제15장 자극에 대한 식물의 반응 식물은 이웃한 식물들에게 신호 (자스몬산)를 보낼 수 있으며 말벌을 유인함으로써 간접적으로 해충의 유충을 물리칠 수 있다.

15.1 식물의 생장에 대한 호르몬의 영향 (1) 옥신은 세포 신장과 굴성 등을 조절한다 식물은 환경에 반응한다. 이러한 반응들은 부분적으로 호르몬(hormone)이라는 화학물질들에 의하여 매개된다. 호르몬은 여러 경로를 통하여 환경과 식물유전체 사이의 상호작용을 매개한다. 식물에는 옥신, 지베렐린, 시토키닌, 에틸렌, 앱시스산의 5가지 주요 호르몬이 있다.

15.1 식물의 생장에 대한 호르몬의 영향 (1) 옥신은 세포 신장과 굴성 등을 조절한다 옥신 (auxin)은 그리스어로 ‘증가시킨다’는 뜻으로 처음으로 발견된 식물호르몬이다. 다윈은 식물체에서 생성된 ‘영향물질’이 식물체가 빛을 향하여 자라나도록 한다는 사실을 발견하였다. 옥신은 세포벽의 가소성을 변화시킴으로써 세포벽이 늘어나도록 하여 세포 신장을 촉진한다. 그림 15.1 식물체는 빛 쪽으로 굽는다. 다윈과 그의 아들 프란시스는 식물에서 생산된 ‘영향물질’이 식물체가 빛 쪽으로 굽어지도록 촉진한다는 것을 밝혀냈다. (A) 식물의 지상부는 한쪽에서 비추는 빛 쪽으로 굽는다. (B) 다윈 부자가 귀리 유식물의 자엽초 정단을 가렸을 때, 식물은 더 이상 빛 쪽으로 굽어지지 않았다. (C) 정단이 아닌 약간 아래를 가렸을 때에는 이러한 효과가 나타나지 않았다. 그러므로 생장 중인 정단에 존재하는 무엇인가가 식물체로 하여금 빛을 감지하여 반응할 수 있게 하는 것이다.

15.1 식물의 생장에 대한 호르몬의 영향 (1) 옥신은 세포 신장과 굴성 등을 조절한다 옥신은 세포막에 존재하는 단백질로 하여금 수소이온(H+)을 세포벽으로 퍼내도록 하고, 세포벽이 산성화되면 섬유소 미세섬유(cellulose microfibril)를 분리하는 효소들이 활성화된다. 그 결과 세포벽이 늘어날 수 있게 되어 팽압이 있으면 세포가 신장된다. 그림 15.2 옥신은 세포 신장을 촉진한다. 빛이 고루 비치면 (A) 유식물은 위를 향하여 곧게 자란다. 그러나 빛이 한쪽에서만 비치면 (B), 줄기의 끝은 빛 쪽으로 굽는다. (C) 옥신은 유식물의 그늘진 쪽에 축적되어 세포벽의 산성화를 촉진하고 세포들이 신장되도록 한다.

15.1 식물의 생장에 대한 호르몬의 영향 (2) 지베렐린은 길이 생장을 촉진한다 유식물의 생장을 촉진하는 지베렐린(gibberellin) 지베렐린은 식물체 내에 두루 존재하며 함량은 부위에 따라 다르다. 지베렐린은 세포분열과 신장을 모두 촉진할 수 있으며 종자에 저장된 녹말을 분해할 수 있는 효소를 유도하여 발아를 촉진한다. 농업적으로 씨 없는 포도 줄기의 신장을 증가시켜 열매의 생장을 촉진하는 데 사용. 그림 15.3 지베렐린은 줄기 신장을 유도한다. (A) 시클라멘에 처리된 지베렐린은 화경의 신장을 일으켜(그림에 GA-1250으로 표시됨) C로 표시된 대조구에 비하여 더 길게 자란다. (B) 포도에 처리된 지베렐린은 줄기를 신장시키고 열매를 커지게 한다. 오른쪽이 지베렐린이 처리된 포도이다.

15.1 식물의 생장에 대한 호르몬의 영향 (3) 시토키닌은 세포분열을 촉진하고 노화를 지연시킨다 시토키닌(cytokinin)이라는 이름은 유전물질이 복제되고 분리된 후 일어나는 세포분열을 이 호르몬이 촉진한다는 것에서 유래. 시토키닌의 효과는 옥신과 지베렐린의 효과와 부분적으로 유사하다. 시토키닌과 옥신은 정단우성(apical dominance) 조절에서 서로 경쟁하는 것으로 보인다. 정원사는 가지를 늘리기 위하여 줄기의 끝을 잘라냄 시토키닌은 노화를 지연시키므로 잎채소의 진열시간을 연장시키는데 사용될 수 있다. 그림 15.4 정단우성. (A) 고농도의 옥신은 곁눈의 생장을 억제하며 정단 분열조직을 자라게 한다. (B) 정단 분열조직을 제거하면 옥신과 시토키닌의 균형에 변화가 생겨 곁눈이 자라게 된다.

15.1 식물의 생장에 대한 호르몬의 영향 에틸렌(ethylene) 가스가 과일 성숙을 촉진하는 것으로 알려짐. (4) 에틸렌은 과실 성숙과 노화를 촉진한다 에틸렌(ethylene) 가스가 과일 성숙을 촉진하는 것으로 알려짐. 대부분의 종에서 에틸렌 가스는 꽃을 지고 시들게 한다. 에틸렌은 여러 종에서 열매를 성숙시킨다. 갓 수확한 단단한 초록색의 토마토 열매를 잘 익은 오렌지와 함께 보관하면 에틸렌에 의하여 부드럽고 붉으며 과즙이 풍부한 토마토로 변한다. 성숙 중인 바나나 껍질의 검은 점은 에틸렌의 영향으로 산화된 폴리페놀이 축적된 곳이다. 하나의 사과에서 방출된 에틸렌이 근처에 있는 다른 사과의 성숙을 가속하여 결국 상하게 만듦 그림 15.5 꽃에 미치는 에틸렌의 영향. 네 송이의 피튜니아 모두 18시간 동안 에틸렌기체(2 ppm)로 처리되었다. 왼쪽에 있는 정상형의 꽃들은 시들어 버렸지만, 유전자 조작을 통하여 에틸렌에 둔감하도록 변형된 오른쪽의 꽃들은 싱싱하게 남아있다.

앱시스산 (abscisic acid, ABA)은 다른 여러 호르몬들의 생장 촉진 효과를 억제한다. (5) 앱시스산은 다른 호르몬의 작용을 억제하고 스트레스 저항성을 부여한다 앱시스산 (abscisic acid, ABA)은 다른 여러 호르몬들의 생장 촉진 효과를 억제한다. ABA는 지베렐린의 작용을 억제하여 발아를 저해하고 건조 시에는 기공을 닫아 수분 유지를 돕는다. ABA는 가뭄이나 서리 같은 스트레스에 반응하여 다량으로 합성되며 이는 방어 반응을 촉진한다. ABA는 묘목의 생장을 억제함으로써 선적 시 손상을 덜 입도록 하기 위하여 사용된다.

+ 개념정리 식물은 환경에 대한 반응들을 조화시키기 위하여 호르몬을 사용한다. 식물에는 5종의 주요 호르몬이 존재한다: 옥신, 지베렐린, 시토키닌, 에틸렌, 앱시스산. (브래시노스테로이드를 포함하면 6종) 각각의 호르몬들은 생장 촉진, 생장 억제, 휴면 등에서 작용을 나타낸다.

(1) 굴광성: 빛의 방향 또는 반대방향으로 구부러짐 15.2 식물의 운동 (1) 굴광성: 빛의 방향 또는 반대방향으로 구부러짐 굴성(tropism)이란 빛이나 중력과 같은 환경 자극에 대하여 순방향 또는 역방향으로 자라는 반응을 의미한다. 차등생장의 결과 양성 굴성과 음성 굴성 빛에 의한 굴성은 굴광성(phototropism), 중력에 의한 굴성은 굴중성(gravitropism)이다. 그림 15.6 굴광성. 가을사프란(Colchicum autumnale)은 태양이 한쪽으로 기울면 강력한 굴광성을 나타낸다. 굴광성은 옥신이 줄기의 그늘진 쪽으로 이동하여 그곳에서 세포 신장을 일으킴으로써 일어난다. 이러한 호르몬의 작용이 식물을 빛 쪽으로 굽어지게 한다.

(1) 굴광성: 빛의 방향 또는 반대방향으로 구부러짐 15.2 식물의 운동 (1) 굴광성: 빛의 방향 또는 반대방향으로 구부러짐 줄기의 굴광성에서 그늘진 면의 세포들은 빛을 받는 면의 세포들보다 빠르게 신장한다. 줄기의 정단에서 유래하는 옥신은 자엽초의 그늘진 면에서 세포의 신장을 빠르게 촉진한다. 그림 15.6 굴광성. 가을사프란(Colchicum autumnale)은 태양이 한쪽으로 기울면 강력한 굴광성을 나타낸다. 굴광성은 옥신이 줄기의 그늘진 쪽으로 이동하여 그곳에서 세포 신장을 일으킴으로써 일어난다. 이러한 호르몬의 작용이 식물을 빛 쪽으로 굽어지게 한다.

(2) 굴중성: 중력의 방향 또는 반대 방향으로 구부러짐 15.2 식물의 운동 (2) 굴중성: 중력의 방향 또는 반대 방향으로 구부러짐 뿌리에서 녹말을 함유하고 있는 색소체(plastid)의 변형인 녹말체가 평형석(statolith) 또는 중력 감지자의 기능을 한다. 평형석의 이동은 칼슘이온 및 옥신의 이동과 연관되어 있으며 뿌리의 생장 방향을 아래로 향하도록 한다. 그림 15.7 중력은 식물 생장에 영향을 미친다. (A) 굴중성에 의하여 종자가 놓인 방향이 어떠하든 상관없이 싹과 줄기는 위로 뿌리는 아래로 자란다. (B) 식물은 평형석으로 작용하는 녹말체(amyloplast)에 의하여 중력을 감지하는 듯하다. (C) 뿌리를 옆으로 눕히면 평형석이 움직여 새로운 하부에 위치하게 되고, 이 작용은 뿌리를 원래의 방향으로 되돌리도록 하는 변화를 일으키도록 신호를 보낸다.

(2) 굴중성: 중력의 방향 또는 반대 방향으로 구부러짐 15.2 식물의 운동 (2) 굴중성: 중력의 방향 또는 반대 방향으로 구부러짐 회전기(clinostat)는 서서히 회전하여 그 위에 고정된 식물들이 중력의 방향을 감지하지 못하도록 하는 바퀴 회전기 위에서 뿌리는 아래로 자라지 않고 줄기도 위로 자라지 않는다. 그림 15.8 회전기. 회전기 위에서 서서히 돌아가는 식물체들은 중력의 방향을 감지하지 못한다. 그 결과 뿌리는 더 이상 아래로 자라지 않고 줄기는 위로 자라지 않는다. 이 고전적인 실험은 식물생장에 미치는 중력의 영향을 보여준다.

15.2 식물의 운동 (3) 굴촉성: 직접 접촉에 의한 구부러짐 나팔꽃이나 메꽃처럼 줄기를 감는(twining) 식물에서 덩굴손(tendril)의 감김은 접촉에 대한 반응인 굴촉성(thigmotropism)이다. 덩굴손이 허공을 달리면 흔히 나선형으로 회전하며 자라게 되고 이는 덩굴에게 감길만한 대상을 접촉할 수 있는 기회를 높여준다. 그림 15.9 굴촉성. 덩굴손의 표피는 접촉에 민감하다. 시계꽃(passion vine)의 덩굴손이 블랙베리의 줄기를 감고 있다.

15.2 식물의 운동 자극의 방향성 자체와는 상관없는 식물의 운동을 경성운동(nastic movement)이라 한다. (4) 경성운동: 자극의 방향과는 무관한 운동으로 보호와 적응의 기능을 수행함 자극의 방향성 자체와는 상관없는 식물의 운동을 경성운동(nastic movement)이라 한다. 물리적 접촉이나 기계적인 장애에 의하여 생기는 운동이 경촉운동(thigmonasty)이다. 경촉운동은 접촉에 민감한 세포로부터 반응이 일어나는 세포까지 신속히 신호를 전달할 수 있는 식물의 능력에 의존한다. 경촉운동은 보호 역할을 한다. 그림 15.10 경촉운동. Mimosa pudica는 경촉운동 때문에 신경초라 불리기도 한다. 방해받지 않은 식물의 잎은 곧게 펴져 있다(A). 그러나 잎을 건드리면(B), 잎은 닫히고 엽병도 아래로 처진다(C).

15.2 식물의 운동 (4) 경성운동: 자극의 방향과는 무관한 운동으로 보호와 적응의 기능을 수행함 우주공간에서의 식물 미세중력에 대한 세포 이하 수준의 반응: 녹말 입자가 적고 지질을 포함하는 구조가 많음 세포분열: 미세중력은 주로 체세포분열을 말기에 중지시키므로 하나 이상의 핵을 지닌 세포들이 생겨남 생장과 발달: 염색체의 손상 때문에 우주에서는 발아가 일어나지 않을 듯하지만 실제로는 일어난다. 그림 15.A 우주공간에서의 식물 생장. (1) 지구상에서 정단이 제거되면 잘 조직되고 기능을 갖춘 뿌리골무가 재생된다. (2) 그렇지만 우주의 미세중력하에서 정단이 제거되면 뿌리조직의 구성이 흐트러진다. 중력이 정상적인 재생과정에 필요하다는 것을 분명하게 알 수 있다.

15.2 식물의 운동 수면운동(nyctinasty)은 낮과 밤의 일주기에 의한 경성운동이다. (4) 경성운동: 자극의 방향과는 무관한 운동으로 보호와 적응의 기능을 수행함 수면운동(nyctinasty)은 낮과 밤의 일주기에 의한 경성운동이다. 마란타의 잎은 낮 동안에는 수평으로 놓여 태양빛을 최대한 받을 수 있고 밤에는 수직으로 접히므로 마치 기도하는 손처럼 보인다. 낮과 밤에 반응하여 움직이는 마란타의 잎은 각 잎의 기부에 위치한 운동세포들의 팽압 변화에 따라 움직인다. 그림 15.11 수면운동. 기도하는 식물이라 불리는 마란타는 수면운동을 나타낸다. 해가 지면 마란타의 잎이 안으로 접힌다.

+ 개념정리 식물은 빛을 향하여 자라거나 중력의 순방향 또는 역방향으로 자랄 수 있으며 접촉에 반응하여 목표물을 휘감을 수 있다. 굴성은 방향이 특정된 움직임이다.

15.3 계절 변화에 대한 식물의 반응 (1) 개화는 광주기 변화에 대한 반응이다 계절의 변화는 여러 모로 식물 반응에 영향을 미친다. 개화는 계절 변화를 반영하며 많은 식물들이 1년 중 특정 시기에만 꽃을 피운다. 담배가 낮 길이에 따라 계절적 변화를 재는 능력인 광주기성(photoperiodism)을 나타냄 장일식물(long-day plant): 낮의 길이가 9~16시간 중일식물(day-neutral plant): 개화에 광주기의 영향을 받지 않음 단일식물(short-day plant): 낮의 길이가 짧을 때 개화 광주기를 측정하는 기관은 잎이다. 그림 15.12 낮의 길이에 대응하는 개화 반응. 장일식물은 낮의 길이가 임계길이 이상으로 길어지면 꽃을 피운다. 중일식물은 낮의 길이에 영향 받지 않으며 단일식물은 낮의 길이가 임계길이 이하로 짧아져야 꽃을 피운다.

15.3 계절 변화에 대한 식물의 반응 (2) 식물은 낮이 아닌 밤의 길이를 감지한다 도꼬마리는 밤의 길이가 9시간 이상이 되어야만 꽃을 피웠던 것이다. 장일식물과 단일식물의 개화에는 연속적인 낮의 길이가 아닌 연속적인 밤의 길이가 식물에 따라 특정하게 요구된다. 그림 15.13 단일식물에서 밤시간에 섬광을 비추면 개화가 억제된다. 낮과 밤의 길이는 토끼풀 같은 장일식물이나 도꼬마리 같은 단일식물의 개화에 영향을 미친다. 장일식물은 임계길이보다 짧은 밤의 길이가 필요하며 단일식물은 임계길이보다 길게 지속된 밤이 필요하다. 단일식물은 밤에 빛이 비쳐 방해를 받으면 꽃을 피우지 않는다.

15.3 계절 변화에 대한 식물의 반응 (3) 피토크롬이 광주기 반응을 조절하는 광수용체이다 ‘시계’는 피토크롬(phytochrome)이라는 광수용체 피토크롬은 상호 전환이 가능한 매우 유사한 구조의 두 가지 형태로 존재한다. Pr 형태는 적색 파장 (660 nm)의 빛을 흡수하며 fr형은 근적외 파장 (730 nm)의 빛을 흡수한다. 식물체가 피토크롬계를 통하여 감지하는 것은 하루 24시간 주기 중 적색광과 근적외광의 양적 차이이다. 그림 15.14 피토크롬은 두 가지 형태로 존재한다. (A) Pr과 Pfr은 붉은 영역의 약간 다른 파장의 빛을 흡수한다. (B) Pr은 적색광을 흡수하여 빠르게 Pfr로 전환된다. Pfr이 근적외광을 흡수하면 역과정도 빠르게 일어난다. 빛이 없는 경우 Pfr은 Pr로 서서히 전환된다. 다양한 생물학적 효과를 나타내는 것은 Pfr이다.

15.3 계절 변화에 대한 식물의 반응 (3) 피토크롬이 광주기 반응을 조절하는 광수용체이다 밤에 적색광의 섬광을 비추면 개화를 억제하지만 적색광을 비춘 후 근적외광을 다시 비추면 적색광의 효과를 없앨 수 있다는 것을 발견 그림 15.15 마지막 섬광의 파장이 중요하다. (A) 장일식물은 낮 길이가 임계길이보다 길면 꽃을 피운다. (B) 단일식물은 낮 길이가 임계길이보다 짧아야 꽃을 피운다. (C) 밤에 적색광을 비추면 연속된 밤의 길이가 짧아지므로 장일식물은 꽃을 피우고 단일식물은 꽃을 피우지 않는다. (D) 밤에 적색광을 비춘 후 바로 근적외광을 비추면 적색광의 효과가 상쇄되어 (B)와 같은 효과를 낸다. (E) 적색광-근적외광-적색광의 순서로 세 번의 섬광을 비추면 한 번의 적색광을 비춘 것과 같은 효과를 낸다. (F) 적색광-근적외광-적색광-근적외광의 순서로 네 번의 섬광을 비추면 (D)와 같은 효과를 낸다. 결론은 마지막 섬광의 파장이 피토크롬의 형태를 결정하며 이것이 밤의 길이를 감지하므로 마지막 섬광이 중요하다는 것이다.

15.3 계절 변화에 대한 식물의 반응 (4) 피토크롬은 식물의 다양한 반응을 조절한다 피토크롬은 종자의 발아에도 영향을 미친다. 양상추와 많은 잡초들의 종자 발아를 적색광이 촉진하고 근적외광이 억제한다. 피토크롬계는 종자에게 광합성에 필요한 태양광을 이용할 수 있는지 여부를 알려줌으로써 환경이 유리할 때에는 발아를 촉진하고 반대로 불리할 때에는 환경이 나아질 때까지 발아를 지연시킬 수 있다. 그림 15.16 어둠 속에서의 생장. 빛이 없는 상태에서 생장하느라 황백화(etiolation)된 유식물을 드러내기 위하여 위를 덮고 있던 통나무를 들어 올렸다. 색이 없고 길게 신장된 줄기와 작은 잎을 주목하자.

15.3 계절 변화에 대한 식물의 반응 (5) 식물체는 계절 변화에 따라 노화와 휴면을 나타낸다 식물에서는 노화(senescence)도 계절에 따른 반응이다. 잎의 노화는 여름의 낮 길이가 짧아지는 시기에 영양물질이 이동하면서 시작된다. 잎에서 엽록소(chlorophyll)의 분해도 노화의 일부이다. 추위나 가뭄과 같은 극심한 환경이 닥치기 전에 식물체에 휴면이 시작되어 대사가 감소되는 경우가 종종 있다. 눈 (bud)에는 생장 억제물질이 축적되어 보호 역할을 하는 두꺼운 눈비늘이 덮여 겨울눈으로 변화한다. 그림 15.17 휴면. 식물은 계절에 따라 휴면에 들어가므로 극한 기후를 극복하여 생존할 수 있다. 이 종의 식물에서는 눈에 있는 보호비늘이 밝은 갈색으로 보인다.

+ 개념정리 개화, 종자 발아, 유식물의 초기 생장, 노화, 휴면은 계절의 변화를 반영하는 낮의 길이 (사실은 밤의 길이)에 기초하여 일어난다. 피토크롬의 두 가지 형태 (Pr과 Pfr) 사이의 비율이 낮의 길이에 관한 정보를 준다.

15.4 일주기에 대한 식물의 반응 (1) 일주성 리듬의 조절 메커니즘은 대부분 알려지지 않았다 광주기성 개화 반응은 낮이 길어지거나 짧아지는 것과 같은 계절 자극에 의하여 일어난다. 다른 주기성 반응은 계절이 아니라 하루의 변화에 의하여 일어나는데 이를 일주성 리듬이라 부른다. 식물의 일주성 리듬은 생체 활성들이 정해진 시간에 일어날 수 있도록 동기화한다. 특정 종의 꽃들은 꽃가루를 옮겨주는 매개자들이 방문할 시기에 꽃을 피우도록 조절할 수 있을 것이다. 그림 15.18 향일성(굴일성). 해바라기는 향일성이라 불리는 일주기성 반응에 의하여 태양 쪽을 향한다.

15.4 일주기에 대한 식물의 반응 (1) 일주성 리듬의 조절 메커니즘은 대부분 알려지지 않았다 시계단백질을 암호화하는 유전자들에 의해서 내적으로 그리고 환경요인에 의해서 외적으로 조절된다. 장기간 변형된 광주기하에서 유지된 식물도 일정하게 연속되는 빛 아래에 두면 자연적인 리듬으로 회귀한다. 그림 15.18 향일성(굴일성). 해바라기는 향일성이라 불리는 일주기성 반응에 의하여 태양 쪽을 향한다.

15.4 일주기에 대한 식물의 반응 (2) 향일성은 일주기성 리듬의 예이다 해바라기 꽃들이 태양 쪽으로 고개를 돌리는 반응을 굴일성(heliotropism)이라 하는데 이는 일주기성 반응이다. 태양 쪽으로 방향을 전환함으로써 식물은 태양에 최대한 노출된다. 그림 15.18 향일성(굴일성). 해바라기는 향일성이라 불리는 일주기성 반응에 의하여 태양 쪽을 향한다.

15.4 일주기에 대한 식물의 반응 (2) 향일성은 일주기성 리듬의 예이다 실험1: 청색광을 비추지 않은 식물은 태양 쪽으로 굽어지지 않는다. 실험2: 청색광 감지와 관련된 부위는 중심 줄기의 위쪽인 것으로 판명 실험3: 정단을 가리면 향일성이 나타나지 않음 그림 15.19 청색광이 옥신을 통하여 향일성을 조절한다는 것을 보여준 실험. (A) 청색광을 차단하면 미나리아재비의 향일성이 사라진다. (B) 꽃의 바로 아래에 있는 중심 줄기의 정단이 청색광을 감지하는 장소이다. (C) 과학자 갈렌은 줄기의 상부, 중간부, 하부를 불투명하게 코팅한 실험을 통해 청색광을 감지하는 부위가 정단이라는 것을 증명하였다. 현미경으로 살펴보면 옥신의 반응은 줄기의 중간부에서 일어나므로 정단의 세포들이 중간부의 세포들과 신호를 교환하였을 것이다.

+ 개념정리 생물학적 시계는 정상적인 주기로 나타나는 활성을 조절한다. 향일성에서 보는 것처럼 일주기성 리듬은 낮의 길이에 기초한다. 생물학적 시계는 내부적으로 조절되지만 환경에 의하여 수정된다.

15장 핵심내용 식물은 호르몬에 의하여 매개되는 생장과 운동의 변화를 통하여 환경에 반응한다. 옥신은 지상부의 정단, 배, 어린 잎, 꽃, 열매 그리고 꽃가루에서 세포의 신장을 촉진한다. 지베렐린은 세포분열과 신장을 촉진하고 휴면 상태에서 깨어나도록 한다. 그러나 지베렐린의 작용은 옥신보다 느리게 나타난다. 시토키닌은 활발하게 발달 중인 부위에서 체세포분열을 촉진한다. 반면, 에틸렌은 과실 성숙과 노화 그리고 낙엽을 촉진한다. 앱시스산은 휴면을 유도하고 줄기 생장을 억제하는 등 다른 호르몬들의 효과로 나타나는 생장을 억제한다. 굴성은 환경자극에 대하여 순방향 또는 역방향으로 일어나는 생장반응이며 기관이나 구조의 각 부분이 서로 다른 생장률을 나타내는 데 기인한다. 여러 식물에서 굴광성, 굴중성, 굴촉성의 예를 발견하게 된다. 경성운동은 자극의 방향과는 무관하게 일어난다. 경촉운동은 접촉에 대한 반응이다. 낮과 밤에 대한 반응은 수면운동이며 세포 부피에 차이를 유도하는 삼투압 변화에 의하여 일어난다.

식물은 계절 및 다른 환경의 변화를 감지한다. 광주기성은 식물체가 낮과 밤의 길이를 재는 능력이다 식물은 계절 및 다른 환경의 변화를 감지한다. 광주기성은 식물체가 낮과 밤의 길이를 재는 능력이다. 피토크롬이라는 광수용체가 빛에 대한 반응을 조절한다. 노화는 능동적 그리고 수동적인 메커니즘을 모두 포함하는 생장정지 과정이다. 식물은 춥고 건조한 시기에는 생장을 멈추고 휴면에 들어가면 환경 조건이 좋아지면 다시 자라기 시작한다. 체내의 생물학적 시계가 일주기성 리듬을 조절한다. 환경변화는 이 시계의 시간을 바꿀 수 있다.