제 19 장 생태적 발생생물학

그림 18. 1 곤충에서 발생 가소성. (A,B) 사막메뚜기(Schistocerca gregaria)의 밀도 유도 다면발현성 그림 18.1 곤충에서 발생 가소성. (A,B) 사막메뚜기(Schistocerca gregaria)의 밀도 유도 다면발현성. (A) 저밀도형은 초록색의 몸과 축소된 날개를 보여준다. (B) 고밀도형은 새로운 색소 형성과 발달된 날개와 다리를 가지고 있다. (C,D) 나방(Nemoria arizonaria)의 애벌레. (C) 봄에 부화된 애벌레는 참나무 꽃을 먹고 자라 꽃을 닮은 표피를 발달시킨다. (D) 여름에 부화된 애벌레는 참나무 잎을 먹고 자라 며 참나무의 작은 가지를 닮은 표피를 가진다. (E) Pheidologeton의 여왕개미와 일개미. 이 사진은 큰 여왕개미와 작은 일개미 사이의 놀라운 두형태성(dimorphism)을 보여준다. 이들 두 자매의 차이는 유충 섭식의 결과이다. (A,B from Tawfik et al. 1999, courtesy of S. Tanaka; C,D courtesy of E. Greene; E © Mark W. Moffett/National Geographic Society.) 그림 18.1 곤충에서 발생 가소성.

그림 18. 2 먹이와 Onthophagus 뿔 표현형 그림 18.2 먹이와 Onthophagus 뿔 표현형. (A) 쇠똥구리 Onthophagus acuminatus의 뿔을 가진 수컷과 뿔이 없는 수컷(뿔은 인위적으로 색칠하였음). 뿔의 유무는 마지막 탈피 시 유충호르몬의 농도로 결정된다. 유충호르몬의 농도는 유충의 크기에 의존한다. (B) 역치 값 이하의 몸 크기는 뿔을 형성하지 못하지만 그 이상에서는 뿔의 성장은 쇠똥구리의 크기에 비례한다. 이 역치 효과는 뿔이 없는 수컷 과 큰 뿔을 가진 수컷을 만들지만, 매우 적은 수는 중간 크기의 뿔을 가진다. (After Emlen 2000; photographs courtesy of D. Emlen.) 그림 19.3 먹이와 쇠똥구리 뿔 표현형.

그림 19.4 뿔의 유무에 따른 수컷 쇠똥구리의 번식 전략. 그림 18.3 뿔의 유무에 따른 수컷 쇠똥구리의 번식 전략. 암컷은 똥 무더기 아래의 흙에 굴을 파고 이곳으로 똥 조각을 운반한다. 이 똥이 유충의 먹이이다. 뿔을 가진 수컷은 굴의 입구를 경계하고 암컷과 반복적으로 교미한다. 수컷은 다른 수컷이 굴로 들어가는 것을 막으며, 보통 이 경쟁에서 가장 긴 뿔을 가진 수컷이 이긴다. 작거나 뿔이 없는 수컷은 굴을 지킬 수가 없지만 스스로 굴을 파서 암컷의 굴과 연결한다. 그 후 뿔 없는 수컷은 교미를 하고 경계중인 수컷과의 충돌 없이 빠져나온다. (After Emlen 2000.) 그림 19.4 뿔의 유무에 따른 수컷 쇠똥구리의 번식 전략.

그림 18.4 엄마 먹이가 표현형에 영향을 줄 수 있다. 이들 두 생쥐는 유전적으로 동일하며 모두 Agouti 유전자의 viable-yellow 대립유전자를 갖고 있다. 이 유전자의 단백질 산물은 갈색 색소를 황색으로 전환하고 지방 저장을 가속화한다. 비만 황색 생쥐는 임신중에 메틸 공급원(예로 엽산)이 결핍된 먹이를 섭취한 엄마의 자손이다. 이 배아의 Agouti 유전자는 메틸화가 되지 않아 Agouti 단백질이 만들어진다. 윤기 있는 갈색 생쥐는 메틸 공급원이 충분한 먹이를 섭취한 생쥐에서 태어났다. 이 생쥐의 Agouti 유전자는 꺼지고 Agouti 단백질은 만들어지지 않는다. (After Waterland and Jirtle 2003, photograph courtesy of R. L. Jirtle.) 그림 19.5 엄마 먹이가 표현형에 영향을 줄 수 있다.

그림 18. 5 포식자 유도 방어. (A) 여러 동물에서 보통 형태(윗줄)와 포식자로 인한 형태를 보여주고 있다 그림 18.5 포식자 유도 방어. (A) 여러 동물에서 보통 형태(윗줄)와 포식자로 인한 형태를 보여주고 있다. 아래의 숫자는 두 가지 형이 포식자와 함께 있을 때 생존한 개체의 비율을 가리킨다. (B) 물벼룩 Daphnia의 유전적으로 동일한 개체에서 포식자 유도형(왼쪽)과 정상형(오른쪽)의 주사전자현미경 사진. 포식자에서 나오는 화학신호의 존재로 물벼룩은 보호 헬멧을 성장시킨다. (C,D) 올챙이 표현형. (C) 포식자 유충에서 나오는 인자의 존재에서 발생한 나무개구리(Hyla chrysoscelis)의 올챙이는 강한 몸통 근육과 붉은색 채색을 발달시킨다. (D) 포식자가 없으면 이 개구리는 매끄럽게 성장하여 먹이 경쟁에 유리하다. (A after Adler and Harvell 1990 and references cited therein; B courtesy of A. A. Agrawal; C,D courtesy of T. Johnson/USGS.) 그림 19.6 포식자 유도 방어.

그림 19.8 붉은눈 나무개구리(Agalychnis callidryas)에서 포식자 유도 다면발현성. (A) 뱀이 개구리 알 덩어리를 먹을 때, 알 덩어리 내부에 남아 있는 배아의 대부분은 진동에 반응하여 조기 부화하여(화살표) 물속으로 뛰어든다. (B) 5일째에 부화로 유도된 미성숙 올챙이. (C) 7일째에 부화된 잘 발달된 근육을 가진 정상적인 올챙이. (Courtesy of K. Warkentin.) 그림 19.8 붉은눈 나무개구리(Agalychnis callidryas)에서 포식자 유도 다면발현성.

그림 18. 7 Bicyclus anynana의 표현형 가소성 그림 18.7 Bicyclus anynana의 표현형 가소성. 고온에서는 20-하이드록시엑디손(20E)의 농도가 증가하고, 증가된 20E는 번데기의 성충판에서 Distal-less의 발현을 지속시켜 준다. Distal-less의 발현부위가 각 눈점의 초점이 된다. 저온에서는 20E가 합성되지 않아 성충판의 Distal-less 발현은 시작되지만 지속되지 않아 따라서 눈점은 형성되지 않는다. (Courtesy of S. Carroll and P. Brakefield.) 그림 19.9 말라위나비의 표현형 가소성.

그림 19.10 환경적으로 유도된 유럽지도나비(Araschnia levana)의 두 형태. 그림 18.8 환경적으로 유도된 유럽지도나비(Araschnia levana)의 두 형태. 주황색형(아래쪽)은 유충의 엑디손 농도가 낮은 봄에 형성된다. 흰 줄무늬를 가진 검은색형(위쪽)은 높은 온도와 긴 광주기가 유충에서 더 많은 엑디손 생성을 유도하는 여름에 형성된다. 린네는 이 두 형을 서로 다른 종으로 분류하였다. (Courtesy of H. F. Nijhout.) 그림 19.10 환경적으로 유도된 유럽지도나비(Araschnia levana)의 두 형태.

그림 19.11 새끼 양육의 행동적 차이에 기인한 선택적 DNA 메틸화. 그림 18.9 새끼 양육의 행동적 차이에 기인한 선택적 DNA 메틸화. 흰쥐 글루코코르티코이드 수용체(GR) 유전자의 인핸서 서열부위는 아래쪽에 나열되어 있고 Egr1 전사인자의 결합부위를 보여준다. 이 결합장소에 있는 두 시토신기가 잠재적 메틸화 장소이다. 5、쪽에 있는 시토신은 적극적인 어미의 보살핌을 받지 못한 새끼 뇌(주황색 막대)에서 모두 메틸화되어 있다. 그래서 Egr1 전사인자는 이 부 위와 결합하지 못해 GR 유전자는 불활성화된다. 충분한 어미의 보살핌을 받은 새끼(적색 막대)의 이 유전자 부위는 거의 탈메틸화되고, 그래서 이 유전자는 뇌에서 발현된다. 인핸서의 3、쪽에 있는 시토신(청색 막대)은 항상 메틸화가 되어 있어 Egr1의 결합에 아무런 영향을 주지 못한다. (After Weaver et al. 2004.) 그림 19.11 새끼 양육의 행동적 차이에 기인한 선택적 DNA 메틸화.

그림 18. 10 포유류 시각계의 주된 경로. 눈의 시신경은 갈라져 뇌의 양쪽에 위치한 가쪽무릎신경핵으로 신경섬유를 뻗는다 그림 18.10 포유류 시각계의 주된 경로. 눈의 시신경은 갈라져 뇌의 양쪽에 위치한 가쪽무릎신경핵으로 신경섬유를 뻗는다. 같은 방향의 면에서 망막의 특정 부위는 가쪽무릎핵의 특정 부위로 돌출된다. 반대편 면에서는 가쪽무릎핵은 모든 망막부위의 입력을 받는다. 각 가쪽무릎핵의 뉴런은 동일면의 시각피질에 분포한다. 그림 19.12 포유류 시각계의 주요 경로.

그림 18.11 신경연결을 변화시키는 경험. (A,B) 원숭이의 한쪽 눈의 유리체액에 [3H] 프롤린을 주입하고 2주가 경과한 후 줄무늬(시각) 피질의 암시야 자동방사선사진. 각 망막뉴런은 방사성 표지를 흡수하여 이를 시냅스를 형성하는 세포에 전달한다. (A) 정상적인 표 지 형태. 흰색의 줄무늬는 절반의 행은 표지가 되고 나머지 절반은 표지가 되지 않았음을 나타낸다. (B) 미표지된 눈을 18개월 동안 봉합한 형태. 정상(표지된) 눈의 축삭 돌출물은 보통 봉합된 눈에서 뻗은 축삭이 분포해야 할 부위까지 차지한다. (C,D) 한쪽 눈을 33일 동 안 가린 채 둔 새끼고양이의 가쪽무릎핵에 나온 축삭의 모식도. 가린 눈에서 입력신호를 받는 축삭의 말단분지(C)는 정상 눈(D)에서 입력을 받는 축삭의 말단분지보다 훨씬 적다. (A,B from Wiesel 1982, courtesy of T. Wiesel; C,D after Antonini and Stryker 1993.) 그림 19.13 경험은 신경연결을 변화시킨다

그림 19.14 점액아메바(Dictyostelium discoideum)의 생활사. 그림 18.13 점액아메바(Dictyostelium discoideum)의 생활사. 반수체 포자는 점액아메바로 발생하여 무성생식으로 번식한다. 먹이가 고갈되면 응집이 일어나 이동성 민달팽이가 된다. 민달팽이는 포자를 방출하는 자실체로 삶을 끝마친다. 표시된 시간은 영양고갈이 시작된 이후부터 가리킨다. 예비꽃자루세포는 노란색으로 표시하였다. (Photographs courtesy of R. Blanton and M. Grimson.) 그림 19.14 점액아메바(Dictyostelium discoideum)의 생활사.

그림 19.15 점액아메바의 주화성은 cAMP의 나선형 파동의 결과이다. 그림 18.14 점액아메바의 주화성은 cAMP의 나선형 파동의 결과이다. (A) cAMP의 화학구조. (B) 몇 가지 cAMP 파동의 시각화. 중심의 세포는 규칙적으로 cAMP를 분비하고, 각 분비는 동심원의 파동으로 바깥쪽을 향해 퍼져간다. 방사성으로 표지된 cAMP를 여과종이에 묻힌 다음 응집중인 군체 위에 두어 파동을 기록하였다. 세포에서 분비되는 cAMP는 방사성으로 표지된 cAMP를 희석시킨다. 이 종이의 방사선을 필름에 감광시키면 고농도의 cAMP 부위는 저농도의 cAMP 부위보다 밝게 나타난다. (C) cAMP의 초기 발원지를 따라 이동중인 점액아메바의 나선형 파동. 이동중인 세포와 정지한 세포들은 빛을 산란시키는 정도가 다르기 때문에 사진은 세포의 이동을 반영한다. 밝은 띠는 이동중인 세포의 길어진 모습을 나타내고 검은 띠는 정지하여 둥근 모양을 가진 세포를 가리킨다. 세포의 흐름이 형성됨에 따라 나선형 모양의 이동이 중심을 향하게 된다. (D) 이동중인 점액아메바 세포 사이에 퍼져 있는 cAMP 파동을 보여주는 컴퓨터 모의실험. 이 모델은 cAMP의 방출과 감지 그리고 세포의 이동에 따른 세포 밀도의 변화를 설명해준다. cAMP의 파동은 진한 청색으로 표시되었다. 아메바 집단은 초록색(낮음)에서 붉은색(높음)으로 움직인다. 이는 (C)의 실제 상황과 비교된다. (B from Tomchick and Devreotes 1981; C from Siegert and Weijer 1989; D from Dallon and Othmer 1997.) 그림 19.15 점액아메바의 주화성은 cAMP의 나선형 파동의 결과이다.

그림 18. 15 점액아메바의 서로 다른 세포운명. (A~C) 세포가 꽃자루 또는 포자로 되는 점진적인 약속 그림 18.15 점액아메바의 서로 다른 세포운명. (A~C) 세포가 꽃자루 또는 포자로 되는 점진적인 약속. (A) 점액아메바는 굶주리기 시작할 때 머물던 세포주기의 단계에 따라 꽃자루 또는 포자 형성 쪽으로 치우치게 된다. (B) 위원형질체가 이동하면서 대부분의 예비꽃자루세포는 위원형질체의 앞쪽 1/3을 차지하고 반면에 뒤쪽 대부분은 예비포자세포로 구성된다. 일부 예비꽃자루세포는 뒤쪽에서도 발견되며, 이들은 포자주머니의 컵과 꽃자루 바닥의 기저판이 된다. 하지만 세포운명은 아직까지 고정되지 않았고 그래서 꽃자루를 형성할 앞쪽 부위를 잘라내면 남아 있는 가장 앞쪽 세포가 줄기에서 꽃자루로 전환될 것이다. (C) 절정기에 포자형성세포는 함께 포자주머니에서 덩어리가 된다. 꽃자루세포는 포자주머니의 컵뿐만 아니라 꽃자루와 기저판을 형성한다. (D,E) 예비꽃자루와 꽃자루 세포의 세포외기질을 염색한 위원형질체와 절정체(culminant). (F,G) 예비포자와 포자의 세포외기질을 염색한 위원형질체와 절정체. (After Escalante and Vicente 2000; photographs courtesy of R. Escalante.) 그림 19.16 점액아메바의 서로 다른 세포운명.

그림 19.17 쟁기발개구리(Scaphiopus couchii) 올챙이의 다면발현성. 그림 18.12 쟁기발개구리(Scaphiopus couchii) 올챙이의 다면발현성. 전형적인 형태(오른쪽)는 잡식성으로 곤충이나 녹조류를 먹는다. 하지만 물웅덩이가 빠르게 마르면 육식성 형태(왼쪽)가 형성된다. 입은 커지고 턱 근육과 육식에 적합한 창자가 발달한다. 가운데 사진은 육식성 올챙이로 작은 크기의 동료 올챙이를 먹고 있다. (Photograph © Thomas Wiewandt; drawings courtesy of R. Ruibel.) 그림 19.17 쟁기발개구리(Scaphiopus couchii) 올챙이의 다면발현성.

그림 19.18 Wolbachia 세균의 수직전달과 수평전달. 그림 18.16 Wolbachia 세균의 수직전달과 수평전달. (A) 초파리에서 Wolbachia는 암컷 생식세포를 통해 수직으로 전달된다. 생식실(germinarium)에서 15개의 영양세포가 단백질, RNA 및 소기관을 가장 먼 쪽의 난자에 수송한다. 공생세균(적색으로 염색)도 이 미세소관에 의해 난자로 수송된다. 난소의 세포질은 초록색이고 청색은 DNA를 가리킨다. (B) Armadillidium vulgare의 수컷과 암컷. 유전적으로 수컷 섬모 곤충(오른쪽)은 Wolbachia 세균의 수평감염에 의해 알을 낳는 암컷 표현형으로 형질전환될 수 있다. (A after Ferree et al. 2005, courtesy of H. M. Frydman and E. Wieschaus; B © David McIntyre.) 그림 19.18 Wolbachia 세균의 수직전달과 수평전달.

그림 19.19 Euprymna scolopes-Vibrio fischeri 공생. 그림 18.17 Euprymna scolopes-Vibrio fischeri 공생. (A) 하와이 짧은 꼬리 오징어(E. scolopes)는 길이가 약 5 cm 정도이다. 공생체는 오징어의 아래쪽 면에 있는 두 엽으로 된 발광기관에 서식한다. (B) 어린 오징어의 발광기관은 V. fischeri 를 받을 자세가 되어 있다. 섬모 흐름과 점액 분비가 기관으로 V. fischeri 를 포함하는 해양 그람음성 세균을 유인하는 환경(연한 노란색 염색)을 만든다. 시간이 지나면서 V. fischeri를 제외한 나머지 모든 세균은 그 기작은 모르지만 제거된다. (C) V. fischeri가 발광기관의 틈에 자리를 잡고나면 이 세균은 상피세포(노란색 점)의 세포자살을 유도하여 다른 세균을 유인하는 점액분비의 생성을 중지시킨다. (Courtesy of M. McFall-Ngai.) 그림 19.19 Euprymna scolopes-Vibrio fischeri 공생.

그림 18.18 말벌 Asobara tabida에서 Wolbachia를 제거하기 위하여 리팜피신(rifampicin) 항생제를 처리한 암컷과 대조군 암컷의 난소와 난자의 비교. (A) 대조군 암컷의 난소는 228개의 난자를 갖고 있지만 리팜피신을 처리한 암컷의 난소는 평균 36개의 난자를 갖고 있다. (B) 난자의 DNA를 염색해 보면 대조군 암컷의 난자는 핵(화살표)뿐만 아니라 한 쪽 끝에 Wolbachia 덩어리를 갖고 있다. 리팜피신을 처리한 암컷의 난자는 Wolbachia가 전혀 없다. 이들 알은 불임이다. (From Dedeine et al. 2001.) 그림 19.20 말벌 Asobara tabida에서 Wolbachia를 제거하기 위하여 리팜피신(rifampicin) 항생제를 처리한 암컷과 대조군 암컷의 난소와 난자의 비교.

그림 18.19 의무적 발생공생체. (A) 덩어리의 가운데 있는 점도롱뇽(Ambystoma maculata) 알은 조류 공생체를 살충제로 제거할 경우에 산소 부족으로 생존하지 못한다. (B) Mansonella ozzardi 와 같은 필라리스증 벌레는 자신의 Wolbachia 공생체가 항생제에 의해 제거되면 탈피를 하지 못한다. (A © Gustav Verderber/OSF/Photolibrary.com; B courtesy of Mae Melvin/CDC.) 그림 19.21 의무적 발생공생체.

그림 19.22 포유류 정자에서 공생 미생물에 의한 유전자 발현의 유도 그림 18.20 공생 미생물에 의한 포유류 유전자의 발현 유도. 무균상태로 태어난 생쥐를 그대로 키우거나 또는 세균을 첨가하여 키웠 다. 10일 후에 창자의 mRNA를 분리하여 미세배열로 유전자 발현을 조사하였다. 무균상태로 키운 생쥐는 콜리파제(colipase), 앤지오지닌-3(angiogenin-3) 또는 Sprr2a의 유전자를 거의 발현하지 않았다. 여러 종류의 세균들, 즉(Bacteriodes thetaiotaomicron, E. coli, Bifidobacterium infantis과 보통 조건에서 태어난 생쥐에서 얻은 소화관 세균들) 콜리파제와 앤지오지닌 유전자의 발현을 유도하였다. B. thetaiotaomicron은 무균생쥐보다 50배나 더 많이 Sprr2a 유전자의 발현을 증가시켰다. 창자 미생물과 숙주세포 세포 사이의 이러한 생태적 관계는 PCR과 미시배열과 같은 분자생물학적 기술의 도움으로 밝혀냈다. (After Hooper et al. 2001.) 그림 19.22 포유류 정자에서 공생 미생물에 의한 유전자 발현의 유도

그림 19.23 포유류 모세혈관의 발달에 필요한 창자 미생물. 그림 18.21 포유류 모세혈관의 발달에 필요로 하는 창자 미생물. (A) 무균생쥐의 모세혈관망(초록색)은 (B) 정상 창자세균을 접종시킨 후 10일 된 같은 생쥐의 모세혈관망에 비해 심각하게 줄어 있다. (C) 모세혈관망의 형성은 Bacteroides thetaiotaomicron 세균을 단 독으로 넣어주어도 충분히 완성된다. (From Stappenbeck et al. 2002.) 그림 19.23 포유류 모세혈관의 발달에 필요한 창자 미생물.