Ⅰ. 식물병이란?

1. 식물병의 뜻 식물병이란!!! 식물병의 정의(Horsfall and Dimond, 1959) : 병(disease)이란 끊임없는 자극에 의해서 식물의 영양·생장·생식의 기능이 나빠지는 과정‚ 즉, 식물 세포가 본래 가지고 있는 동적(dynamic)인 대사의 흐름이 어떤 병원에 의해서 침해를 받아 흩어졌을 때 세포는 이상한 대사의 과정을 밟게 되는데, 이것이 병적 현상의 본질이며, 그 결과 그 식물은 본래의 형태나 생리현상에 이상을 나타나게 된다. 병 : 병원에 대한 반응으로서 병징(symptom)으로 나타남 기주와 병원 및 환경요인과의 상호반응의 과정

- 해(injury) : 식물의 기관 또는 조직 일부분의 급격한 원인에 따라 풍해, 수해, 旱害, 냉해, 충해 등으로 구별 - 장해(disorder) : 부적당한 토양조건과 같이 비기생성적 원인에 의해 생기는 이상 - 병해 : 식물에 끼친 손해

그림. 식물의 기본적인 기능(왼쪽)과 몇 가지 일반적인 식물병이 방해하는 기능(오른쪽).

Ⅱ. 식물병의 성립 병원과 병원성 2. 기주와 감수성

1. 병원과 병원성 ⑴ 병원의 분류 ㈎ Horsfall과 Dinomd : 비생물성병원, 생물성병원, 바이러스병원 ㈏ Stakman 등 ① 비생물성병원 - 토양, 기상, 농작업에 의한 해, 공해, 식물자체의 해 - 병원성을 갖지 않음 → 비전염성병(non-infectious disease) or 비기생성병(non-parasitic disease) ② 생물성병원 - 곤충(insects), 선충(nematodes), 응애(mited), 고등식물, 기생식물(parasitic plant), 조류(algae), 점균(slime molds), 세균(bacteria), 사상균(fungi), 파이토플라즈마(phytoplasma), 스피로플라즈마(spiroplasma) ③ 바이러스성 병원체 - virus, 비로이드(viroid)

가-1. 병원·병원균 - 병원(pathogen) : 식물의 병을 일으키는 원인 - 병원균 : 세균, 진균(곰팡이)일 때 - 병원이란? * 반드시 생물일 필요는 없으며 무생물, 생리현상일 수도 있다 * 넓은 뜻으로 바이러스를 포함한 미생물 및 환경요인까지를 포함하여 병을 일으킬 수 있는 것을 총칭 2018-11-15

나-1. 병원의 종류 비생물성 원인 : 비전염성, 직접 식물체에 해를 미치는 한편 식물에 병의 발생을 쉽게 함 * 비전염성병(non-infectious disease) * 비기생성병(non-parasitic disease) * 생리병(physiological disease) 생물성 원인 : 전염성 세균, 진균, 바이러스, 바이로이드 및 파이토플라스마, 선충에 의해 발생 * 전염성병(infectious disease) * 기생성병(parasitic disease) 2018-11-15

2018-11-15

2018-11-15

진균(곰팡이) 영양기관과 생식기관을 가짐 영양기관의 균사체가 생육하여 포자라는 생식기관을 형성하고 대량증식하여 식물체에 피해를 줌

세균 진균과는 달리 단세포 미생물로서 형태가 단순함 간균(짧은막대기모양), 구균(공모양), 나선균(나사처럼꼬임), 콤마균(구부러진모양), 사상형균이 있음 식물병원세균은 거의 모두가 간균(길이: 0.6~3.5㎕, 직경: 0.3~1.0㎕범위) - 세균의 증식은 단순분열에 의해 이루어지며 증가속도가 빨라 식물병원균으로서 중요함

입자는 전자현미경으로 관찰이 가능하고, 기주(host)에 나타나는 병징을 통하여 특성을 구별함 바이러스 핵산과 단백질로 구성 입자는 전자현미경으로 관찰이 가능하고, 기주(host)에 나타나는 병징을 통하여 특성을 구별함 잎에 반점이나 모양변화, 과실이 작아지거나 표면의 얼룩 등 반면 기주에 아무런 병징을 나타내지 않는 잠복성 바이러스(latent virus)도 있음

* 생물성 또는 바이러스 병원 → 전염성병(infectious disease) or 기생성병(parasitic disease) → 곤충에 의한 것은 응용곤충학 또는 응용동물학 분야 * 기생체(寄生體, parasite) - 다른 생물의 내외에서 생활하면서 영양분을 탈취하는 생물체 * 기생성(寄生性, parasitism) - 기생체가 기주로부터 양분을 탈취하는 현상 - 기생성의 예외 : 뿌리혹박테리아(root nodule bacteria), 균근균곰팡이(菌根菌, mycorrhizal fungi) → 식물과 미생물은 공생(共生, symbiosis)관계

㈐ 하나의 병이 단일요인에 의해서 발생할 수 있으나 실지로는 두 가지 이상의 요인이 공동으로 또는 개별적으로 직접 또는 간접적으로 작용해서 발생 ① 주인(主因, essencial cause) ② 종인 또는 유인(從因 또는 誘因, occasional cause, promoting agency) ③ 단인(單因)과 복인(複因) - 주인과 종인의 구별이 가능한 경우 ex) 벼도열병(Magnaporthe grisea; syn: Pyricularia grisea)과 기상조건 및 질소질비료 - 주인과 종인의 구별이 어려운 경우 ex) 상처와 고구마무름병균(Rhizopus stolonifer)

⑵ 병원성(pathogenicity) : 병원체가 기주식물에 병을 일으킬 수 있는 능력으로 이는 기주식물의 몇가지 필수적인 기능을 방해함으로써 병을 일으키는 기생체의 능력. : 대부분의 식물병에서 식물이 받는 피해는 단순히 기생체가 기주식물로부터 양분을 탈취하는 것 이상이다. 즉, 기생체에서 분비되거나 또는 기생체의 자극에 대한 반응으로 기주식물에서 생성되는 물질에 기인하는 피해도 받는다. 이러한 물질에 의해 자극받은 식물조직은 ①호흡의 증가, ②세포의 분해 및 붕괴, ③시들음, ④기관탈락. ⑤세포의 이상증식 및 이상비대 ⑥엽록소 같은 세포기관의 퇴화 등이 일어남. : 병원성이 강한 병원체는 유인에 관여하는 정도가 낮다

㈎ 침입력(aggressiveness) - 병원체가 감수성 식물에 침입하여 영양을 취하거나 또는 그 내부에 정착(colonization)할 때 생기는 힘으로 이 경우 양자의 사이에 일정한 친화관계(affinity)가 성립된다. a measure of the rate of growth or reproduction of the isolate, or other attributes that confer ability to produce a given size lesion in less time or produce more inoculum for infection of other tissues. ㈏ 발병력(virulence) - 정착한 병원체가 식물을 발병시키는데 필요한 능력 the relative capacity of a given isolate of a pathogen to produce severe disease.

* 침입력은 있으나 발병력은 약한 경우 ① Rhizobium leguminosarum Frank(콩과식물의 뿌리에 혹을 만드는 세균)은 뿌리의 조직 내로 침입하여 번식하나 이것으로 인해 병들지 않는다. ② Olpidium viciae Kusano가 달마지꽃(Oenothera), 민들레(Taraxacum), 봉선화(Impatiens), 꽈리(Physalis) 등을 침해하는 경우 유주자(zoospore)는 표피세포를 침입하여 세포 속에서 번식하고 유주자를 방출하지만 겉으로 보기에는 아무런 이상이 나타나지 않는다. ③ Lophodermium pinastri(소나무 잎떨림병균) * 발병력은 왕성하나 침입력은 약한 경우 ① 흰가루병균의 경우 외부 기생균으로 잎의 표면에서 번식하고 흰가루(oidium)을 만든다. 이로 인해 병든 잎은 말라죽게 된다. 이균은 표피세포 속에 흡기(haustorium)이라는 것을 넣고 영양만을 섭취하며 잎 내부의 엽육세포에는 침입하지 않는다. ② Helicobasidium mompa(뽕나무자주날개무늬병균)

⑶ 병원체의 기생성 : 균류는 세포내 엽록소가 없어 탄수화물 대사는 기존의 유기물을 필요로 하는 종속영양체(heterotrophic)이다. 즉 활물(biotrophic) 또는 부생(saprotropic)성을 띤다. ㈎ 부생균(腐生菌, saprophyte) - 다른 생물의 시체와 배설물 혹은 죽은 조직이나 유기물에서 영향을 취하여 생활한다. * Saprophyte - typically do not cause disease - may predispose plants to disease by exerting stress (e.g. exclusion of light by slime molds or sooty molds) ㈏ 살생균(殺生菌, perthophyte) - 다른 생물의 조직을 침해하여 죽이고, 죽은 부분에서 영양을 취하여 생활한다.

㈐ 기생균(寄生菌, parasite) - 다른 생물의 살아있는 세포나 조직에서 영양을 취하여 생활한다. ㈑ 공생균(공생균, symbiont) - 다른 생물의 살아 있는 세포나 조직에서 영양을 취하나, 이로 인해 그 생물에는 병적현상이 일어나지 않고, 오히려 필요로 하는 영양의 일부를 공급하여 공생관계를 갖는다.

㈒ 절대기생체 또는 전기생체(絶對寄生體 또는 全寄生體, obligate parasite or holoparasite) - 살아 있는 기주에서만 생장하고 번식 함(녹병균, 흰가루병균, 노균병균 등). - 인공배지에서는 자라지 못함. (일부는 배양 성공: 사과나무 붉은별무늬병균, 밀줄기녹병균, 아마녹병균 등) * Obligate parasite - require a living host - "good" parasites → rarely kill host → high level association (highly evolved) - may feed with specialized - ex) viruses, viroids, phytoplasmas, fastidious bacteria, nematodes, protozoa, downy mildews, powdery mildews, and rusts.

㈓ 비절대기생체(非絶對寄生體, nonobligate parasite) - 살아 있는 기주와 죽어 있는 기주에서 뿐만 아니라 각종 영양배지에서도 살 수 있는 것. * 대부분의 비절대기생체는 효소를 분비하여 식물의 세포구성분을 와해시키소, 때로는 병원균이 분비하는 독소가 가세하여 식물세포가 죽고 분해된다(많은 곰팡이와 세균의 경우). ㈔ 임의기생체(任意寄生體, facultative parasite) - 대부분의 시간을 죽은 유기물에서 살아가고, 어떤 조건에서는 살아 있는 식물을 침해해서 기생성이 되는 경우 * Facultative parasite - non-obligate associations - may be colonize a host due to a compromised condition (stress)

㈕ 임의부생체(任意腐生體, facultative saprophyte) - 비절대기생체 중 대부분의 시간 또는 생활사 동안 기생체로 살지만, 죽은 유기물에서도 부생적으로 살 수 있는 기생체(=반활물영양체, semibiotroph) * 깜부기병균 - 인공배지내에서 균사의 발육이나 후막포자가 형성되나, 완전한 포자를 형성하지는 못한다. * Facultative saprophyte - non-obligate parasites - live most of their live as parasites - may live saprophytically in the absence of a host - may be more destructive than obligate parasites due to the involvement of enzymes that degrade plant tissue.

* 병원체의 기주범위 - 병원체는 그들이 침입할 수 있는 식물의 종류에 따라, 같은 식물일지라도 식물의 기관과 조직에 따라, 같은 조직이나 기관이라도 성숙정도에 따라 달라질 수 있다. - 대부분의 절대기생체는 침해하는 기주식물의 종이 매우 한정되어 있다. 이는 아마도 절대기생체가 기주와 수평적으로 진화했으며, 기주식물에서만 특별히 분비되는 물질을 필요로 하며, 그 물질을 기주식물에서만 얻을 수 있었기 때문인 것으로 생각됨. 반면에 절대기생체인 virus나 선충은 보통 여러 종류의 기주식물을 침해한다 - 비절대기생체는 일반적으로 여러 종류의 식물과 성숙정도가 다른 여러 부위를 침해하는데, 이는 아마도 이들 기생체의 기생성은 여러 종류의 식물에서 흔히 존재하는 물질이나 반응에 영향을 주는 비특이적 독소나 효소를 분비하는 능력에 지배되기 때문이다.

⑷ 병원성의 증명 : 코흐의 법칙(Koch's postulates) ① 병든 부분에서 병원체를 찾을 수 있어야 한다. ② 병원체는 반드시 분리되고 영양배지에서 순수배양되어 그것의 특성을 알아낼 수 있어야 한다(비절대기생체). 또는 감수성 기주에서 순수배양되어 그것의 존재와 영향을 관찰할 수 있어야 한다. ③ 순수배양된 병원체는 병이 나타난 식물과 같은 종 또는 품종의 건강한 식물에 접종하였을 때 그 식물에서와 똑같은 증상을 일으켜야 한다. ④ 병원체는 거기서 다시 순수분리, 배양할 수 있어야 하며, 그의 특성은 위 ②에서의 특성과 똑같아야 한다.

2. 기주와 감수성 : 기주(host)는 병원체가 이미 식물체에 침입 정착한 상태의 식물로 병든 식물(罹病植物, diseased plant)을 말함. : 병원체가 아직 도달하기 이전부터 병들기 쉬운 상태(susceptible condition)에 있는 식물체를 감수체(suscept)라 한다. ← 종족소인과 개체소인에 의해서 지배된다.

⑴ 소인(素因) : 식물체가 처음부터 가지고 있는 병에 걸리기 쉬운 성질 ① 종족소인(種族素因, disposition) - 식물 종 또는 품종이 유전적으로 가지고 있는 병에 잘 걸리기 쉬운 성질 * Puccinia graminis tritici(밀줄기녹병균)의 기주교대식물인 Berberis 속의 식물 중 Berberis koreana(한국산 매자나무)에는 병을 일으키지 않음. → 잎의 표피세포벽이나 cuticle층이 선천적으로 두껍기 때문.

② 개체소인(個體素因, predisposition) - 유전적으로 같은 성질을 가지고 있는 종 또는 품종 중에도 생육하는 환경조건이 다르면 병에 걸리는 정도에 차이가 나타나고, 또 같은 개체라도 생육시기에 따라 발병의 정도가 다른 경우도 있는데, 이와 같이 생육조건에 따라 발병정도가 다른 성질 : 결국 어떤 식물의 개체가 병에 걸리느냐 걸리지 않느냐 하는 것과 그 정도는 감수성 식물체(susceptible plants)가 갖는 성질로서, 종족소인과 개체소인에 의해서 지배된다고 할 수 있다.

⑵ 감수성(感受性, susceptibility) : 병원체와 감수체가 서로 어울린 후, 기주에 의해서 나타나는 병에 걸리기 쉬운 성질 : 기주의 감수성과, 병원체의 병원성은 환경조건에 의해서 여러 가지 영향을 받으며, 그 결과 병의 발생정도에 차이가 난다. 표. 병원체 및 감수체가 가지는 각종 성질 종족소인(disposition) 감수체(suscept) 감수성 개체소인(predisposition) (susceptibility) 기 주(host) 환경조건 기생체(parasite) 침입력(aggressiveness) 병원체(pathogen) 병원성 발병력(virulence) (pathogenicity)

⑶ 발병의 조건 : 병의 발생은 병원-소인-유인의 복잡한 관계에 의해서 지배된다. * 병의 삼각형(disease triangle) ① 병원(병원체) - 발병력, 밀도 등의 총합 ② 소인(기주식물) - 감수성을 조장하는 조건의 총합 ③ 유인(환경) - 발병을 조장하는 조건의 총합

: 전혀 조화를 이룰 수 없는 경우 - 십자화과의 뿌리혹병(병원균은 배추나 양배추를 연작하는 곳에서 증식) → 석회를 넣어 pH를 높여 알카리로 하면 활동할 수 없게 됨. → 감자와 같은 비기주식물을 재배하면 병원균이 침해할 수 없다. Fig. Wilting and stunting are common field symptoms of clubroot disease of chinese cabbage (left) and Enlarged roots appearing like spindles or club (right) caused by Plasmodiophora brassicae.

Fig. Pink snow mold on bentgrass (Agrostis palustris) golf green. : 병원과 소인이 합쳐져도 유인이 없으면 안 되는 경우 - 화본과목초의 설부병(雪腐病)(병원균은 화본과 식물에 병을 일으킬 수 있다) → 눈(積雪)이 없으면 발병하지 않음. Fig. Pink snow mold on bentgrass (Agrostis palustris) golf green.

: 병원과 유인이 합쳐져도 소인이 없으면 안 되는 경우 - 저항성품종의 재배 → 병원이 존재하고 발병에 알맞은 유인이 있어도 저항성품종은 병원에 의해서 감염되지 않는다. : 대부분의 발병 경우로 병원·소인·유인이 조화를 이루어 발병되는 경우 - 벼도열병 → 병원균이 존재하는 상황에서 병들기 쉬운 품종이 재배되고, 비가 많으며 기온이 낮은 경우.