계에서 피루브산의 탄소 하나가 CO2로 산화되고, 나머지 2개의 탄소가 세번째 단계인 크랩스회로로 들어가서 NADH, FADH2 및 ATP 분자를 생성하고 탄소들은 모두 이산화탄소의 형태로 방출됨 마지막 단계인 전자전달계에서 앞서 생성된 NADH, FADH2 분자들로부터 전자를 받아 산소까지 전달해주고, 이때 미토콘드리아 의 내막을 경계로 생성된 수소이온의 농도기울기(concentration gradient)를 이용하여 ATP를 합성함(그림 5.12) 미토콘드리아의 내막은 ATP합성효소(ATP synthase)와 전자전달계 효소를 포함하는 크리스테(cristae)라는 구조를 형성함  이 주름 잡힌 구조는 전자전달이 일어나는 막의 면적을 높이는 효과를 나타냄

12 그림 5.11 세포호흡이 일어나는 미토콘드리아. 진핵세포(사진은 식물의 잎세포)의 경우 미토콘드리아에서 대부분의 에너지가 공급된다. 기질에 있는 효소들이 피루브산을 이산화탄소로 산화시키며 이때 나오는 에너지를 ATP의 형태로 저장한다. 내막은 엽록체의 틸라코이드막처럼 수소이온의 농도 기울기를 이용해 화학삼투적 인산화 반응을 일으킨다. 즉, ATP를 합성한다.

13 그림 5. 12 세포호흡의 전 과정(overview). 포도당은 여러 가지 효소작용에 의해 이산화탄소로 분해된다
그림 5.12 세포호흡의 전 과정(overview). 포도당은 여러 가지 효소작용에 의해 이산화탄소로 분해된다. 이때 나오는 에너지는 ATP에 저장된다. 이 장에서는 각 과정에 대해 더 자세히 알아볼 것이다. 이 그림은 각 장에서 어디를 설명하는지 알려주는 데 사용될 것이다.

14 (2) ATP 합성에 관여하는 두가지 인산화반응
기질수준 인산화(substrate-level phosphorylation) - 고에너지의 인산기가 다른 화합물에서 ADP 분자로 직접 전달되는 과정 - 해당과정에서 ATP가 합성되는 과정과 동일한 과정으로, 단 하나의 효소작용을 통 해 고에너지 분자의 에너지가 ADP의 인산화를 수행함 화학삼투적 인산화(chemiosmotic phosphorylation) - 산화적 인산화(oxidative phosphorylation)라 부르는 방법으로, 에너지가 직접 ADP의 인산화를 유도하는 것이 아니라 수소이온의 농도 기울기를 이용해 ATP 합 성을 유도하는 과정 - NADH나 FADH2에 결합된 고에너지 전자를 에너지 준위가 낮은 산소에 이동시키 고 이때 방출되는 에너지를 이용하여 미토콘드리아 내막의 안에서 밖으로 수소이 온을 퍼냄  내막을 경계로 수소이온의 농도차이가 발생하여 수소이온이 기질쪽 으로 들어오려는 힘을 이용하여 ATP를 합성함 해당과정과 크렙스회로에서 볼 수 있는 기질수준 인산화가 ATP 생산에 있 어 더 직접적이고 간단한 방법이지만, 화학삼투적 인산화반응이 ATP 합성 의 주된 역할을 담당하고 있음

15 5.5 해당과정: 포도당이 피루브산으로 분해되는 과정
포도당에는 많은 양의 에너지가 저장되어 있지만, 해당과정을 통해서는 적은 양의 에너지만 얻을 수 있음 해당과정은 총 10단계의 과정을 거치며, 이 모든 과정은 세포질에서 일어남(그 림 5.13) 해당과정은 포도당을 두분자의 피루브산으로 분해하는 과정으로, 전반부는 포 도당을 분해하기 쉬운 형태로 활성화시키는 과정이고, 후반부는 실제로 분해하 여 저장된 에너지의 일부를 얻어내는 과정임 (1) 해당과정의 전반부: 포도당의 활성화와 PGAL의 생성 해당과정의 첫단계로 ATP의 인산기를 포도당으로 옮기는 과정을 수행하여 포 도당-6-인산(glucose-6-phosphate)을 생성함 음극의 극성으로 세포밖으로 나가는 것 방지

16 2단계에서 과당-6-인산(fructose-6-phosphate)으로 변형되고, 3단계
에서 또 다른 ATP가 인산기를 하나 더 붙여서 과당-1,6-이인산(fructose- 1,6-bisphospate)이 만들어짐 다음 4,5단계에서 과당-1,6-이인산이 2분자의 3탄당으로 나뉘고, 그 중 하나인 인산글리세르알데히드(phosphoglyceraldehyde, PGAL)는 다음 단계로 넘어가고, 디하이드로아세톤인산(dihydroacetone phosphate)도 쉽게 인산글리세르알데히드(PGAL)로 전환되어 다음 단계로 넘어감 비소(As)는 인(P)과 같은 계열의 원소이기 때문에 인과 비슷한 성질을 가지고 있어 인이 관여하는 반응을 방해하여 독성을 나타냄  비소는 해당과정의 전반부에 작용하는 효소들을 억제하고, 또한 피루브산이 크랩스회로로 들어가기 직전에 아세틸CoA로 변형되는 과정도 억제함

17 그림 5.13 해당과정. 6탄당인 포도당이 두 분자의 3탄당으로 나누어지는 과정이 포함되며, 결과적으로 두 분자의 피루브산으로 전환된다. 포도당 한 분자가 이 과정을 거치면서 네 분자의 ATP와 두 분자의 NADH가 생성되는데, 포도당을 활성화시키는 과정에서 두 분자의 ATP가 소모되었음으로 실제로는 두 분자의 ATP가 생성된 셈이다.

18 (2) 해당과정의 후반부: 소량의 에너지 추출과 피루브산의 생성
해당과정에서 처음으로 에너지가 생성되는 단계는 PGAL이 산화되면서 NAD+를 NADH로 환원시키는 제6단계임 6단계에서는 에너지가 많이 방출되기 때문에 NADH 환원과 함께 PGAL도 1,3-디포스포글리세린산(1,3-diphosphoglyceric acid)으로 인산화됨 7단계에서는 기질수준 인산화에 의해 1,3-디포스포글리세린산의 인산 한분 자가 ADP로 이동하여 ATP가 생성되고, 3-포스포글리세르산(3- phosphoglyceric acid)으로 전환됨 8단계에서는 분자의 재구성을 통해 3-포스포글리세르산(3- phosphoglyceric acid)이 2-포스포글리세르산(2-phosphoglyceric acid) 으로 전환됨 9단계에서는 2-포스포글리세르산(2-phosphoglyceric acid)이 한분자의 물을 배출하고 포스포에놀피루브산(phosphoenolpyruvate, PEP)으로 전 환됨

19 (phosphoenolpyruvate, PEP)의 인산이 ADP로 이동하여 ATP가 생성되고, 피루브산으로 전환됨
10단계에서는 기질수준 인산화에 의해 포스포에놀피루브산 (phosphoenolpyruvate, PEP)의 인산이 ADP로 이동하여 ATP가 생성되고, 피루브산으로 전환됨 전체 해당과정에서 1분자의 포도당으로부터 2분자의 NADH와 4분자의 ATP를 생산했지만, 포도당을 활성화시키는 과정에서 2분자 의 ATP를 소모하였음  결과적으로 해당과정에서는 1분자의 포도당으로 부터 2분자의 NADH와 2분자의 ATP를 생산함 해당과정의 마지막 생성물인 피루브산에는 아직도 많은 양의 에너지가 저장된 상태임  미토콘드리아에서 다량의 ATP를 생성하는데 사용됨 해당과정에서는 산소를 소모하는 단계가 없기 때문에 산소 없이도 이 과정이 일어남

20 그림 5.13 해당과정. 6탄당인 포도당이 두 분자의 3탄당으로 나누어지는 과정이 포함되며, 결과적으로 두 분자의 피루브산으로 전환된다. 포도당 한 분자가 이 과정을 거치면서 네 분자의 ATP와 두 분자의 NADH가 생성되는데, 포도당을 활성화시키는 과정에서 두 분자의 ATP가 소모되었음으로 실제로는 두 분자의 ATP가 생성된 셈이다.

21 5.6 유산소 호흡: 크랩스회로 크랩스회로에서 ATP와 NADH가 생성됨
피루브산은 미토콘드리아로 들어간 후 크랩스회로(Krebs cycle)로 들어가기 전에 한단계를 더 거치게 됨(그림 5.14) 이 단계에서 탄소원자 하나가 이산화탄소 형태로 분해되면서 나오는 에너지를 이용하여 NAD+를 NADH 로 환원시킴 이때 남는 2탄당 아세틸기는 코엔자임 A (coenzyme A, CoA)에 결합하여 아세틸 CoA (acetyl CaA)로 됨  이렇게 생성된 아세틸 CoA가 크랩스회로로 들어가 완전히 분해됨 크랩스회로에서 ATP와 NADH가 생성됨 크랩스회로는 총 8단계로 구성되며, 마지막 반응의 생성물이 첫번째 반응의 기질로 사용되기 때 문에 회로(cycle)라고 부름(그림 5.15) 첫단계에서는 2탄소 분자인 아세틸기가 4탄당의 일종인 옥살아세트산 (oxalacetic acid)에 결합 하여 6탄당인 시트르산(citric acid)을 형성함  이러한 이유로 크랩스회로를 시트르산회로라고 부르기도 함 나머지 단계들은 이 시트르산의 탄소를 재배치하고 산화시키는 단계들이며, 이 과정에서 NADH와 FADH2 및 ATP를 합성하게 됨 마지막 단계에서는 옥살아세트산이 다시 생성되어 재활용됨 한분자의 포도당이 두분자의 피루브산을 만들기 때문에 포도당 한분자가 크랩스회로를 2회 돌리 는 것이 됨 따라서, 한분자의 포도당에 저장된 에너지를 이용하여, 4분자의 ATP, 10분자의 NADH, 2분자의 FADH2, 6분자의 CO2를 생산함 이 과정에서 생성된 NADH와 FADH2는 전자전달계에서 ATP 생산에 이용됨

22 그림 5. 14 미토콘드리아로의 이동. 피루브산이 미토콘드리아로 들어간 후 이산화탄소를 방출하면서 아세틸 CoA를 형성한다
그림 5.14 미토콘드리아로의 이동. 피루브산이 미토콘드리아로 들어간 후 이산화탄소를 방출하면서 아세틸 CoA를 형성한다. 이 과정에서 한 분자의 NAD⁺가 NADH로 환원된다. 이 아세틸 CoA는 해당과정과 크렙스회로를 연결시켜주는 물질로, 한 분자의 포도당이 두 분자의 아세틸 CoA를 형성하고, 이것이 크렙스회로로 들어간다.

23 그림 5.15 크렙스회로의 생성물들. 한 분자의 포도당은 두 분자의 아세틸 CoA를 형성하므로, 한 분자의 포도당이 크렙스회로를 두 번 돌리는 셈이 된다. 이 회로가 한 번 도는 동안 한 분자의 ATP와 세 분자의 NADH, 한 분자의 FADH₂, 그리고 아세틸 CoA의 아세틸기에서 나온 두 분자의 이산화탄소가 생성된다.

24 5.7 전자전달계와 ATP 합성 (1) 실험에 의해 확인된 미토콘드리아 내막의 기능
전자전달계(또는 전자전달사슬, electron transport system or chain): 미토콘드리아 내막 에 박혀있는 막단백질들과 전자전달분자들로 구성됨 이들은 NADH로부터 전자를 받아서 연속적으로 인접한 분자로 전달해주면서 에너지를 추출 해내고, 그 에너지를 이용하여 수소이온을 미토콘드리아의 기질(matrix)에서 막사이공간으로 퍼내는 역할(pumping out)을 수행함(그림 5.17) 마지막 전자수용체인 산소분자는 최종단계에서 전자와 함께 수소원자들과 결합하여 물분자를 형성함 만약에 산소분자가 없다면 에너지를 잃은 전자가 옮겨갈 곳이 없기 때문에 전체 전자전달계 에 전자가 포화된 상태로 되어 전자가 흐르지 못하고 결국 에너지를 생산할 수 없는 상태가 됨  시안화합물 (cyanide)이 존재할 경우에도 산소에 전자를 전달해주는 효소가 억제되어 전 체 전자전달계가 멈추는 것으로 알려져 있음 전자전달계는 수소이온 농도기울기(농도차)라는 형태로 에너지를 축적하는데, 미토콘드리아 내막에 단백질 복합체 형태로 존재하는 ATP 합성효소(ATP synthetase)가 이 수소이온의 농도기울기를 이용하여 ATP를 합성함  수소이온이 이 효소를 통과할 때 ADP와 인산기가 합쳐져서 ATP가 합성됨 (1) 실험에 의해 확인된 미토콘드리아 내막의 기능 화학삼투적 인산화: 전자를 산소에까지 전달시키는 과정에서 수소이온을 미토콘드리아 내막 밖으로 퍼내고, 이렇게 형성된 수소이온의 농도차에 의해 수소이온의 이동력(proton motive force)이 생기고, 이 힘을 이용하여 ADP를 ATP로 인산화시키는 것임(그림 5.17)

25 그림 5.17 미토콘드리아 내 전자전달계. 고에너지의 전자가 NADH나 FADH₂에서 나와 미토콘드리아 내막의 전자전달계를 지나면서 자신이 가지고 있던 에너지를 천천히 방출하게 된다. 내막에 위치한 막단백질들은 이 에너지를 이용해 수소이온을 기질 안에서 밖으로 퍼내고, 결과적으로 내막을 경계로 한 수소이온의 농도 기울기를 만든다. 이렇게 기질 밖에 높은 농도로 존재하는 수소이온은 ATP 합성효소가 제공하는 통로를 통해 안으로 들어오고, 이때 ATP 합성효소에 결합되어 있던 ADP가 ATP로 인산화되는 것이다.

26 (2) 한분자의 포도당이 만들어내는 ATP의 양
세포호흡은 포도당의 에너지를 세포가 사용할 수 있는 에너지로 전환시키는 과정임 표 5.1 포도당 한분자가 만들어내는 ATP의 수 기질수준 인산화에 의해 생성된 ATP: 해당과정에서 2분자, 크렙스회로에서 2분자 ATP가 직접 생산되는 것은 이 4분자뿐임  나머지는 모두 화학삼투에 의해 수소이온의 농도기울기가 만 들어 낸 것임 포도당 1분자가 해당과정을 거치면서 2분자의 NADH를, 피루브산에서 아세틸 CoA로 변환되면서 다시 2 분자의 NADH를, 크렙스회로를 돌면서 6분자의 NADH와 2분자의 FADH2를 환원시킴 결국, 10분자의 NADH와 2분자의 FADH2가 생성됨  이를 ATP로 환산하면 28분자의 ATP에 해당함 여기에 기질수준 인산화를 통해 얻은 4개의 ATP를 합하면 총 32분자의 ATP가 생성됨 하지만, 여기서 세포질에서 합성된 NADH를 미토콘드리아로 이동시킬 때 사용된 에너지인 2개의 ATP를 빼면 총 30분자의 ATP가 생성됨 (3) 음성되먹임에 의한 세포호흡의 조절 -생성물의 음성되먹임 제어 ( feed –back inhibition)  중간생성물이 축적되거나 고갈되지않음

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28 그림 5. 20 호흡과정의 ATP 생성. 한 분자의 포도당이 이산화탄소로 분해되면서 약 30분자의 ATP를 생성한다
그림 5.20 호흡과정의 ATP 생성. 한 분자의 포도당이 이산화탄소로 분해되면서 약 30분자의 ATP를 생성한다. 한편, 발효과정은 이보다 훨씬 적은 수의 ATP만을 합성할 수 있다.

29 5.8 포도당 이외의 에너지원 그림 5.21: 단백질과 지질이 어떤 경로를 통해 크렙스회로에 들어오는 지를 나타냄
단백질에서 나온 아미노산들은 대개 다른 단백질을 만드는데 사용되 지만, 세포의 탄수화물 에너지원이 고갈된 경우에는 아미노산의 구 조를 재배열하여 에너지원으로 사용함 지질은 대부분 글리세롤과 지방산의 형태로 분해되어 혈액으로 공급 됨  글리세롤: 피루브산으로 전환되어 크렙스회로에서 사용됨, 지 방산: 미토콘드리아로 들어가 탄소 2개가 떨어져 나가서 아세틸 CoA 가 만들어짐 지질이 탄수화물이나 단백질에 비해 많은 에너지를 제공해줄 수 있 는 것은 한분자의 지방산이 다량의 아세틸 CoA를 만들 수 있기 때문 임

30 그림 5. 21 영양소들이 에너지대사과정으로 들어가는 경로. 대부분의 세포들은 탄수화물을 주 에너지원으로 사용한다
그림 5.21 영양소들이 에너지대사과정으로 들어가는 경로. 대부분의 세포들은 탄수화물을 주 에너지원으로 사용한다. 하지만 경우에 따라서는 아미노산이 피루브산, 아세틸 CoA, 또는 크렙스회로의 중간생성물 형태로 전환되어 에너지원으로 사용될 수 있다. 지방산의 경우에도 아세틸 CoA의 형태로 사용될 수 있다.

31 5.9 무산소 호흡: 발효 처음 에너지를 얻는 과정에서는 반드시 NAD+가 존재해야 함 하지만 세포가 가지고 있는 NAD+의 양은 한정되어 있기 때문에 전자전달계나 다른 방법 으로 NADH로부터 NAD+를 빠르게 재활용해야 함 발효(fermentation) 과정은 해당과정에 더하여 피루브산을 환원시켜서 NADH를 NAD+로 산화시키는 반응을 더 가지고 있음 젖산발효(lactic acid fermentation)나 알코올발효(alcoholic fermentation)는 해당과 정에서 나온 피루브산을 각각 젖산이나 에탄올+이산화탄소로 전환시키면서 NADH를 NAD+로 산화시킴(그림 5.22) 알코올발효: 박테리아, 수생조류, 균류, 및 여러 고등생물에서 볼 수 있는 과정  이 과정 에서 에탄올과 이산화탄소가 생성되기 때문에, 양조장에서 알코올 발효효모를 이용하여 술을 제조함(그림 5.22A) 젖산발효: 혐기성 단세포 생물이나 일시적으로 산소공급이 차단된 동물세포 중 일부가 피 루브산을 젖산으로 전환하는 과정 사람의 근육세포도 과도하게 운동하면 피루브산의 생성이 산소공급을 초과함  이때 일 시적으로 피루브산을 젖산으로 전환시키면서 NAD+를 공급하는데, 이것이 지속되면 근육 에 젖산이 쌓여 쉽게 피로해지고 경련이 일어남  젖산의 일부는 혈액을 타고 간으로 수 송되어 정상적인 미토콘드리아 회로로 들어감 5.10 에너지대사의 기원 그림 5.23: 광합성, 해당과정, 세포호흡이 서로 깊은 관계가 있음을 나타내는 그림

32 그림 5. 22 발효. (A) 맥주나 포도주는 알코올 발효를 하는 미생물에 의해 생성된다
그림 5.22 발효. (A) 맥주나 포도주는 알코올 발효를 하는 미생물에 의해 생성된다. (B) 발효과정은 산소가 없어도 에너지를 생성하게 되는데, 이 과정에서 피루브산을 환원시키면서 NADH를 NAD⁺로 산화시켜 해당과정이 지속적으로 일어날 수 있도록 한다. (C) 효모나 세균의 경우 대부분 피루브산을 알코올과 이산화탄소로 분해하고, 동물세포나 일부 미생물의 경우 젖산으로 환원시킨다. 이를 각각 알코올 발효와 젖산 발효라 부른다.

33 그림 5.23 생명체에서 일어나는 에너지대사 회로. 에너지대사 회로들과 그 생성물들이 어떻게 상호 연결되어 있는지를 보여준다.