제5장 에너지의 성질과 세포의 에너지 획득

5.1 에너지의 정의 • 에너지 (energy) : 일을 할 수 있는 능력 즉, 중력이나 마찰력에 반하여 물질을 이동시키거나 바꾸는 것 일정한 형태나 무게를 갖지 않음 • 칼로리 (calorie): 생물학에서 가장 많이 사용되는 에너지 단위 물 1g을 1°C 높이는 데 필요한 에너지 ex) 1kcal : 1kg의 물을 1°C 높이는데 필요한 에너지 • 생물이 에너지를 이용하는 방법 - 광합성 : 엽록소가 빛에너지를 흡수하고, 이를 이용하여 이산화탄소(저에너지 화합물) 를 환원시켜 탄수화물(고에너지 화합물)을 생산 이 과정에서 산소가 부산물로 배출되고 이때 만들어진 탄수화물은 식물자신은 물론 다른 생물들의 연료로 사용됨 - 세포호흡 : 탄수화물을 이산화탄소로 분해하고 산소를 물로 산화시키며 이때 방출되는 에너지를 고에너지 화합물인 ATP의 형태로 저장하는 것

그림 5.2 에너지는 여러 가지 형태로 나타날 수 있다. 식물은 태양에너지를 이용하여 고에너지 화합물을 만든다. 이 화합물은 식물 자신은 물론 이 식물을 먹는 다른 생물들에게도 에너지를 제공해준다. 이렇게 에너지는 한 생물에서 다른 생물로 끊임없이 흐른다.

• 에너지의 형태 - 위치에너지 : 일을 할 수 있는 에너지가 저장된 상태 생체 내의 탄수화물, 지질, 단백질 등이 갖는 화학결합에 저장되어있음 - 운동에너지 : 사용되고 있는 에너지 그림 5.4 운동에너지와 위치에너지. (A) 세상에는 움직이는 에너지, 즉 운동 에너지를 많이 볼 수 있다. 카멜레온이 혀를 쏘아 나비를 포획하는 장면이다. (B) 투수가 막 던지려는 공은 위치에너지를 갖고 있다.

그림 5.5 위치에너지와 운동에너지. 페달을 밟으면 체내 영양소의 위치에너지(화학에너지)가 운동에너지로 바뀌면서 자전거와 사람을 언덕 꼭대기로 이동시킨다. 반대편에서는 중력에 의한 위치에너지가 운동에너지로 바뀌면서 쉽게 언덕을 내려올 수 있다.

5.2 열역학법칙과 물질대사 에너지에 관한 열역학법칙 • 열역학법칙은 모든 물질, 물체( system : 계)와 주위환경 (surrounding) 사이에서 적용됨 • 계를 구성하는 물질들이 주위 환경과 물질 또는 에너지를 주고 받으면 열린계 (open system)이라 부르고, 주고받지 않으면 닫힌계(closed system)이라 부름 • 열역학 제 1 법칙 “외부와 어떠한 물질이나 에너지의 교환도 일어나지 않는 닫힌계에서는 에너지가 새로이 생성되거나 사라지지 않는다.” : 먹는 음식에 포함된 에너지 이상의 에너지를 낼 수 없고, 식물의 경우 주어진 빛에너지 이상의 포도당에너지를 만들 수 없음 • 열역학 제 2 법칙 “자연계에서 자발적으로 일어나는 모든 반응이나 변화는 무질서도(entropy: 엔트로피)가 증가하는 방향으로 일어난다. ” : 얼음은 녹고, 정돈된 방은 곳 어질러지게 됨 가만히 놓아둔 물이 얼음이 되고 , 어질러진 방이 정돈될 가능성은 없음 → 에너지가 필요함

• 일반적으로 고분자가 만들어지는 동화작용은 무질서도가 낮아지는 과정 → 에너지가 필요 (2) 물질대사도 열역학법칙을 따른다 • 일반적으로 고분자가 만들어지는 동화작용은 무질서도가 낮아지는 과정 → 에너지가 필요 • 고분자가 분해되는 과정인 이화작용은 자발적으로 일어날 수 있고, 에너지를 방출하는 경향이 있음 • 화합물을 구성하는 화학결합들은 결합에너지라 불리는 고유의 에너지 값을 갖고 있음 : 결합이 끊어지면 결합에너지 만큼의 에너지가 방출되고, 반대로 새로운 결합이 형성 되기 위해서는 결합에너지만큼의 에너지가 흡수되어야 함 그림 5.6 동화작용과 이화작용. 동화작용(A)에서는 마치 벽돌이나 판자를 이용해서 건물을 짓듯이 복잡한 고분자가 만들어진다. 반면, 이화작용(B)에서는 반대 반응이 일어나 작은 것으로 나뉜다.

• ATP : 질소원자를 포함한 염기 + 리보오스 + 인산 3분자 • ATP가 에너지를 공급해주는 방법 : 맨 마지막 또는 두 번째에 붙은 인산기가 떨어지면서 나오는 에너지를 공급 ATP + H2O → ADP + Pi + 에너지 (약 7.5kcal/mole) • ATP는 에너지를 전달하는 데 장점을 지님 - 인산기가 갖고 있는 음전하는 위치에너지를 더욱 높여 줌. 음극끼리의 반발력에 의해 용수철을 압축해 놓은 것과 같은 형태 - ATP 분자는 크기가 작아서 세포 구석구석에 항상 풍부하게 존재 가능 : 성인이 1분동안 생존하는 데 필요한 ATP 수: 20억 분자 그림 5.7 ATP의 분해 생성과 관련된 생화학 반응. (A) ATP에 붙어 있는 인산기는 상당량의 위치에너지를 갖고 있다. (B) 인산기가 떨어지면 ATP가 ADP로 되면서 에너지준위가 낮아지고, 그 차이만큼의 에너지가 일에 사용될 수 있다. (C) 인산기를 붙이고 띄는 반응을 이용하여 반응 에너지를 다른 목적으로 이용할 수도 있고 또 저장할 수도 있다.

5.3 세포호흡 : 서론 • 호흡 : 숨쉬는 것, 즉 코나 입을 통해 공기를 빨아 들였다가(들숨) 내쉬는 것(날숨) • 숨쉬기는 유산소 세포호흡에 필요한 산소를 세포에 공급 • 세포호흡 : 세포수준에서 일어나는 것으로 음식물을 이용해 에너지를 얻어내는 과정 • 호흡과 세포호흡의 공통점 및 차이점 공통점 - 산소를 취하고 이산화탄소를 배출 차이점 - 호흡은 혈액에 산소를 제공하는 것이고, 세포호흡은 산소가 소모 되는 과정 • 생물은 포도당 이외에도 아미노산과 지질을 영양소로 이용 → 이 때 영양소들의 탄소-탄소 결합이 끊어지고 산소와 결합하여 이산화탄소를 부산물로 배출 하게 됨

5.4 포도당의 이용 • 현존하는 대부분의 생물들은 해당과정(glycolysis) 을 통해 에너지를 얻음 • 해당과정 : 포도당을 피루브산으로 분해하는 과정 • 유산소 호흡 (aerobic respiration) : 산소를 이용하여 포도당을 완전히 분해하는 과정 산소가 있는 상태에서 포도당의 에너지가 ATP로 전해지는 과정이며, 부산물로 이산화탄소와 물이 나옴 포도당 + 산소 → 이산화탄소 + 물 + 에너지 C6H12O6 + 6O2 → CO2 + H2O + 30ATP • 해당과정으로 시작된 포도당의 분해를 마무리 짓는 것은 크랩스회로와 전자전달계 • 이 과정에 관여하는 효소들은 박테리아의 경우 세포막과 세포질에, 진핵세포의 경우 미토콘드리아의 내막과 기질에 존재 그림 5.10 모든 생물은 해당과정을 통해 에너지를 얻는다. 에너지를 만들어내는 첫 단계는 해당과정이다. 이후의 과정은 생물의 종류에 따라 다르며, 그림처럼 크게 세 가지 경로로 나눌 수 있다.

(1) 세포호흡은 미토콘드리아의 안과 밖 모두에서 일어난다 • 포도당 분해 시 나오는 에너지는 ATP의 형태로 보관 • 열역학 제 2법칙에 따라 각 반응마다 열이 방출되겠지만 한꺼번에 방출되는 것이 아니므로 파괴적이지 않고 세포 내 온도를 유지하는 데 도움을 주는 정도 • 세포호흡의 첫 단계 : 해당과정 - 여러 종류의 효소들이 관여하는 연속적인 단계들로 구성되며 세포질에서 일어남 → 포도당을 재배열하여 특정한 결합에 관여하는 전자에 에너지를 모으고, 에너지가 충전 된 전자는 NADH나 ATP로 에너지를 전달하는 역할을 함 → 포도당은 세포질에서 해당과정을 통해서 포도당(6탄당)을 피루브산(3탄당)으로 전환 → 피루브산은 미토콘드리아로 옮겨져 다시 재구성되고 에너지를 전해주게 됨 - 해당과정에서는 포도당 한 분자당 2분자의 ATP 생성 : 대부분의 ATP 는 미토콘드리아의 기질에서 생성됨 그림 5.11 세포호흡이 일어나는 미토콘드리아. 진핵세포의 경우 미토콘드리아에서 대부분의 에너지가 공급된다. 기질에 있는 효소들이 피루브산을 이산화탄소로 산화시키며 이때 나오는 에너지를 ATP의 형태로 저장한다. 내막은 수소이온의 농도 기울기를 이용해 화학삼투적 인산화 반응을 일으킨다. 즉, ATP를 합성한다.

• 세포호흡의 두 번째 단계 : 미토콘드리아의 기질부위에서 일어남 - 피루브산은 미토콘드리아로 옮겨져 탄소 하나가 CO2 로 산화되고 나머지 2개가 크렙로 회로로 넘어감 • 세포호흡의 세 번째 단계 : 미토콘르리아의 기질부위에서 일어남 - 크렙스회로 (Kreps cycle)를 거치면서 많은 에너지가 NADH, FADH2, ATP 분자로 넘어 가고 탄소들은 모두 CO2 형태로 방출 • 마지막 단계 - 전자전달계 - 앞 단계에서 생성된 NADH, FADH2 분자들로부터 전자를 받아 산소로 전달해주고, 이때 미토콘드리아의 내막을 경계로 생성된 수소이온의 농도구배를 이용해 ATP를 합성 - 미토콘드리아의 내막은 ATP 합성효소와 전자전달계 효소가 잔뜩 박혀있는 크리스테 라는 구조를 형성 : 주름 구조는 전자전달이 일어나는 막의 면적을 높이는 효과 - NADH와 가 제공하는 고에너지 전자가 막단백질을 통해 이동하면서 방출하는 에너지 를 이용하여 내막을 경계로 수소이온의 농도 기울기가 발생 → 수소이온의 농도 기울기는 높은 위치에너지를 가지며 ATP를 합성하는 데 사용되고 에너지를 빼앗긴 전자는 산소로 전달됨 • 전체 에너지의 약 35% 정도가 저장되고 나머지는 열에너지로 방출 • 조직이나 세포의 종류에 따라 포도당 1분자 당 30~32개의 ATP가 생성

생체 내에서 ATP가 하는 일들 그림 5.12 세포호흡의 전 과정(overview). 포도당은 여러 가지 효소작용에 의해 이산화탄소로 분해된다. 이때 나오는 에너지는 ATP에 저장된다. 이 장에서는 각 과정에 대해 더 자세히 알아볼 것이다. 이 그림은 각 장에서 어디를 설명하는지 알려주는 데 사용될 것이다.

(2) ATP 합성에 관여하는 두 가지 인산화 반응 - 기질수준 인산화 (substrate-level phosphorylation) : 해당과정에서 ATP가 합성되는 것처럼 고에너지 인산기가 다른 화합물의에서 ADP 분자로 직접 전달되는 것 즉, 고에너지 분자에서 나오는 에너지를 이용하여 ADP로 옮겨가는 것 - 화학삼투적 (chemiosmotic) 인산화 또는 산화적 (oxidative) 인산화 : 고에너지 분자를 분해하여 얻은 에너지가 직접 ADP의 인산화를 유도하는 것이 아니고, 수소이온의 농도 기울기를 이용해 ATP 합성을 유도하는 것 NADH와 FADH2 에 결합된 고에너지 전자를 에너지준위가 낮은 산소에까지 이동 → 이때 방출되는 에너지를 이용하여 미토콘드리아 내막의 안에서 밖으로 수소 이온을 퍼냄 → 이 결과로 내막을 경계로 수소이온의 농도차가 존재하게 되고, 전기적으로도 바깥 쪽이 양성의 성질을 띠게 됨 → 따라서 양성이온인 수소이온이 기질 쪽으로 들어오고자 하는 힘이 강하게 형성 되고, 이를 이용하여 ATP를 합성하게 됨 • 전체적인 에너지 획득과정은 결과적으로 ADP를 인산화 (phosphorylation) 하여 ATP의 형태로 에너지를 보관하는 과정 * 인산화 : 인산기 (phosphate)를 어떤 분자에 붙이는 것

5.5 해당과정 : 포도당이 피루브산으로 분해되는 과정 • 해당과정은 포도당이 두 분자의 피루브산으로 분해되는 과정으로 이때 포도당이 가지고 있는 에너지 중 극히 일부가 수확됨 • 이 모든 과정은 세포질에서 일어나고, 총 10단계의 과정을 거침 • 크게 포도당을 분해하기 쉬운 형태로 활성화시키는 과정과 실제로 분해하여 저장된 에너지의 일부를 얻어내는 과정으로 구성되어 있음 그림 5.13 해당과정. 6탄당인 포도당이 두 분자의 3탄당으로 나누어지는 과정이 포함되며, 결과적으로 두 분자의 피루브산으로 전환된다. 포도당 한 분자가 이 과정을 거치면서 네 분자의 ATP와 두 분자의 NADH가 생성되는데, 포도당을 활성화시키는 과정에서 두 분자의 ATP가 소모되었음으로 실제로는 두 분자의 ATP가 생성된 셈이다.

해당과정의 전반부 : 포도당의 활성화와 PGAL의 생성 • ATP의 인산기를 포도당으로 옮기는 과정 : 에너지를 소모했지만 포도당 내 에너지를 재배치 할 수 있도록 해주고 에너지를 세포 내에 가두는 효과까지 있음 → 인산포도당이 형성되고 2단계에서 과당-6-인산으로 변형 → 3단계에서 ATP가 인산기를 하나 더 붙여 과당-1,6-이인산이 2분자의 3탄당으로 나뉨 → 인산글리세르 알데히트(PGAL)는 다음 단계로 넘어가고 다른 하나인 디하이드록시 아세톤인산은 PGAL로 쉽게 전환

(2) 해당과정의 후반부 : 소량의 에너지추출과 피루브산의 생성 • 6단계에서 PGAL이 산화되면서 NAD+를 NADH로 환원시킴 : 이 과정에서 많은 에너지가 방출되기 때문에 PGAL이 1,3-디포스포글리세린산으로 인산화 → 1,3-디포스포글리세린산의 인산 한 분자가 ADP로 이동하여 ATP 형성 (7단계 : 기질수준의 인산화) → 8단계 : 고 에너지 분자인 ATP와 2-포스포글리세린산 생성 → 9단계 : 포스포에놀피루브산으로 변형 → 10단계 : 다시 인산기를 ADP에 전해주면서 피루브산으로 됨 • 한 분자의 포도당은 두 분자의 NADH와 네 분자의 ATP 생산 • 포도당 활성화 과정에서 두 분자의 ATP 소모 • 피루브산엔 아직도 다량의 에너지가 저장된 상태임

5.6 유산소호흡 : 크렙스회로 • 해당작용의 산물인 피루브산은 미토콘드리아로 들어가 크렙스회로로 들어가기 전에 탄소 원자 하나가 이산화탄소의 형태로 분해되면서 나오는 에너지를 이용하여 NAD+ 를 NADH로 환원 시킴 이때 남는 2탄당 아세틸기는 코엔자임 A(Coenzyne A, CoA)에 결합하여 아세틸 CoA로 됨 이것은 크렙스회로로 들어가 완전히 분해됨 그림 5.14 미토콘드리아로의 이동. 피루브산이 미토콘드리아로 들어간 후 이산화탄소를 방출하면서 아세틸 CoA를 형성한다. 이 과정에서 한 분자의 NAD⁺가 NADH로 환원된다. 이 아세틸 CoA는 해당과정과 크렙스회로를 연결시켜주는 물질로, 한 분자의 포도당이 두 분자의 아세틸 CoA를 형성하고, 이것이 크렙스회로로 들어간다.

(1) 크렙스회로에서 ATP와 NADH가 생성됨 • 마지막 반응의 생성물이 첫번째 반응의 기질로 사용되기 때문에 회로(cycle)라 불림 • 아세틸 CoA가 분해되어 두 분자의 이산화탄소와 CoA가 생성되는 과정 • 분해과정에서 나오는 에너지로 고에너지 분자인 NADH, FADH2, 그리고 ATP 가 합성됨 • 이 회로에서 나타나는 다양한 탄소골격은 아미노산 등의 다른 생체 고분자를 만드는데 사용되기도 함 → 모든 물질대사의 핵심적인 역할을 담당 • 첫 단계는 2탄소 분자인 아세틸기가 4탄당의 일종인 옥살아세트산과 결합하여 6탄당인 시트르산을 형성하는 것 → 이러한 이유로 시트르산 회로라고도 불림 • 나머지 단계들은 시트르산의 탄소를 재배치하고 산하시키는 단계들로, 이 과정에서 NADH, FADH2, ATP 가 합성됨 • 마지막 단계에서 원래 처음 아세틸기를 수용했던 옥살아세트산이 다시 생성되어 다음 아세틸기를 받아들일 준비를 함 • 한 분자의 포도당은 두 분자의 피루브산을 생산 → 한 분자의 포도당은 크렙스회로 2회 • 피루브산 한 분자는 크렙스회로에서 3분자의 NADH, 1분자의 FADH2, 1분자의 ATP 생산 • 포도당 한 분자는 크렙스회로를 2번 돌리게 되므로 6분자의 NADH, 2분자의 FADH2, 2분자의 ATP 생산 • 이 과정에서 수확된 에너지는 ATP의 형태도 있지만 대부분이 NADH와 FADH2 형태임

그림 5.15 크렙스회로의 생성물들. 한 분자의 포도당은 두 분자의 아세틸 CoA를 형성하므로, 한 분자의 포도당이 크렙스회로를 두 번 돌리는 셈이 된다. 이 회로가 한 번 도는 동안 한 분자의 ATP와 세 분자의 NADH, 한 분자의 FADH, 그리고 아세틸 CoA의 아세틸기에서 나온 두 분자의 이산화탄소가 생성된다.

5.7 전자전달계와 ATP 합성 • 전자전달계는 미토콘드리아 내막에 박혀있는 막단백질과 전자전달분자들로 구성 • NADH로부터 전자를 받아들여 연속적으로 인접된 분자로 전자를 전달해주고, 이때 에너지를 추출해내고 그 에너지를 이용하여 수소이온을 기질에서 막간공간으로 퍼내는 역할을 함 • 단계적으로 에너지 준위가 낮은 분자로 전자를 전달해주기 때문에 에너지의 방출이 한꺼번에 일어나지 않고 나뉘어져 방출됨 • 마지막 전자수용체인 산소분자는 최종단계에서 전자와 함께 수소원자들과 결합하여 물분자를 형성함으로써 전자전달계를 마무리 지음 • 숨쉬기를 통해 최종 전자 수용체인 산소분자를 공급하며, 만약 산소분자가 없다면 에너지를 잃은 전자가 옮겨갈 곳이 없기 때문에 전체 전자전달계에 전자가 포화된 상태로 되어 전자가 흐르지 못하고 결국 에너지를 수획하지도 못하게 됨 • 전자전달계는 수소이온의 농도기울기라는 형태로 에너지를 축적 • 이 수소이온의 농도기울기를 이용하여 ATP를 합성할 수 있어야 함 : ATP 합성효소 • 수소이온의 이동력 (proton motive force) : 수소이온이 막을 경계로 어느 한 방향으로 이동하려는 힘을 말함. 농도가 높은 곳에서 낮은 곳으로, 그리고 전기적으로 양성인 곳에서 음성인 곳으로 이동하려는 힘

그림 5.17 미토콘드리아 내 전자전달계. 고에너지의 전자가 NADH나 FADH₂ 에서 나와 미토콘드리아 내막의 전자전달계를 지나면서 자신이 가지고 있던 에너지를 천천히 방출하게 된다. 내막에 위치한 막단백질 들은 이 에너지를 이용해 수소이온을 기질 안에서 밖으로 퍼내고, 결과적으로 내막을 경계로 한 수소이온의 농도 기울기를 만든다. 이렇게 기질 밖에 높은 농도로 존재하는 수소이온은 ATP 합성효소가 제공하는 통로를 통해 안으로 들어오고, 이때 ATP 합성효소 에 결합되어 있던 ADP가 ATP로 인산화되는 것이다.

◆막간공간 내의 양성자 축적 전자들이 전자 전달 사슬을 따라 이동 할 때 전자 전달 복합체는 기질에서 막간 공간으로 양성자를 이동 시켜 양성자 구배를 형성 한다. 막간공간 내의 높은 수소 이온 농도는 pH를 낮추게 된다.

◆전자 전달과 화학 삼투의 상세도 1.미토콘드리아 내막의 전자 전달 사슬은 4개의 전자 전달 복합체중 3개에 위치하고 있는 3개의 양성자 펌프를 포함하고 있다. 2.전자 전달 도중에 방출되는 에너지는 미토콘드리아 기질에서 막간공간으로 양성자를 이동시키는데 사용되고, 막간 공간에는 높은 농도의 양성자가 축적 된다. 3.양성자는 내막의 ATP 합성효소에 있는 특별한 통로를 통하지 않고서는 다시 기질로 확산되어 들어 오지 못한다. 4.ATP합성 효소를 통한 양성자의 이동은 ADP와 Pi 로 부터 ATP 를 만드는데 필요한 에너지를 제공한다. 이과정에서 ATP합성 효소의 내부는 모터처럼 회전 한다.

그림 5.18 ATP 합성효소. ATP 합성효소는 미토콘드리아 내막을 분리했을 때, 기질 쪽을 향해 불거져 나와 있다. 조그만 막대사탕 모양으로 표면에 붙어 있는 것들이 바로 ATP 합성효소들이다. (B) 하지만 이 효소는 막대사탕과는 달리 몇 개의 단위체들로 구성된 다소 복잡한 구조로, 아직까지 밝혀지지 않은 부분도 있는 것으로 생각된다. 막에 끼어들어가 있는 원판 모양의 구조는 수소이온이 통과할 수 있는 통로를 형성하고 있고, 이것이 회전자의 역할을 한다. 막 밖에 보이는 부분이 ADP를 ATP로 인산화시키는 효소작용을 한다. 이 과정에서 안쪽에 있는 단백질 분자가 실제로 회전운동을 하기 때문에 세포학자들은 이 효소를 ‘세계에서 가장 작은 회전 엔진’이라 부른다.

(2) 한 분자의 포도당이 만들어내는 ATP의 양 • 30 ATP라는 숫자는 모든 에너지가 ATP 합성의 형태로 나타났을 때를 전재로 한 것 • 실제 세포에서는 수소 이온의 농도 기울기가 ATP 합성 외에 다른 곳에서도 소모되기 때문에 실제 수치는 이보다 낮을 것임 ex) 1. 물질대사가 활발하게 일어나는 근육에서가 활발하지 않은 지방세포에서보다 더 효율적 2. 크렙스회로의 중간 대사물들은 아미노산 등을 생산하는데 사용할 수 있기 때문에 더

(3) 음성되먹임에 의한 세포호흡의 조절 • 미토콘드리아에서 일어나는 크렙스회로 등 복잡한 대사과정들은 수많은 중간 산물들이   • 미토콘드리아에서 일어나는 크렙스회로 등 복잡한 대사과정들은 수많은 중간 산물들이 무질서하게 혼재되어 있는 상태에서 일어나는 반응 • 정상적인 상태라면 어떤 경우에도 중간생성물이 축적되거나 완전히 고갈되는 일이 일어나지 않도록 설계되어 있음 • 해당과정이 크렙스회로에 비해 지나치게 빠른 속도로 진행된다면, 불필요한 중간생성물 이 많이 축적될 것임 • 불필요한 중간 산물의 통제는 인산과당 인산화효소 (phosphofructokinase)가 조절 ex) 해당과정이 크렙스회로에 비해 지나치게 빠른 속도로 진행될 때 크렙스회로에서 나오는 시트르산과 NADH의 농도가 높으면 이 효소에 결합하여 일시적으로 촉매작용을 하지 못하도록 불활성화 시킴 ATP가 세포 내에 충분한 경우, 인산과당인산화효소의 활성이 억제되고 ADP의 농도가 높아지게 되면 이 효소를 활성화 시키는 효과가 있음 그림 5.19 유산소 호흡을 조절하는 음성되먹임. 크렙스회로에서 나오는 시트르산과 NADH, 그리고 높은 농도의 ATP는 인산과당인산화효소에 결합하여 일시적으로 효소활성을 억제한다(1,2). 한편, 이와는 반대로 ADP의 농도가 높으면 이 효소에 결합하여 효소활성을 증가시킨다(3). (PFK: phosphofructokinase, 인산과당인산화효소)

5.8 포도당 이외의 에너지원 • 단백질에서 나온 아미노산들은 대개 다른 단백질을 만드는데 사용하지만, 세포의 탄수화물 에너지원이 고갈될 경우에는 아미노산을 에너지원으로 사용 • 아미노산 구조를 재배열하여 그 종류에 따라 피루브산이나 아세틸 CoA, 또는 크렙스회로 의 중간 산물 형태로 에너지회로에 공급 • 아미노산에 있는 아미노기는 암모니아나 요산 등의 형태로 몸에서 배출됨 • 지질은 대부분 글리세롤과 지방산의 형태로 분해되어 혈액으로 공급 • 글리세롤은 피루브산으로 전환되어 사용 • 지방산은 미토콘드리아로 들어가 탄소 2개가 떨어져 아세틸 CoA가 만들어지고 크렙스 회로로 유입 • 지질이 탄수화물이나 단백질에 비해 많은 에너지를 제공해줄 수 있는 것은 한 분자의 지방산이 다량의 아세틸 CoA를 만들 수 있기 때문  

5.9 무산소호흡 : 발효 • 세포가 갖고 있는 NAD+의 양이 많지 않기 때문에 전자전달계나 다른 방법으로 NADH로부터 NAD+ 를 빠르게 재활용해야 함 • 발효 (fermentation) 과정은 해당가정에 더하여 피루브산을 환원시켜 NADH를 NAD+ 로 산화시키는 반응을 더 갖고 있음 • 젖산발효와 알코올발효는 해당과정에서 나온 피루브산을 각각 젖산이나 에탄올과 이산화탄소로 전환시키면서 NADH를 NAD+ 로 산화시킴 그림 5.22 발효. (A) 맥주나 포도주는 알코올 발효를 하는 미생물에 의해 생성된다. (B) 발효과정은 산소가 없어도 에너지를 생성하게 되는데, 이 과정에서 피루브산을 환원시키면서 NADH를 NAD⁺로 산화시켜 해당과정이 지속적으로 일어날 수 있도록 한다. (C) 효모나 세균의 경우 대부분 피루브산을 알코올과 이산화탄소로 분해하고, 동물세포나 일부 미생물의 경우 젖산으로 환원시킨다. 이를 각각 알코올 발효와 젖산 발효라 부른다.