Guiding principles of Angiosperm phylogeny (속씨식물의 진화 방향) 화석기록의 부족으로 많은 문제 속씨식물의 꽃은 비교적 soft tissues 로 되어 있어 화석을 거의 남기지 않음 Angiosperm의 분류는 주로 현재의 flowering plants를 고찰함으로써 이루어짐 (추론, speculation) Convergent evolution (수렴진화)이 많이 일어남 유사한 형질의 기원 1. 같은 계통을 가졌기 때문 2. 계통이 다른 생물도 유사한 환경에서는 유사한 형질을 나타냄 (convergence; 수렴진화) – ex. 고래와 상어 구분이 쉽지 않음 1915년 Bessey 가 Angiosperm phylogeny의 guiding principles (원칙)를 발표 많은 형질의 비교연구를 통하여 후에 많은 학자들에 의해 modified 됨

The modified Besseyan principles (속씨식물의 추정되는 진화경향) Woody plant (shrub, tree)가 herbaceous, vines, climbers 보다 원시적 Woody (목본): primitive Herbaceous (초본), vines, climbers: advanced cf.) Primitive (원시형) and Advanced (진화적, 파생적, 진보적) Primitive: 진화과정에서 출현시기가 앞선 것 Advanced: 나중에 출현한 것

The modified Besseyan principles (속씨식물의 추정되는 진화경향) Annual, biennial, perennial Annual (advanced)  biennial, perennial (primitive) Biennial (advanced)  perennial (primitive) 변화하는 환경에 유리한 형태는?

The modified Besseyan principles (속씨식물의 추정되는 진화경향) Terrestrial and aquatic plants Terrestrial plants (육상식물) –primitive Aquatic plants (수생식물) – advanced 왜 수생식물이 더 진화된 형태인가? floating unattached plant (부수식물) floating attached plant (부엽식물) Submersed plant (침수식물) Emergent plant (정수식물)

The modified Besseyan principles (속씨식물의 추정되는 진화경향) Photosynthetic plants, epiphytes (착생식물), saprophytes (부생식물), parasites (기생식물) Epiphytes (착생식물), saprophytes (부생식물), parasites (기생식물) - advanced

부생식물 (saprophytes) -동식물 사체로 부터 영양분 섭취 -엽록소가 없음 버어먼초 수정난풀

착생식물 (epiphytes) 겨우살이

기생식물 (parasites) 기생식물: 새삼 No roots, 빨판으로 흡수 No chloroplast Haustorial root (기생근, 흡근)

The modified Besseyan principles Collateral vascular bundles (환상관다발)을 가진 flowering plants (dicotyledons; 쌍떡잎식물) Primitive Scattered vascular bundles (산재관다발)을 가진 식물 (monocots; 외떡잎식물) - Advanced

Monocots Dicots

The modified Besseyan principles Leaf arrangement 어긋나기 잎 (호생, alternate): primitive 마주나기 (대생, opposite), 돌려나기 (윤생, whorled): advanced

The modified Besseyan principles Evergreen and deciduous leaf Evergreen leaf: primitive Deciduous leaf: advanced primitive advanced

The modified Besseyan principles Simple and compound leaf Simple leaf: primitive Compound leaf: advanced

The modified Besseyan principles Bisexual flowers: primitive Unisexual flowers: advanced primitive advanced

The modified Besseyan principles 많은 구성 부분을 가진 꽃이 원시적 primitive advanced Apetalous male flower

The modified Besseyan principles Actinomorphic (방사상칭) flowers: primitive Zygomorphic flowers (좌우대칭): advanced primitive advanced

The modified Besseyan principles Perianth (화피)가 분리된 것: primitive 화피가 붙어 있는 것: advanced primitive advanced

The modified Besseyan principles Sepal 과 petal 로 분화가 덜된 것 (Tepal) : primitive Sepal 과 petal 이 분화된 것: advanced primitive advanced

The modified Besseyan principles 꽃잎이 있는 꽃: primitive 꽃잎이 없는 꽃 (apetalous): advanced

The modified Besseyan principles Many separate stamens: primitive Few united stamens: advanced

The modified Besseyan principles Hypogyny (superior ovary; 자방상위): primitive Perigyny (superior ovary with hypanthium), epigyny (inferior ovary; 자방하위): advanced

The modified Besseyan principles 다수의 분리된 carpels (심피): Primitive 소수의 united carpels: Advanced Syncarpous 합생심피 Apocarpous (이생심피)

The modified Besseyan principles Pollen grain에 pore (발아공)가 하나인 것: Primitive 여러 개의 pores 를 가진 것pollen: Advanced

The modified Besseyan principles Axile placentation (중축태좌): primitive Free central placentation (독립중앙태좌): advanced Placentation: ovary 내의 ovule의 배열 Ovary Placentation. Ovaries in cross section above ovaries in longitudinal section. A, marginal; B, parietal; C, axile, ovary with 2 loculi; D, axile, ovary with 3 loculi; E, free-central; F, free-central; G, apical; H, basal.

The modified Besseyan principles Axile placentation (중축태좌): primitive Free central placentation (독립중앙태좌): advanced

The modified Besseyan principles Single fruits: primitive Aggregate fruits (집합과; 딸기): advanced

The modified Besseyan principles

The modified Besseyan principles Pro-anthocyanins 을 가진 식물은 primitive 풍부한 nuclear endosperm (배젖)을 가진 seed가 non-endospermic seeds 보다 원시적

The modified Besseyan principles 종합 꽃의 진화는 구성부분의 수가 감소하는 방향 꽃의 구성 부분이 붙는 방향 각 부분이 분화되는 방향 상칭성이 변하는 방향으로 일어남 Simple structure 가 원시적이라고 볼 수 없고 복잡한 parts 가 reduction (퇴화)를 통해 simple 하게 되었다고 볼 수 있다 식물 각 부분의 진화정도가 다를 수 있다 한 식물에서 어떤 부분은 primitive하고 어떤 부분은 advanced 할 수 있다