제4장 광합성

◆ 모든 생명체는 광합성에 의존 한다. ▶광합성 : 태양의 빛 에너지를 화학 에너지로 전환시키는 생화학적 과정 ▶광합성은 이산화 탄소를 탄수화물로 전환 시킨다. 빛에너지 6CO2 + 12H2O C6O12H6 + 6O2 + 6H2O 예외) 물 대신 전자 수용체로 H2S를 사용하는 생물종도 있다. 이런 생물종 은 황을 방출

◆광합성에 의한 산소의 생성은 생명 세계를 변화 시켰다. ▪원시시대에는 종속 영양 생물체가 유기 화합물을 흡수하고 새로운 유기 화합물을 생산 하게 됨 ▪원시대기에는 종속 영양 생물로 부터 유리된 CO2가 많이 존재 하였다. ▪독립 영양생물체(autotrophs)의 출현 : 물, CO2로 유 기 화합물 합성 ▪ 광합성 생물에 의한 지구의 변화 -CO2 감소하고 지구의 온도가 낮아지고 빙하를 높게 하였고 해수면을 낮추고 대기 중에는 산소의 농도가 높아졌다. -산소는 유산소호흡을 하게 하는 다양한 생물종을 탄생 하게 만들었다.

◆세포들에 의한 빛 에너지의 이용 빛 뉴턴 : 백색의 빛은 보라색에서 부터 붉은색이 혼합된 색 스펙트럼이다. 제임스 맥스웰 : 전자기 스펙트럼의 작은 부분 아인 슈타인 : 광자 라는 빛의 다발이다. 태양빛은 4% 자외선, 52% 적외선, 44% 가시광선으로 구성되어 있다 전가지 스펙트럼

◆ 식물에서 광합성이 이루어 지는 장소 : 엽록체에서 광합성이 이루어진다. 물의이동 장소 CO2 출입구

빛과 원자 또는 분자사이의 상호 작용 엽록소의 구조 ◆ 엽록소 -가시광선이 에너지를 받아 들여 이에너지를 다른 분자에게 전달해주는 최초의 분자 -가시광선이 생화학 반응에 참가 (붉은색과 파란색이 가장 효과적임) -광자가 엽록소의 전자를 때린다. -여기된 전자는 다른 에너지 준위로 가거나 아니면 에어지를 포함 한 체 다른 전자 수용체로 간다.

1.광계 : 광에너지를 흡수하는 엽록소 분자는 다른 색소분자와 집단을 이루어 광합성의 효율을 크게 하는 색소 분자 덩어리 ◆ 광합성에 사용되는 용어 1.광계 : 광에너지를 흡수하는 엽록소 분자는 다른 색소분자와 집단을 이루어 광합성의 효율을 크게 하는 색소 분자 덩어리 2.작용 중심 : 광합성에서 광 에너지를 받아 들이는 엽록소a와 그주변 단백질 집단 ►진핵세포와 남세균은 두개의 광계를 사용한다. ①광계 I : 작용 중심의 엽록소는 대부분 700nm의 빛에너지를 흡수하는 P700 부분 ②광계 II : 680nm의 빛을 흡수 하는 P680nm부분이 있다.

◆ 엽록체의 집광계 : 집광계는 태양으로부터의 에너지를 모아서 작용 중심의 엽록소로 전해 준다. -안테나 복합체 전자가 작용 중심 전자 보다 더 흥분 한다. -광자에 의한 활성 엽록소의 강타는 과도한 에너지 상태를 가져 온다.

◆ 광합성의 개요도 광합성은 틸라코이드막과 공동으로 일어나는 광-의존 반응(명반응)과 스트로마에서 일어나는 탄소 고정반응으로 구분이 된다.

◆ 명반응에 의해서 광합성은 시작이 된다. 1.태양 에너지는 광계 II 의 엽록소 분자에 의해 포획된 후 작용 중심의 엽록소 a의 전자가 이탈 됨 2. 물분자로 부터 나온 전자는 이탈된 엽록소a의 전자를 보충하게 됨. 산소는 부산물로 나온다. 2. 많은 에너지를 가진 전자는 일련의 운반체를 통해 전달이 된다. 3. 각 단계 마다 적은 양의 에너지를 방출 하여 수소 이온을 틸라코이드 막 안으로 펌프질 하게 하고 그래서 막안을 고농도의 수소이온으로 채운다. 4. 그런후 화학적 삼투작용에 의해 틸라코이드 밖으로 배출을 하면서 이때에 에너지를 ADP에 전달하여 ATP를 합성한다. 5. 마지막으로 전자는 광계 I 으로 전달되어 NADPH를 형성한다. ▶ 광합성에서 빛의 의미 -에너지를 공급 -광합성에 필수인 효소 생산

◆ 광합성의 전체적인 모식도

◆ 틸라코이드 막 내강에의 양성자 축적

◆ 전자 전달과 화학 삼투의 상세도 ①막의 전자 운반체는 전자를 수용하고 또 공여 함에 따라 교대로 환원 또 산화 된다. ②전자 전달에서 유리되는 에너지는 스트로만에서 틸라코이드 내강으로 수소이온을 수송 하는데 이용, 틸라코이드 내강에는 고농도의 수소이온이 축적 된다. ③수소이온은 틸라코이드막에서 ATP 합성효소에 있는 특수한 통로를 통하지 않으면 막혀있기 때문에 ATP합성 효소를 통한 수소이온의 흐름이 ATP를 생성하게 한다.

◆ 비순환적(광계 I과 광계II) 및 순환적 전자전달의 비교 비순환적 전자 전달 순환적 전자 전달(몇몇광합성세균) 물 없다-전자는 계에서 순환한다. 예(물에서) 아니오 NADP+ 없다-전자는 계에서 순환되기 때문 ATP, NADPH ATP(화학 삼투) PSI (P700) PS II (P680) PS I (P700) 전자의 자원 산소는 방출 되는가? 최종 전자 수용체 에너지가 임시로 수용되는 형테 필요한 광계

◆ 수생식물 elodea에서 활발히 생성 되는 산소

◆탄소 고정(C3, calvin 회로) -이산화 탄소를 세포가 사용할 수 있는 유기 물질 속에 고정 하는 단계 -탄소 고정 반응은 빛과는 관계가 없다. -C3 식물: 탄소 고정을 위해 칼빈 회로만 이용하는 식물 -루비스코(RuBP carboxylase/oxygenase): RuBP와 이산화 탄소 사이의 반응을 촉매하는 효소

◆ 탄소고정 반응 탄소 고정 반응에는 ATP, NADPH의 에너지가 이산화 탄소로 부터 유기물 분자를 형성 하는데 이용된다. ▶12NADPH + 18 ATP +6CO2 C6H12O6 + 12 NADP+ +18 ADP +18 Pi + 6H2O ▶대부분의 식물은 탄소를 고정 하는데 캘빈(C3) 회로를 이용한다. 1.이산화 탄소 흡수 단계 ①이산화 탄소가 루비스코 효소에 의해 5탄소인 리브로스 2인산과 결합(RuBP, ribulose bisphosphate) ②불안정한 6탄소의 중간 산물의 생성, 바로 분해되어 3탄소인 글리세르산인산(phosphoglycerate) 가 된다.

2. 탄소 환원 단계 ①ATP와 NADPH의 에너지와 환원력이 PGA분자를 글리세르 알데히드-3-인산(G3P, glyceraldehydes-3-phosphate)으로 전환 ②6개의 탄소가 두개 의 G3P분자로서 회로에서 떨어져 탄수화물 즉 포도당 합성에 사용된다. 3. RuBP의 재생 단계 ①10개의 G3P분자는 회로에 남아 RuBP재생 을 위한 10개 의 복잡한 과정을 거쳐 6분자 리브로스인산으로 재배열 된다. ②이후 이분자들은 인산화 되어 5탄소 화합물인 RuBP가 재생된다.

◆광합성의 개요 반응 계열 과정의 개요 필요한 재료 최종생성물 광의존 반응 빛을 이용하여 물을 분해 빛 에너지, 색소 전자 (틸라코이드) ATP를 생성하며 NADP를 환원 (엽록체) 광화학 반응 엽록소 활성화: 반응 중심이 광여기된 전자를 전자 수용체에 넘긴다. 전자 전달 전자는 전자 수용계열에 의해 전달 전자, NADP+, H2O NADPH, 전자는 NADP를 환원: 물을 분해하여 전자 수용체 O2 틸라코이드 내강에 H+를 축적한다 . 화학 삼투 H+는 틸라코이드막을 통과하여 농도 양자 농도 경사 ATP 경사를 이룬다. 이것이 ATP합성효소 ADP+Pi 복합체에 있는 특이적인 통로를 통과 유리된 에너지는 ATP 생산에 사용된다. 탄소고정반응 이산화 탄소는 탄수화물을 형성한다. RuBP, CO2, ATP, 탄수화물 (스트로마) NADPH, 효소 ADP+Pi, NADP+

◆광호흡은 광합성 효율을 감소 시킨다. 1.광호흡은 콩, 밀, 감자 같은 주요 농작물에서 발생 2.빛이 존재 할 때 일어난다. 3.루비스코(Rubisco) 효소는 이산화 탄소와 산소의 비율에 의하여 활성이 결정된다 4.유기호흡에서와 같이 산소를 요구 한다. 5.광합성의 중간 산물들을 분해 하여 유기호흡에서와 같이 이산화 탄소와 물을 생성한다. 6. 광합성의 효율을 감소 시킨다. .

◆C4 식물 및 CAM 식물에서는 최초 탄소 고정 단계가 다르다 덥고 건조한 환경에 서식하는 많은 식물 종은 이산화 탄소 고정을 촉진 할 수 있도록 적응이 되어 있다. 1. C4경로 ①C4 경로: C3경로에 앞서 4탄소 화합물인 옥살초산으로 이산화 탄소를 고정하는 것(대표적인 식물로는 옥수수를 들 수 있다) ②C4 경로는 낮은 농도의 이산화 탄소를 효율적으로 고정한다. ▶C4 식물의 해부학적 구조:세포벽이 얇은 엽육 세포에서 주로 일어 남 C3광합성은 엽맥의 유관속초 세포 에서 발생 함

두드러진 유관속초 세포(bundle sheath cell) : 엽맥을 치밀하게 둘러 싸고 있고 엽록체를 가진다. ④포스포에놀피루브산 카르복시화효소(PEP carboxylase)는 이산화 탄소에 대해 매우 높은 친화성을 가진다. ⑤매우 낮은 농도의 이산화 탄소에서도 효율적으로 결합한다. ⑥이산화 탄소가 3탄소화합물인 포스포에놀 피루브산과 반응하여 옥살로 초산을 만든다. ⑦옥살로 초산은 NADPH에 의해 말산으로 전환, 말산은 유관속초세포로 이동 말산 + NADP+  피루브산 + 이산화 탄소 +NADPH ⑧유관속초세포내는 이산화 탄소의 농도가 C3 경로만을 갖는 식물에 비해 엽육세포의 20-120배 정도 된다. ◆C4 식물은 덥고 건조 한 지역에서 진화 - 광호흡을 피할수 있다. - 엽육 세포에서 유관속초 세포로 이동시 2개의 ATP 가 필요

◆C4 회로의 요약 이산화 탄소는 엽육조직 세포의 엽록체에서 포스포에놀피르브산과 결합하여 4탄소호합물을 생성하고 말산으로 전환된다. 말산은 유관속초 세포의 엽록체에 옮겨져서 탈탄산 되어 진다. 유관속초 세포에서 이렇게 생성된 이산화 탄소는 캘빈회로의 과정에 의해 탄수화물을 생성 한다.

◆CAM(crassulacean acid metabolism)식물은 밤에 이산화 탄소를 고정한다-> 광호흡을 감소 시킴 1.건조한 환경 조건에서 생활 하는 건생식물의 생존 방법 ①기공이 열리는 밤 동안 PEP카르 복시화 효소로 옥살 초산을 만든다. ②옥살 초산은 말산으로 변환 하여 액포에 저장 된다. ③기공이 닫히는 낮동안 말산은 엽록체로 이동 탈탄산화 반응에 의해 이산화 탄소가 유리되어 C3 경로에 의해 당으로 고정 된다. ★CAM식물이 C4식물과 탄소 고정에 있어 차이점은 CAM식물은 CAM과 C3의 경로가 같은 세포의 다른 시간대에서 일어난다. -C3 식물 : 85% -C4 식물 : 0.4% -CAM 식물 : 10%

제5장 세포의 에너지 획득

◆세포의 에너지 획득 1.호기성 세포 호흡 : 영양물질에 저장된 에너지를 ATP의 형태로 전환 시켜주는 과정 C6H12O6+6O2+6H2O 6CO2+12H2O+에너지(ATP의 화학결합내에 있는 에너지) C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+에너지(ATP의 화학결합내에 있는 에너지) 2. 전자 전달계의 과정 산화 환원 산화 환원 반응

◆모든 생물은 해당과정을 통해 에너지를 얻는다.

◆호기성 호흡의 4단계 ①호기성 호흡의 첫단계인 해당과정은 세포질에서 일어난다. ②해당과정의 산물인 피루브산은 미토콘드리아 에 들어가서 아세틸조효소A가 형성 된다. ③크렙스 회로 ④전자 전달/화학삼투의 4단계로 계속 세포호흡이 진행된다. 대부분의 ATP는 화학 삼투에 의해 합성된다.

◆해당 과정의 개요도 검은 원은 탄소를 나타낸다. 1.해당과정의 에너지 투입 단계는 당이 쪼개지는 것으로 끝난다. 2.ATP와 NADH는 에너지 획득 단계 동안에 생성 된다 . - 해당과정 동안, 각각의 포도당 1분자는 2분자의 ATP와 2분자의 NADH의 순수확과 함께 2 분자의 피루브산으로 전환된다.

◆해당 과정의 상세도 특정 효소가 해당과정의 각 반응 단계를 촉매 한다. 이 과정에서 순수확이 2분자의 ATP와 2분자의 NADH이다. 검은색 물결 선은 불안정한 결합을 나타낸다. 이런 결합은 다른 분자에게 인산을 전달 할 수 있게 한다. 1.해당 1단계 ATP의 투자를 요구 한다. 포도당 + 2ATP 2G3P + 2ADP

2.해당의 제 2단계 NADH와ATP를 생산 한다. NAD+ + 2H NADH + H+ 2G3P + 2NAD+ + 4ADP  2피루브산 +2NADH +4ATP

◆아세틸조효소A의 형성 1)일련의 복잡한 이 반응은 피루브산 탈수소 효소에 의해 촉매 된다. 2)해당의 최종산물이며 3-탄소분자인 피루브산은 미토콘드리아로 들어가 산화적으로 탈탄산소화 된다. -카르복시기는 이산화탄소로 쪼개져 나간다. 그 다음은 남아 있는 2-탄소 부분은 산화되고 그 전자는 NAD+로 전달 된다. 조효소A는 아세틸기와 검은 노란색 물결선으로 나타낸 매우 불안전한 결합을 형성하는 황원자를 가진다. 2피루브산 + 2NAD+ + 2CoA 2아세틸조효소A + 2NADH + 2CO2

◆크렙스 회로의 개요도 1)포도당 한 분자당 , 2 분자의 아세틸기가 시트르산 회로 에 들어간다. 2)각각의 2-탄소 아세틸기는 4-탄소 화합물인 옥살로아세트산과 결합하여 6-탄소 화합물인 시트르산을 만든다. 3)아세틸기 한 분자당 2개의 CO2 분자가 제거되고, 에너지는 1분자의 ATP, 3분자의 NADH, 1 분자의 FADH2가 저장 된다.

◆시트르산 회로의 상세도 시트르산 회로 또는 TCA회로(Tricarboxylic acid cycle), 크렙스 회로 라고도 한다. 1.시트르산 회로는 아세틸조효소A를 산화 시킨다. 2.아세틸 조효소 A가 옥사로아세트산과 결합하면서 반응이 시작 된다. 3.이회로가 진행되는 중에 2-탄소 아세틸기가 투입되며, CO2 2분자가 방출된다. 전자는 NAD+ 와 FAD 에 전달되어 각각 NADH 와 FADH2 를 각각 형성하고, 기질 수준의 인산화에 의해 ATP가 만들어진다.

◆전자 전달 사슬의 개요도 1.전자 들은 미토콘드리아 내막에 위치하고 있는 전자전달 사슬의 4개의 복합체를 이동하면서 연속적으로 더 낮은 에너지 수준으로 떨어진다. 2.각각의 복합체 내부의 운반체들은 전자를 받거나 넘겨줌에 따라 번갈아 환원되거나 산화된다. 3.최종 전자 수용체는 산소이다. 산소 분자의 두 원자 중 하나는 두개의 전자를 받아 들이고 주변 매질로부터 두개의 양성자를 받아 물을 만든다.

◆막간공간 내의 양성자 축적 전자들이 전자 전달 사슬을 따라 이동 할 때 전자 전달 복합체는 기질에서 막간 공간으로 양성자를 이동 시켜 양성자 구배를 형성 한다. 막간공간 내의 높은 수소 이온 농도는 pH를 낮추게 된다.

◆전자 전달과 화학 삼투의 상세도 1.미토콘드리아 내막의 전자 전달 사슬은 4개의 전자 전달 복합체중 3개에 위치하고 있는 3개의 양성자 펌프를 포함하고 있다. 2.전자 전달 도중에 방출되는 에너지는 미토콘드리아 기질에서 막간공간으로 양성자 를 이동시키는데 사용되고, 막간 공간에는 높은 농도의 양성자가 축적 된다. 3.양성자는 내막의 ATP 합성효소에 있는 특별한 통로를 통하지 않고서는 다시 기질로 확산되어 들어 오지 못한다. 4.ATP합성 효소를 통한 양성자의 이동은 ADP와 Pi 로 부터 ATP 를 만드는데 필요한 에너지를 제공한다. 이과정에서 ATP합성 효소의 내부는 모터처럼 회전 한다.

-포도당 1분자당 최대 36-38개의 ATP가 생성 된다 -포도당 1분자당 최대 36-38개의 ATP가 생성 된다. 이런 ATP 들중 4분자는 기질 수준의 인산화에 의 해 나머지는 산화적 인산화에 의해 생성된다. NADH : 2 or 3ATP(세포형태에 의존됨) FADH2: 2ATP -해당 과정 동안 만들어진 NADH는 미토 콘드리아 내막으로 단순 확산을 통해서 들어가지 못한다. 단지 NADH가 가지고 있는 전자만을 통과 시킨다. -간, 심장, 심장세포 :특별한 수송 체계로 한쌍의 전자를 내막까지 전달하여 최대 세분자의 ATP를 생산한다. -골결근, 뇌 등 : 다른 형의 수송 체계가 존재 보다 많은 에너지를 필요로 함. 그래서 NAD+ 보다는 유비퀴논으로 전달 되어 더 낮은 에너지 수준에 있게 된다. 전자 한쌍으로 부터 최대 2ATP 생산

단계 요약 초기 반응물 최종 산물 해당 포도당이 피루브산으로 되는 일련의 Glucose, ATP pyruvate 반응 : 순생산 2ATP 실질 생성: 수소원자는 NAD+, ADP ATP, NADH 운반체로 전달된다. 혐기성 호흡으로 진행 Pi 아세틸 조효소 피루브산이 분해 되고 조효소 A와 Pyruvate Acetyl CoA A의 형성 결합하여 아세틸 조효소 A를 형성 coenzyme A, NAD+ CO2, NADH 수소원자는 운반체로 전달되다. CO2 방출 크렙스회로 아세틸 조효소A의 아세틸 부분이 CO2 AcetlyCoA, H2O CO2, NADH 분해되는 일련의 반응과정: 수소원자는 NAD+, FAD, ADP FADH2, ATP 운반체롤 전달된다. ATP가 합성 Pi 전자 전달과 몇 개의 전자 운반 분자로 구성된 사슬 NADH, FADH2 ATP, H2O 화학 삼투 전자는 사슬을 따라 이동, 방출되는 에너지 O2, ADP. Pi NAD+, FAD 는 양성자 농도 구배를 만드는데 사용 양성자가 농도 구배를 따라 확산되면서 ATP가 합성 된다. 산소는 최종 전자 수용체 이다.