III. 발효와 호흡 3.8 해당과정 3.9 발효의 다양성과 호흡 선택 3.10 호흡: 전자 운반체 3.11 호흡 : 양성자 동력(Proton Motive Force) 3.12 호흡: 구연산 회로와 글리옥실산 회로 3.13 이화(Catabolism)의 다양성

3.8 해당과정 두개의 반응이 화학영양생물에서 에 너지 보존에 연결된다: 발효 (fermentation)와 호흡(respiration) (그 림 3.13) ATP 합성의 기작이 다름 발효: 기질수준 인산화(substrate level phosphorylation); ATP는 고 에너지 중간산물에서 직접 합성됨 호흡: 산화적 인산화(oxidative phosphorylation); ATP는 전자전 달에 의해 형성되는 양성자동 력)PMF)으로부터 생산됨

3.8 해당과정 해당과정 (Embden–Meyerhof pathway): 포도당의 이화을 위한 보편적 경로 (그림 3.14) 혐기성 과정 세 단계

3.8 해당과정 해당과정 포도당이 소모됨 두개의 ATP가 생산됨 발효 산물이 생성됨 일부는 인간의 소비를 위해 이용됨

3.9 발효의 다양성과 호흡 선택 발효는 생성되는 산물에 따라 종류를 나눌 수 있음 Ethanol Lactic acid Propionic acid Mixed acids Butyric acid Butanol 발효는 발효되는 기질에 따라 종류를 나눌 수 있음 보통은 해당과정(포도당)이외의 경로를 지칭 아미노산 퓨린 (purines)과 피리미딘 (pyrimidines) 방향족 화합물

3.9 발효의 다양성과 호흡 선택 Saccharomyces cerevisiae는 발효나 호흡을 수행할 수 있음 가장 이득이 되는 것을 수행함 호흡은 더 많은 ATP를 생성함 발효는 조건이 혐기성일 때 일어남

3.10 호흡: 전자 전달체 호기성 호흡 (Aerobic respiration) 발효보다 더 높은 ATP 수율 전자전달에 의해 생성되는 양성자 동력을 소모하여 ATP가 생산됨 혐기성 호흡 (Anaerobic respiration) 산소 이외의 전자수용체 사용 예로서 nitrate (NO3–), ferric iron (Fe3+), sulfate (SO42–), carbonate (CO32–), 몇몇 유기 화합물이 있음

3.10 호흡: 전자 전달체 전자전달계 (Electron transport systems) 막-연관 전자전달을 매개 전달 과정에 방출되는 에너지 일부를 보존하고 그것을 ATP 합성에 사 용함 많은 산화-환원 효소가 전자전달에 관여함 (예, NADH dehydrogenases, 플라보단백질, 철-황 단백질, 시토크롬)

3.10 호흡: 전자 운반체 NADH dehydrogenases: 세포막의 안쪽 표면에 결 합하는 단백질; 활성 부위가 NADH에 결합하여 전 자 2개와 양성자 2개를 받아 플라보단백질에 전달 함 플라보단백질 (Flavoproteins): 플라빈 (flavin) 보결 분자단 (예, FMN, FAD)을 포함하며, 전자 2개와 양 성자 2개를 받지만 전달계의 다음 단백질에 전자만 전달함 (그림 3.16)

3.10 호흡: 전자 운반체 시토크롬 (Cytochromes) 철-황 단백질 (Iron–sulfur proteins) 헴 (heme) 보결분자단을 포함하는 단백질 (그림 3.17) 헴의 철 원자를 통해 단일 전자를 주고 받음 철-황 단백질 (Iron–sulfur proteins) 철과 황의 클러스터(clusters)를 포함함 (그림 3.18) 예: 페레독신(ferredoxin) 환원전위는 철과 황 원자의 수와 위치에 따라 다 양함 전자를 운반함 Non-heme 철-황 단백질

3.10 호흡: 전자 전달체 퀴논 (Quinones) 전자전달에 참여하는 소수성 비단백질-포함 분자 (그림 3.19) 전자와 양성자를 수용하지만 전자만 넘겨줌

3.11 호흡: 양성자 동력 전자전달계는 세포막에서 전자가 양성자로부터 분리되는 방향 으로 배열되어 있음 (그림 3.20) 전자 운반체는 그 환원 전위의 순서대로 막에 배열되어 있음 전달계의 최종 운반체는 전자와 양성자를 최종 전자수용체에 전달함

3.11 호흡: 양성자 동력 전자전달 과정 중에 여러 개의 양성자가 막 밖으로 방출됨 전자전달 과정 중에 여러 개의 양성자가 막 밖으로 방출됨 양성자는 NADH와 물의 해리로부터 유래됨 막을 통하여 pH와 전기화학적 준위의 구배를 생성 함 (양성자동력, proton motive force) 안쪽은 전기적으로 음성이며 알칼리성이 됨 바깥쪽은 전기적으로 양성이며 산성이 됨

3.11 호흡: 양성자 동력 복합체 (Complex) I (NADH:quinone oxidoreductase) NADH가 전자를 FAD에 줌 FADH 가 전자를 퀴논에 줌 복합체 (Complex) II (succinate dehydrogenase complex) 복합체 I을 우회함 FADH로부터 전자와 양성자를 직접 퀴논 풀 (pool)에 줌 복합체 (Complex) III (cytochrome bc1 complex) 전자를 퀴논으로부터 시토크롬 c에 전달함 시토크롬 c는 전자를 시토크롬 a와 a3로 전달함 복합체 (Complex) IV (cytochromes a and a3 ) 최종 한화효소 (Terminal oxidase); O2 를 H2O로 환원시킴

3.11 호흡: 양성자 동력 ATP 합성효소 (synthase) (ATPase): 양성자동력을 ATP로 전환하는 복합 체; 두개의 구성성분 (그림 3.21) F1: 다중단백질 막 외 (extramembrane) 복합체; 세포 질과 접하고 있음 Fo: 양성자-수행 (proton- conducting) 막 내 (intramembrane) 채널 가역적; 양성자동력을 소모함 ** 절대발효성 세균(젖산균)은 호 흡을 할 수 없지만 ATPase를 가 지고 있다. 그 이유는? 발효과 정에서 생긴 ATP를 역반응시켜 PMF 얻음: 예, flagella 회전

trisodium 2-hydroxypropane-1,2,3-tricarboxylate 3.12 호흡: 구연산 회로와 글리옥실산 회로 TCA cycle(tricarboxylic acid cycle,TCA), 구연산 회로 (Citric acid cycle) (CAC): 피루브산이 CO2로 완전히 산화되는 경로 (그림 3.22a) 초기 단계는 해당작용과 같음 (glucose에서 pyruvate로) 포도당 한 분자당 6 CO2 분자가 방출되며, NADH와 FADH 생성됨 이화작용과 생합성에 주요 역할을 함 호기성 호흡에 에너지적으로 이득이 됨 (그림 3.22b) Trisodium Citrate   trisodium 2-hydroxypropane-1,2,3-tricarboxylate mp 150 C

그림 3.22a The citric acid cycle.

그림 3.22b The citric acid cycle.

3.12 호흡: 구연산 회로와 글리옥실산 회로 구연산 회로는 생합성을 위한 많은 화합물을 생성 함 α-Ketoglutarate 와 oxaloacetate (OAA): 여러 아미노산 의 전구물질; OAA는 포도당의 phosphoenolpyruvate로 도 전환됨 Succinyl-CoA: 시토크롬, 엽록소, 기타 tetrapyrrole 화합 물의 합성에 요구됨 Acetyl-CoA: 지방산 생합성에 필요함

3.12 호흡: 구연산 회로와 글리옥실산 회로 유기산은 많은 미생물들에 의해 전 자공여체 및 탄소원으로 대사될 수 있음 유기산은 많은 미생물들에 의해 전 자공여체 및 탄소원으로 대사될 수 있음 C4-C6 구연산 회로 중간대사산물 (예, citrate, malate, fumarate, succinate)은 보편적인 식물 천연 물 및 발효산물이며, 구연산 회로 만을 통하여 쉽게 이화될 수 있음 글리옥실산 회로 (Glyoxylate cycle) C2-C3 유기산의 이화작용은 보 통 글리옥실산 회로를 통하여 oxaloacetate의 생산을 포함함 (그림 3.23) 구연산 회로의 변이 글리옥실산이 주요 중간산물임

3.13 이화의 다양성 미생물은 에너지 생산을 위한 다양한 기작을 보여줌 (그림 3.24) 발효 호기성 호흡 혐기성 호흡 화학무기영양 광영양

3.13 이화의 다양성 혐기성 호흡 (Anaerobic respiration) 산소 이외의 전자수용체 사용 예로서 nitrate (NO3–), ferric iron (Fe3+), sulfate (SO42–), carbonate (CO32–), 몇몇 유기 화 합물이 있음 호기성 호흡에 비해 더 적은 에너지가 방출됨 전자전달, 양성자동력의 생성, ATPase 활성에 의존함 화학무기영양 (Chemolithotrophy) 무기화합물을 전자공여체로 사용함 Hydrogen sulfide (H2S), hydrogen gas (H2), ferrous iron (Fe2+), ammonia (NH3) 대개 호기성 무기 전자공여체의 산화로 시작됨 전자전달계와 양성자동력을 이용함 독립영양; CO2 를 탄소원으로 이용함 광영양 (Phototrophy): 빛을 에너지원으로 이용함 광인산화 (Photophosphorylation): 빛을 매개로 하는 ATP 합성 광독립영양생물 (Photoautotrophs): 생합성을 위한 CO2 동화에 ATP를 사용함 광종속영양생물 (Photoheterotrophs): 생합성을 위한 유기탄소의 동화에 ATP를 사용함