식품미생물학 제 7장

효모 (yeast) •효모는 진균류중에서 영양세포가 생활환의 대부분을 구형, 난형 등의 단세포로 존재하고 주로 출아에 의해 증식하는 진균류의 한 종류. •식물체에 다수가 서식(특히 꿀샘, 수액, 과피 등에 널리 분포) 토양, 공기 중에도 서식. •대부분 자낭균류, 불완전균류에 속하며 일부는 담자균류에 속함 •알코올 발효력이 강한 것이 많음

효모의 분류 <학술적인 분류> •효모의 동정: The yeasts, a taxonomic study (Lodder 와 Kregervan Rij, 1984) •영양증식법을 위시한 체세포의 형태적 성질 •배양상의 특징- 탄소원 및 질소원의 이용성 •생리적 특징- 당류 발효능 •유성생식의 유무와 특징 ;주로 출아법 또는 분열법으로 번식하지만 생육에 불리한 환경이 되거나 생활환의 일부로 자낭균류 효모- 자낭포자 형성 담자균류 효모- 담자포자 불완전균류 효모- 자낭이나 담자기와 같은 완전세대를 볼 수 없는 효모.

<실용적인 분류> •맥주효모(brewer’s yeast): -상면효모(top yeast):Saccharomyces cerevisiae -하면효모(bottom yeast):Saccharomyces carlsbergensis •청주효모(sake yeast):S.cerevisiae •포도주효모(wine yeast):S.ellipsoideus •알코올효모(alcohol yeast):S.cerevisiae •빵효모(baker’s yeast):S.cerevisiae •장유효모(soysauce yeast):Zygosaccharomyces •사료효모(fodder yeast):Candida •석유효모(petroleum yeast):Candida •적색효모(red yeast):Rhodotorula, Sporobolomyces •산막효모(film yeast):Pichia, Hansenula

효모의 크기와 형태 •효모의 크기: 종류, 환경, 발육시기에 따라 차이가 남. 보통 지름이 5~10㎛. 세균보다 큼. •효모의 형태: 구형(round), 난형(oval), 타원형(ellipsoidal), 원통형(cylindrical,소시지형) 레몬형(lemon shaped), 3각형(triangular)

<세포벽과 세포막> •세포벽: -단단하고 세포를 보호하는 역할 -주로 glucan과 mannan으로 구성 -표면에 탄생흔(birth scar)과 출아흔(bud scar)의 흔적 •세포막: -지질과 단백질의 복합체 -이중막구조를 이루며 세포내외로 물질수송에 중요한 역할.

<세포질> •핵:핵막을 둘러 싸여져 있고 내부에 인(nucleolus),과 염색체(chromosome)함유. •소포체(endoplasmic reticulum): 막상구조로 세포막, 핵막, 미토콘드리아와 연결 •미토콘드리아: 호흡효소 •리보좀:RNA함유, 단백질 합성 •액포

효모의 생식과 성장 효모의 증식은 영양증식(무성생식에 의한 출아법)과 포자형성(유성생식)에 의함. (1)영양증식 ;대부분의 효모는 출아(budding)로 증식. ①출아법 -다극출아(multilateral budding)-Saccharomyces 속 -양극출아(bipolar budding)-Kloeckera 속 *위균사(pseudomycelium)-Candida 속 ②분열법-분열효모(fission yeast)-Schizosaccharomyces 속

(2)포자형성에 의한 증식 ①유포자효모(sporogenous yeast) 또는 자낭포자효모(ascosporogenous yeast) ; 생존에 불리한 환경에서 또는 생활환(life cycle)의 일부로서 자낭포자를 형성하는 효모. ②무포자효모(asporogenous yeast) ;포자를 만들지 않는 효모.

<포자형성의 형식> •무성생식과 유성생식 ⑴무성생식 ①단위생식(parthenogenesis): 1개의 영양세포가 무성적으로 포자를 형성. ex)Saccharomyces cerevisiae ②위결합(pseudocopulation):세포가 한 개 또는 여러 개의 위결합관(pseudocopulation canals) 이라고 하는 돌기를 형성. 그러나 세포간의 접합은 하지 않고 단위생식으로 포자 형성. ex) Schwanniomyces 속 ③사출포자(ballistospore):영양세포에서 돌출한 소병(小炳) 상에 포자형성.

(2)유성생식 ①동태접합(isogamic conjugation) ; 같은 모양과 크기의 세포간에 접합자를 형성하여 이것이 자낭이 됨. ex) Schizosaccharomyces ②이태접합(heterogamic conjugation) ; 크기가 다른 세포간의 접합으로 형성.

유포자효모의 생활환 반수체(haploid) 효모의 증식법 : 영양세포(n)→접합자(2n)→자낭(감수) →자낭포자(n)→영양세포(n) ex) Schizosaccharomyces, Debaryomyces 속 2. 배수체(diploid) 효모의 증식법 : 영양세포(2n)→자낭(감수)→자낭포자(n) →접합자(2n)→영양세포(2n) ex)Saccharomyces, Saccharomycodes, Hansenula 속

효모의 생리작용 •호기적 또는 혐기적 조건 모두 생육 가능. •혐기적- 발효에 의해 알코올과 CO2를 생성. •Neuberg 발효 1형식 (알코올 발효) C6H12O6 미산성~산성 2C2H5OH+2CO2 •Neuberg 발효 2형식(글리세롤 발효) C6H12O6 Na2SO3 C3H5(OH)3+CH3·CHO+CO2 •Neuberg 발효 3형식(글리세롤 발효) 2C6H12O6 alkaliNa2HPO4 2C3H5(OH)3+CH3COOH+C2H5OH+2CO2

식품과 관련있는 효모 •효모는 곰팡이보다 작은 세포이며 대사활성이 높고 성장속도도 빠름. •낮은 pH, 낮은 온도 및 낮은 수분활성도의 환경에서도 잘 생육. •혐기적인 조건에서도 성장하는 종류가 많음. •소금이나 설탕으로 절인 식품의 숙성과 부패원인.

자낭균류 효모(ascosporogenous yeasts) •대부분의 발효능이 강하여 식품의 발효와 부패와 관련. •식품산업에 중요한 다수의 효모가 자낭균류에 속함. (1)Schizosaccharomyces •영양세포가 원통형이고 분열법(fission)으로 생육하는 유포자 효모. •S.pombe- 아프리카의 pombe술에서 분리한 효모. 알코올 발효력이 강함.

(2)Saccharomyces •체세포는 구형, 타원형, 원통형이며 다극출아법으로 증식 •알코올 발효력이 강하여 각종 주정발효에 사용. ①S.cerevisiae(상면발효 맥주효모) raffinose=galactose-glucose-fructose ;melibiose 분해효소가 없음. raffinose를 ⅓만 발효. ②S.carlsbergensis(하면발효 맥주효모) ;raffinose를 완전 발효.

③S.pastorianus •세포는 난형, 소시지형인 효모. •맥주에 불쾌한 향기를 부여하는 유해한 효모. ④S.diastaticus •덱스트린과 전분을 분해, 발효하는 효모. •맥주발효에서는 고형분을 저하시키는 유해한 효모.

(3) Debaryomyces •다극출아법으로 증식. •내염성이 강한 산막효모-소금에 절인 채소류에서 부패에 관여. •베이컨, 소시지 등의 육제품에서 점질물질을 생성하며 •D.hansenii- 치즈나 소시지에서 분리

(4)Pichia •다극출아법으로 증식. 다수가 위균사를 형성. •양조과정에서 주름이 많은 피막을 형성하는 산막효모. 특히 김치, 간장이나 맥주에 막을 형성하는 산막효모 •P.membranefaciens-알코올을 소비하고 막을 형성하여 맥주양조시 유해균.

(5)Hansenula •다극출아법으로 증식 •산막효모. 오이지에서 분리 •알코올을 소비하며, 그 결과로 ester를 생성 (6)Zygosaccharomyces •효모 중에서 가장 내삼투압성이 높다. -Aw 0.62에서도 생육 •간장의 후숙에 관여.

2. 담자균류 효모(basidiosporogenous yeasts) ;형태적 특성으로 clamp connection이 있는 균사를 만들고 여기에서 담자기와 담자포자를 형성 •식품과 관련있는 효모는 알려진 것이 거의 없음.

3. 불완전균류 효모(무포자효모와 사출포자효모) ;자낭포자나 담자포자를 형성하지 않는 효모종류들로서 무성생식형태는 주로 출아법. •위균사와 균사를 형성하는 종류가 많다. (1)Cryptococcus •세포의 형태는 구형 또는 계란형. 공기중에 존재 •위균사를 형성하지 않고 다극출아법으로 생육. •대다수가 점질물질을 생성하고 산성상태에서 세포내에 전분 유사물질을 축적하여 세포외로 방출 •C.neoformans-Cryptococcus증(Cryptococcosis, 효모균증) 유발하는 병원성. ;사람이나 가축에 감염되어 중추신경을 침해. 골수액, 조직액에 기생하여 협막을 형성.

(2) Torulopsis •대표적인 무포자 효모 •자연계에 많고, 여러 식품의 변패에 관여. ①T.versatilis와 T. etchellsii ;내염성으로 간장 발효덧에 관여하여 간장의 향미를 부여하는 후숙효모. ②T.bacillaris ;내당성이 강하여 벌꿀에서도 생육

(3) Candida •세포는 구형, 달걀형, 원통형 •자연계에 널리 분포. 다른 속에 비하여 균종수도 매우 많음. •육류나 홍삼농축액 등의 부패에 관여. 마아가린의 산패도 유발. ①C.utilis •xylose를 자화하므로 아황산펄프폐액 등에서 균체를 배양하여 사료용 효모나 핵산조미료 원료인 RNA(IMP)제조용 원료로 이용

②C.tropicalis 와 C.lipolytica •탄화수소 자화성이 강하므로 사료용 효모로 균체 단백질(single cell protein)생산에 이용. ③C.albicans •사람의 피부, 점막 등에 candida증을 일으키는 병원균. 각종 동물에도 기생. *Candida증 :건강인의 피부, 점막, 소화관에서 건강세균총의 일종. •면역결손상태 또는 균교대현상의 결과로 급성 또는 아급성 호흡기에 병변. 때로는 패혈증, 수막염 등의 전신감염 증세.

(4)Rhodotorula •세포는 구형, 타원형. 다극출아법으로 생육. •적색, 적황색의 Carotenoid 색소를 형성-적색효모 •자연계에 널리 분포. 공기, 다양한 종류의 식품에서도 발견. •육류나 침채류에 적색반점을 형성하는 오염균. •저온에서 성장- 냉장식품에서 분리 ①R.glutinis-호기적 조건에서 다량의 지방을 균체내에 축적. 유지생산효모.

(5)Sporobolomyces •사출포자(ballistospore)형성. •carotenoid 색소를 생성하여 옅은 홍색이나 황색의 colony를 형성. (6)Trichosporon •분절포자(arthrospore)를 형성. 위균사나 진균사 형성 •호기적으로 생육. 액체배지에서 두터운 막을 만드는 산막효모 •저온에서도 잘 자라며 양조식품이나 생고기, 간고기 등의 냉장육류, 냉동육에서 분리.