반추위 탄수화물 대사

반추위 미생물에 의한 탄수화물 대사 반추동물이 섭취하는 사료의 약 75%가 탄수화물 반추동물이 흡수이용하는 것은 거의 휘발성지방 산(VFA) 극소량의 단당류가 소장으로 넘어가 이용

한우 비육우 사료 성분분석 항목 함량 DM 80.7% CP 12.8% EE 3.1% Ash 8.8% NDF 25.9% ADF 10.1% NFC 30.1% NFC(non-fiber carbohydrate, 비섬유성탄수화물) = DM-(CP+EE+Ash+NDF)

분석방법에 따른 사료성분의 분류체계 Ash 회분 수용성 회분 중성세제가용성물질 (NDS) Cell content 세포내용 물질 EE 조지방 지질, 색소 CP 조단백질 순단백질, NPN NFE 가용무질소물 당류, 전분 NSC NFC 펙틴 헤미셀룰로오스 NDF Cell wall 세포벽 알칼리분해성 리그닌 ADF CF 조섬유 알칼리비분해성 셀룰로오스 비수용성 회분 NFE(nitrogen-free extract, 가용무질소물) = DM – (CP+EE+CF+Ash) NSC(non-structural carbohydrate, 비구조성 탄수화물) NFC(non-fiber carbohydrate, 비섬유성 탄수화물) NDF(neutral detergent fiber, 중성세제불용성섬유소) ADF(acid detergent fiber, 산성세제불용성섬유소)

Van Soest법에 의한 사료분획별 이용성 구성 영양분 영양 이용성 반추동물 비반추동물 세포내용물 당, 전분, 펙틴 수용성 탄수화물 단백질, NPN 지질(지방) 기타 가용물질 완전 고 세포벽 Hemicellulose Cellulose 열손상 단백질 Lignin Silica 일부분 불소화 저

목초의 종류 및 생육시기에 따른 영양소 함량 차이 DM CP CF NDF ADF Lignin TDN RFV Tall fescue hay, early bloom hay, mid-bloom hay, late bloom hay, mature 91 92 90 20.2 16.4 12.1 9.2 23.6 25.5 27.4 32.6 59 63 67 70 32 35 39 42 3 4 5 7 64 60 58 56 101 81 75 Timothy hay, late vegetative hay, mid bloom hay, full bloom hay, milk stage 89 86 17.0 15.0 9.1 8.1 7.8 7.0 27.0 28.0 31.0 32.0 32.5 33.9 55 61 68 71 29 36 38 40 41 6 8 66 54 52 112 98 84 77 Bermuda grass hay, early vegetative 94 93 16.0 16.5 8.0 26.8 27.3 36.0 78 30 43 85

반추위 탄수화물 대사 개요 Cellulose Hemicellulose Pectin Glucose Fructan Starch 미생물 Pyruvate 휘발성지방산(VFA) + 가스 아세트산(acetate) 프로피온산(propionate) 부티르산(butryrate) 주요 VFA 발레르산(valerate) 이소발레르산(isovalerate) 이소부티르산(isobutyrate) 기타 VFA

반추위 미생물

반추미생물의 종류 종류 크기 (m) 분포(cells/g) 박테리아 22 속 63 종 0.3-50 1010 – 1012 곰팡이 6 속 19 종 25-250 103 – 105 프로토조아 6 속 16 종 105 – 106

반추위 미생물의 종류 및 기능

볏짚에 부착된 반추위 박테리아

반추위 박테리아 형태

반추위 박테리아 형태- 구균(coccus)

반추위 박테리아 형태- 간균(rod)

박테리아 명명 이름 의미 Flavefaciens yellow pigment Brevis short Albus white Logum long Selenomonas moon like Amylophilus starch loving Clostridium a small spindle Cellulosolvens cellulose disolving Bacteroide rod like Bovis of the ox Sarcina a package Ruminantium of ruminants Ruminococcus coccus of the rumen Ruminis of the rumen Megasphaera big sphere Ruminicola inhabitat of rumen Eubacterium benificial bacteria

반추위 박테리아의 기능별 분류 전분분해박테리아 섬유소분해박테리아 Streptococcus bovis Ruminobacter amylophilus Succinimonas amylolytica Prevotella ruminicola Selenomonas ruminantium Megasphaera elsdenii 섬유소분해박테리아 Fibrobacter succinogenes Ruminococcus flavefaciens Ruminococcus albus Butyrivibrio fibrisolvens

반추위 박테리아의 기능별 분류 유기산이용박테리아 암모니아생성 박테리아 메탄생성균 단백질분해박테리아 Selenomonas ruminantium Megasphaera elsdenii Veillonella alcalescens 단백질분해박테리아 Ruminobacter amylophilus Prevotella ruminicola Butyrivibrio fibrisolvens 암모니아생성 박테리아 Prevotella ruminicola Selenomonas ruminantium Ruminobacter amylophilus 메탄생성균 Methanobrevibacter ruminantium Methanobacterium formicicum Methanomicrobium mobile

반추위 미생물의 분포 위액부유 느슨한 사료입자 부착 강력한 사료입자 부착 반추위벽 부착

사료부착 박테리아의 기여도 박테리아 군집의 75% 섬유소분해효소(endoglucanase, xylanase) 활력의 90% 전분분해효소(amylase) 활력의 70% 단백질분해효소(protease) 활력의 75%

반추위 미생물의 종류 및 기능 프로토조아(protozoa) 프로토조아의 기능 미생물체 단백질의 50% 담당 활발한 운동성, 식균작용 가용성 탄수화물(전분)의 분해 메탄생성에 관여   프로토조아 박테리아 크기 20 ~ 200μm 0.5 ~ 5μm 수 104 ~ 106/ml 1010 ~ 1011/ml 증식시간 18시간 이상 20분이내

반추위 프로토조아

반추위 곰팡이 S R Z S : Sporangium (포자낭) R : Rhizoid (가근) Z : Zoospore (유주자)

사료에 부착한 반추위 곰팡이

Attachment of zoospore 반추위 곰팡이 생활사 Digesta Empty Sporangium Release of zoospore Chemotaxis Diet of animals Plant fragment Encystment Germination Rhizoid development Sporangium enlargement Nuclear division Differenciation Attachment of zoospore

반추위 곰팡이 기능 미생물체 단백질의 5% 담당 효소에 의한 화학적 소화 가근의 침투에 의한 물리적 소화 다양한 효소 분비

반추동물과 반추위 미생물과의 공생

반추동물과 반추위 미생물과의 공생

반추위 탄수화물 대사 개요 Cellulose Hemicellulose Pectin Glucose Fructan Starch 미생물 Pyruvate 휘발성지방산(VFA) + 가스 아세트산(acetate) 프로피온산(propionate) 부티르산(butryrate) 주요 VFA 발레르산(valerate) 이소발레르산(isovalerate) 이소부티르산(isobutyrate) 기타 VFA

셀룰로오스 소화 <사료 표면에 미생물 부착> <미생물의 섬유소 분해효소 분비>

Endoglucanase: chops randomly in the middle of polymer chains 셀룰로오스 소화 Endoglucanase: chops randomly in the middle of polymer chains

셀룰로오스 소화 Exoglucanase: chops a glucose dimer (cellobiose) off one end of the polymer chain

Beta-glucosidase: converts cellobiose to glucose 셀룰로오스 소화 Beta-glucosidase: converts cellobiose to glucose

헤미셀룰로오스 소화 Endoxylanase

Starch  dextrins  maltose  glucose 반추위에서의 전분 소화 Starch  dextrins  maltose  glucose -amylase yields mixture of maltose and glucose Hydrolyze: -1,4 bonds and -1,6 bonds -amylase yields maltose Hydrolyze: -1,4 bonds Debranching enzymes Hydrolyze: -1,6 bonds Maltase yields glucose

반추위에서의 탄수화물 소화 Cellulose Hemicellulose Pectin Starch Uronic acids Galactose Cellobiose Pentoses Pentose Dextrose pathway Maltose Glucose

반추위에서의 탄수화물 이용성 당류나 전분: 섬유소 이용성에 영향을 주는 요인 쉽게 이용가능한 탄수화물(readily available carbohydrate) 미생물에 의해 빨리 분해 섬유소 이용성에 영향을 주는 요인 사료입자 표면적: 분쇄  표면적 증가  소화속도 증가 목초의 성숙도: 성숙할수록 리그닌 함량 증가  소화율 감소 목초의 결정도(crystallinity): 결합상태: 리그닌, 키틴, 규소와 결합  소화율 감소 < Cellulose 형태>

반추위미생물에 의한 탄수화물 대사 및 VFA 생성

Pathway for Acetate Production

Succinate- propionate Pathway (Propionibacterium)

Acrylate Pathway (M. elsdenii & Clostridium propionicum) lactate

Butyrate-Acetate Pathway (Butyrivibrio)

Acetate, Butyrate and Lactate Production by Protozoa

반추위 발효산물의 변화 탄수화물의 종류에 따라 미생물의 분포가 바뀌기 때문 탄수화물의 종류에 따라 미생물의 분포가 바뀌기 때문 사료 곡류함량 증가  전분분해박테리아 증가, 섬 유소분해박테리아 감소  프로피온산 생성 증가

조:농 비율에 따른 VFA 변화 조:농 비율 Acetate Propionate Butyrate 100 71 16 8 75:25 68 18 50:50 65 10 20:80 54 31 11

반추위 박테리아 SC bacteria 섬유소분해 NSC bacteria 비섬유소분해 에너지/탄소골격 섬유소 비섬유소 질소공급원 NPN 아미노산 VFA 아세트산 프로피온산/ 젖산 pH 민감도 약하다 보통/강하다

pH에 따른 반추위 변화

반추동물의 탄수화물 대사

단위 동물 vs. 반추동물 단위동물 반추미생물 휘발성지방산 암모니아/미생물체 단백질 포화 지방산 반추동물

단위 동물 vs. 반추동물 주된 에너지 공급원 반추동물도 포도당 필요 소의 간은 프로피온산을 이용한 포도당 생산 공장 포도당 vs. VFA (휘발성 지방산) 반추동물도 포도당 필요 세포 성장, 뇌의 에너지 공급원 유당 소의 간은 프로피온산을 이용한 포도당 생산 공장

대사 수치 수 치 사람 설치류 착유우 혈장내 포도당, mg/dl 110 120 60 혈장내 인슐린, μIU/ml 45 50 간의 포도당 생합성, g 포도당/kg0.75/d 6.6 4.3 26.4 Allen et al. 2005. Annu.Rev.Nutr.

지방산 합성 구분 사람 설치류 착유우 제 1 합성장소 간세포 지방세포 제 2 합성장소 유선 합성 기질 포도당 아세트산 Bergen and Mersmann. 2005. J. Nutr.