6 세포의 생명현상을 위한 에너지 흐름 1

에너지(energy): 일을 할 수 있는 능력, 물체에 작용하여 움직이게 하는 힘 화학에너지: 분자 속에 포함되고, 화학반응에 의해 방출된 에너지 - 당, 글리코겐, 그리고 지방과 같은 화학분자에 저장 - 세포는 ATP와 같은 특정 분자를 이용하여 에너지를 받아들이고, 잠시 저장하고, 어떤 화학반응에서 다음 화학반응으로 에너지를 전달 - ATP 분자에 의해 방출되는 화학에너지에 의해 특정 단백질이 상호작용하면 근육이 수축 에너지의 종류: 운동에너지와 위치에너지의 두 가지 종류 - 운동에너지는 위치에너지로 저장될 수 있으며, 그 역도 가능 위치에너지 (potential energy): 저장에너지, 분자를 구성하는 원자 간의 결합을 유지하는 화학에너지, 전지에 저장된 전기에너지, 뛸 자세를 취하고 있는 펭귄에 저장된 위치에너지 등의 형태로 존재 운동에너지 (kinetic energy): 움직임과 관련된 에너지, 빛(광자의 파동), 열(분자의 운동), 생명, 전기(전하를 띤 입자의 운동), 큰 물체의 운동 등 존재

From Potential to Kinetic Energy Fig. 6-1

그림 6-1 위치에너지에서 운동에너지로의 전환 4

열역학법칙 열역학 제1법칙: 에너지 보존의 법칙(law of conservation of energy) - 에너지가 통상적인 과정(핵반응 제외)에 의해 창조되거나 파괴될 수 없음 - 에너지 형태 전환은 가능, 빛에너지가 열이나 화학에너지로 바뀌는 것 등 - 닫힌계(closed system)에서는 에너지나 물질이 들어오거나 나갈 수 없음 - 에너지의 형태는 바뀔지라도 전체 에너지의 양은 항상 일정 열역학 제2법칙: 엔트로피 법칙 - 에너지가 어떤 형태에서 다른 형태로 전환될 때 이용 가능한 에너지 감소 - 모든 반응과 물리적 변화는 보다 유용한 형태에서 보다 덜 유용한 형태로 에너지를 전환시킴 - 유용한 에너지는 고도로 질서화된 물질 내에 저장, 닫힌계 내에서 에너지를 사용할 때마다 전체적으로 무작위성과 물질의 무질서도는 증가 - 엔트로피: 유용 에너지 감소, 무작위성, 무질서 정도 - 엔트로피 억제를 위해 주위에서 계 내부로 에너지가 유입 필요 - 생명의 특징으로 저-엔트로피 상태 유지, 태양에너지 이용

그림 6-2 에너지가 전환되면 유용한 에너지가 소실된다. 엔진에 의한 연소 가스 100 단위 화학에너지 80 단위 열에너지  20 단위 운동에너지 6

에너지 C6H12O6  6 O2 (포도당) (산소) 6 CO2  6 H2O (이산화 탄소) (물) 그림 6-5 포도당 연소 시의 반응물과 생성물 화학반응에서 에너지는 어떻게 흐르는가? 발열반응(Exergonic reaction): 에너지 방출 에너지 C6H12O6  6 O2 (포도당) (산소) 6 CO2  6 H2O (이산화 탄소) (물) 7

Figure 6-6 Photosynthesis 화학반응에서 에너지는 어떻게 흐르는가? 흡열반응(Endergonic reaction): 에너지 유입 에너지 C6H12O6  6 O2 (포도당) (산소) 6 CO2  6 H2O (이산화 탄소) (물) 8

발열반응에서도 화학반응이 일어나기에는 활성화에너지 필요 그림 6-7 발열반응에서 활성화에너지 발열반응에서도 화학반응이 일어나기에는 활성화에너지 필요 반응을 시작하는 데 필요한 활성화에너지 고 반응물의 에너지 수준 반응물 분자의 에너지 함량 생성물의 에너지 수준 생성물 저 반응의 진행 발열반응 불꽃의 가스 점화 9

흡열반응은 에너지의 순 유입을 필요로 함

6.3 세포 내에서 에너지는 어떻게 전달되는가? 대부분의 생명체는 당의 발열 분해에 의해 공급된 화학에너지로부터 에너지를 얻는다. 당의 에너지는 흡열반응을 일으키는데 직접적으로 공급될 수 없다. 포도당이 분해되어서 방출된 에너지는 우선 에너지 운반체 분자로 전달된다. 에너지 운반체 분자(Energy-carrier molecule)는 고에너지의 불안정한 분자로 발열반응이 일어나는 곳에서 방출되는 일부 에너지를 포획하여 합성된다.

6.3 세포 내에서 에너지는 어떻게 전달되는가? ATP와 전자운반체는 세포 내에서 에너지를 전달한다 아데노신3인산(Adenosine triphosphate, ATP)는 가장 일반적인 에너지 운반체 분자이다. ATP는 질소를 포함한 염기인 아데닌, 당인 리보오스 그리고 세 개의 인산기로 구성되어 있다. ATP는 종종 세포의 “에너지 통화(energy currency)”로 불린다.

ATP 합성: 에너지는 ATP에 저장된다. ATP 분해: 에너지가 방출된다 ATP ADP ATP ADP 에너지 인산 에너지 13

고에너지 반응물 (포도당) 고에너지 생성물 (단백질) ATP 발열반응 (포도당 분해) 흡열반응 (단백질 합성) 저에너지 생성물 그림 6-9 살아있는 세포에서 연관반응 고에너지 반응물 (포도당) 고에너지 생성물 (단백질) ATP 발열반응 (포도당 분해) 흡열반응 (단백질 합성) 저에너지 생성물 (CO2, H2O) ADP  Pi 저에너지 반응물 (아미노산) 14

6.4 효소는 생화학반응을 어떻게 촉진하는가? 효소는 생물 촉매이다 촉매는 반응을 시작하는 데 필요한 에너지를 낮춘다 촉매(Catalyst)는 자기 자신이 소모되거나 영구적으로 변화하지 않고 반응 속도를 빠르게 하는 분자이다. 효소(Enzyme)는 세포 내에서 화학반응을 시작하는 데 필요한 활성화에너지를 낮춤으로써 반응 속도를 촉진시키는데 사용된다. 효소는 생물 촉매이며 살아있는 세포 내에서 일어나는 모든 반응을 조절한다.

그림 6-10 효소와 같은 촉매는 활성화에너지를 낮춘다 고 촉매가 없을 때의 활성화에너지 촉매가 있을 때의 활성화에너지 분자의 에너지 함량 반응물 생성물 저 반응의 진행 16

6.4 효소는 생화학반응을 어떻게 촉진하는가? 효소의 구조 때문에 특정 반응이 촉매된다 각 효소는 활성부위(active site)라는 주머니를 가지며, 그 안으로 하나 이상의 기질(substrate)이라고 하는 반응분자들이 들어갈 수 있다. 효소 단백질의 아미노산 서열과 단백질 사슬이 접히는 방식으로 인해 활성부위에서 독특한 형태가 생기고 전하가 분배된다. 활성부위의 독특한 형태는 기질에 상호보완적이고 특정적이다. 활성부위 아미노산은 기질과 결합되고, 그 결합을 비틀어 반응을 촉진한다.

6.4 효소는 생화학반응을 어떻게 촉진하는가? 효소의 구조 때문에 특정 반응이 촉매된다(계속) 효소 촉매의 3 단계 활성부위의 형태와 전하 모두 기질이 특정 방향으로만 효소로 들어가는 것을 허용한다. 결합되면 기질과 활성부위는 형태를 변화시켜 반응을 촉진한다. 기질 사이에서 반응이 끝나면 생성물은 더 이상 활성부위에 맞지 않게 되고 분산된다. 효소는 원래 배열로 돌아가서 다른 기질을 받아들일 준비를 한다.

효소의 구조 때문에 특정 반응이 촉매된다 - 효소의 기능은 그 구조에 의해 결정 - 효소는 기질(substrate, 반응물)이 결합하는 활성부위(active site) 가짐 - 효소는 활성화에너지를 낮춘다.

6.5 효소는 어떻게 조절되는가? 세포 내 모든 화학반응의 총합이 대사 (metabolism)이다. 많은 세포 반응은 대사경로를 통해서 연결된다. 대사경로(metabolic pathway)에서 초기 반응 분자는 효소에 의해 변형되어 약간 다른 중간 분자가 생성된다. 이 중간 분자는 다른 효소에 의해 변형되고 계속해서 반복되다가 결국 최종 산물이 생성된다.

대사경로 초기 반응물 중간 산물 기질이나 효소 수준이 증가하면 반응 속도도 증가하는 경향이 있다 세포는 효소 합성을 조절한다 최종 산물 경로 1 경로 2 효소 1 효소 2 효소 3 효소 4 효소 5 효소 6 ◀그림 6-12 단순화한 대사 경로 최초 반응 분자(A)는 특이적인 효소가 각 반응을 촉매하는 일련의 반응을 거친다. 각 반응의 생성물은 경로에서 다음 반응의 반응물 역할을 한다. 대사 경로는 어떤 경로의 한 단계의 생성물이 다른 경로 반응에서 다음 반응의 반응물 역할을 하는 방식으로 상호 연관되어 있다.

6.5 효소는 어떻게 조절되는가? 세포는 효소의 합성과 활성을 조절하여 대사경로를 조절한다 효소의 양이 주어졌을 때 기질의 수준이 증가함에 따라 반응 속도는 증가하며 이는 모든 효소 분자들의 활성부위가 새로운 기질 분자들에 의해 계속해서 점유될 때까지 계속된다. 대사경로는 몇 가지 방법으로 조절된다. 효소 합성의 조절 효소 활성의 조절

효소 활성은 경쟁적으로 또는 비경쟁적으로 저해될 수 있다 ▲그림 6-13 경쟁적 및 비경쟁적 효소 저해 (a) 정상적인 기질은 효소가 저해되지 않을 경우 효소의 활성부위에 쉽게 들어맞는다. (b) 경쟁적 저해에서 기질을 닮은 경쟁적 저해제 분자가 활성 부위를 차단한다. (c) 비경쟁적 저해에서 분자는 효소의 다른 부위에 결합하여 기질과 결합하지 않도록 활성 부위를 뒤튼다. 효소 활성은 경쟁적으로 또는 비경쟁적으로 저해될 수 있다

그림 6-14 피드백억제에 의한 효소의 다른자리입체성 조절 이소류신이 증가하게 되면 이소류신 이 효소 1의 조절 부위에 결합하여 그 효소를 억제 중간산물 효소 1 효소 2 효소 3 효소 4 효소 5 이소류신 (최종 산물) 트레오닌 (최초 반응물) 피드백 저해 : 알로스테릭 조절의 한 가지 중요한 종류 알로스테릭 저해제: 효소의 활성부위가 아닌 효소의 다른 조절 부위에 가역적으로 결합할 때 일어남 - 알로스테릭 활성제는 효소를 활성형으로 안정화시킴, 다수의 알로스테릭 활성제가 존재할 때는 효소 활성이 높다. - 세포 내에 ADP가 풍부하면 ATP를 생산하는 대사 경로의 알로스테릭 효소를 활성화시켜, 이들을 활성형 상태로 안정화시킨다. 25

6.5 효소는 어떻게 조절되는가? 효소 활성에 영향을 미치는 요소: 독소, 약제, 환경조건 등 일부 독소와 약제는 효소의 활성부위를 두고 기질과 경쟁한다 일부 저해제는 효소와 영구적으로 결합한다 대부분의 효소는 최적의 활성을 갖기 위한 조건의 범위가 매우 좁다. 변성: 조건이 이 범위에서 벗어나면 효소가 적절하게 작용하는데 필요한 3차 구조 상실 이런 과정은 경쟁적 억제나 비경쟁적 억제에 의해 일어난다. 환경 조건은 효소를 변성시키며 그 기능에 중요한 삼차원 구조를 왜곡시킬 수 있다

pH가 효소 활성에 미치는 영향 빠름 반응 속도 느림 펩신은 pH 2 부근에서 최대활성을 나타낸다. 트립신은 pH 8 부근에서 그림 6-15a pH가 효소 활성에 미치는 영향 펩신은 pH 2 부근에서 최대활성을 나타낸다. 트립신은 pH 8 부근에서 최대활성을 나타낸다 빠름 세포의 효소는 대부분 pH 7.4 부근에서 최대활성을 나타낸다. 반응 속도 느림 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 pH pH가 효소 활성에 미치는 영향 27

Figure 6-15b Effect of temperature on enzyme activity 빠름 사람의 효소는 대부분 98.6F (37C) 부근에서 최대활성을 나타낸다. 반응 속도 느림 32 68 104 140 (F) 20 40 60 (C) 온도 온도가 효소 활성에 미치는 영향 28

효소 반응은 낮은 온도에서 느려지고, 적절한 높은 온도에서는 빨라진다 효소 반응은 낮은 온도에서 느려지고, 적절한 높은 온도에서는 빨라진다. 분자의 이동 속도가 효소의 활성부위와 분자가 얼마나 결합할 수 있는지 결정하기 때문이다 몸이 차가워지면 사람의 대사반응은 아주 느려질 수 있다. 호수의 얼음 속에 빠진 소년이 20분간 물 속에 있었지만 해를 입지 않고 생존 가능, 정상적인 체온에서는 산소 공급이 없이 약 4분 정도 경과하면 뇌가 사망하지만, 얼음물에 의해 소년의 체온과 대사 속도가 떨어지면서 산소요구량이 급격히 감소되었기 때문 온도가 너무 올라가면, 단백질의 형태를 조절하는 수소결합이 격렬한 분자운동에 의하여 깨지게 되어 변성이 일어난다. 달걀의 흰자 단백질의 색과 질감이 요리과정에서 완전히 바뀜, 훨씬 낮은 온도에서도 효소는 적절한 기능을 할 수 없음 과도한 열은 치명적임. 수십 명의 어린이들이 과열된 자동차에 방치되어 일사병으로 죽는다. 모든 식품에 대부분 존재하는 박테리아와 곰팡이는 식품을 상하게 한다. 식품이 냉장고나 냉동고에서 신선하게 유지되는 이유는 미생물이 자라고 번식하는데 필요한 효소 촉매반응이 냉각으로 지연되기 때문