교 배 법 천안연암대학 주종철 본 교재는 故 정흥교수의 강의 교재를 기반으로 일부 편집하여 작성한 것입니다.

1. 근친교배 (1) 근친교배 : 혈연관계가 가까운 두 개체간의 교배. 전형매간 교배 반형매간 교배 부낭간 교배 모자간 교배 숙질간 교배 사촌간 교배 조손간 교배

전형매, 반형매 교배 B(암) C(수) D(암) F(암) H(암) A(수) E(수) G(암) X X(반형매) X(전형매)

부낭간, 모자간 교배 B(암) E(수) C(암) F(암) A(수) D(수) X X(부낭간) X(모자간)

숙질간, 조손간 교배 B(암) C(수) D(암) F(암) I(암) A(수) E(수) H(암) X X(반형매) X(전형매) G(수) X(숙질간)

(2) 근교계수의 정의 근교계수란 어느 한 개체가 가지고 있는 1쌍의 대립유전자가 그 개체의 공통선조가 가지고 있는 한 유전자의 복제일 확률  만약 어느 개체에 공통선조가 전혀 없다면 이러한 확률은 0이 되므로 그 개체의  근교계수도 0임.

A C (a1a2) X B D (a3a4) X의 가계도 전형매간 교배

(a1a3), (a1a4), (a2a3), (a2a4) (a1a3), (a1a4), (a2a3), (a2a4) 전형매간 교배도 조부모 C D (a1a2) (a3a4) 부모 A B (a1a3), (a1a4), (a2a3), (a2a4) (a1a3), (a1a4), (a2a3), (a2a4) 자식 X

X의 유전자형 a1 a2 a3 a4 a1a1 a1a2 a1a3 a1a4 a2a1 a2a2 a2a3 a2a4 a3a1 a3a2 ♀ ♂ a1 a2 a3 a4 a1a1 a1a2 a1a3 a1a4 a2a1 a2a2 a2a3 a2a4 a3a1 a3a2 a3a3 a3a4 a4a1 a4a2 a4a3 a4a4

(a1a3), (a1a4), (a2a3), (a2a4) (a3a5), (a3a6), (a4a5), (a4a6) 반형매간교배도 조부모 C D E (a1a2) (a3a4) (a5a6) 부모 A B (a1a3), (a1a4), (a2a3), (a2a4) (a3a5), (a3a6), (a4a5), (a4a6) 자식 X

X의 유전자형 a6 a5 a4 a3 a1 a1a6 a1a5 a1a4 a1a3 a2 a2a6 a2a5 a2a4 a2a3 a3a6 ♀ ♂ a6 a5 a4 a3 a1 a1a6 a1a5 a1a4 a1a3 a2 a2a6 a2a5 a2a4 a2a3 a3a6 a3a5 a3a4 a3a3 a4a6 a4a5 a4a4 a4a3

(3) 근교계수의 계산 - 근친도의 측정법 : Wright의 근교계수가 가장 널리 이용 FX = ∑{ (½) n+n‘+1 (1+ FA) }     FX  : X라고 하는 개체의 근교계수 n     : X의 부친으로부터 공통선조까지의 세대 수 n‘    : X의 모친으로부터 공통선조까지의 세대 수 FA   : 공통선조의 근교계수 ∑   : 각 공통선조에 대하여 계산한 값을 합계 공통선조 : 특정 개체의 부와 모를 통해서 동시에 유전자를 전달하는 선조

X의 근교계수(전형매 교배) 공통선조 FA n n‘ (½) n+n‘+1 (1+ FA) C 0 1 1 (½)3 = 0.125 D 0 1 1 (½)3 = 0.125 계 = 0.25

어느 개체의 근교계수는 양친의 혈연관계의 정도에 따라 달라진다 어느 개체의 근교계수는 양친의 혈연관계의 정도에 따라 달라진다. 즉, 양친의 혈연관계가 가까우면 근교계수는 높아지고, 멀면 낮아진다. 근교계수가 취하는 값의 범위는 0 ∼ 1 ( 0 ∼ 100% )     0 % : 양친이 전혀 혈연관계가 없는 상태 100 % : 유전자 전체가 homo화된 상태 그러므로, 어느 개체의 근교계수가 상승할수록 그 개체가 가지고 있는 유전자형들이 호모상태로 되어 있을 확률이 높다는 것을 뜻한다.

D 부친과 모친을 연결하는 모든 경로를 나열한다. B D C 공통선조 찾기 Fx = ∑{ ½ n+n’+1 (1+ FA) } = 0.125 D     B         H              H B           X D              D C     C         L     L 부친과 모친을 연결하는 모든 경로를 나열한다.            B                D                C

산이의 아비로부터 공통선조인 바우까지의 세대수는 1이고 산이의 어미로부터 공통선조까지의 세대수는 1이다 산이의 아비로부터 공통선조인 바우까지의 세대수는 1이고 산이의 어미로부터 공통선조까지의 세대수는 1이다. 따라서 근교계수를 구해보면 다음과 같다.

오누이끼리 교배를 하는 경우를 예 A C X B D 개체 X의 부(A)와 모(B)의 조상 중에 동일한 개체가 있는지를 살펴보면 C와 D가 있다. 각 조상에 대해 아비와 어미로부터 공통조상에 이르는 세대수를 계산 공통조상C A → C : n = 1, B → C : n' = 1, FC = 0 공통조상D A → D : n = 1, B → D : n' = 1, FD = 0 X의 근교계수 공통조상 C에 대해 구한 값과 공통조상 D에 대해 구한 값을 더한다. {(1/2)1+1+1(1+FC)=(1/2)3(1+0)=1/8} + {(1/2)1+1+1(1+FD)=(1/2)3(1+0)=1/8} = 0.25

근교계수에 대한 몇 가지 예

전형매간 교배 X B A D C C × D C × D A × B X 근교계수 = 0.25 (25.0%)

반형매간 교배 X B A E D C C × D C × E A × B X 근교계수 = 0.125 (12.5%)

부낭간 교배 X B A A × C A × B X 근교계수 = 0.25 (25.0%)

사촌간 교배 G × H G × H C × D E × F A × B X 근교계수 = 0.0625 (6.25%) X B A E D

사촌간 교배 (이복) G × H G × I C × D E × F A × B X 근교계수 = 0.0313 (3.1%) C H A

2세대에 걸친 전형매 교배 E × F E × F C × D C × D A × B 근교계수 = 0.25 (25%) X B A D

(4) 혈연관계의 측정 - 혈연계수 : 두 개체간의 유전자형의 유사도 - 두 개체간의 혈연계수가 높으면 이들간의 혈연관계가 큼 - 혈연계수의 범위 : 0~1 - Wright의 혈연계수식 이용하여 계산

Wright의 혈연계수 공식 ∑{ (½) n+n‘ (1+ FA) } RXY = 1 + FX 1 + FY RXY : X와 Y간의 혈연계수 n     : X로부터 공통선조까지의 세대 수 n‘    : Y로부터 공통선조까지의 세대 수 FA   : 공통선조의 근교계수 공통선조 : X 및 Y와 유전자를 공유하는 선조

A C X B D X의 가계도

A와 B간의 혈연계수 공통선조 FA n n‘ (½) n+n‘ (1+ FA) C 0 1 1 (½)2 = 0.25 D 0 1 1 (½)2 = 0.25 계 = 0.5 0.5 RAB = = 0.5 1 + 0 1 + 0

A와 C간의 혈연계수 공통선조 FA n n‘ (½) n+n‘ (1+ FA) C 0 1 0 (½)1 = 0.5 계 = 0.5 0.5 RAC = = 0.5 1 + 0 1 + 0

B와 X간의 혈연계수 공통선조 FA n n‘ (½) n+n‘ (1+ FA) B 0 0 1 (½)1 = 0.5 C 0 1 2 (½)3 = 0.125 D 0 1 2 (½)3 = 0.125 계 = 0.75 0.75 RBX = = 0.67 1 + 0 1 + 0.25

공분산표를 이용한 계산 1) 모든 개체를 세대순으로 배열(선조를 왼쪽에 후손을 오른 쪽에 배치) 2) 각 개체의 오른 쪽 어깨 위에 부모명을 기입(모르면 “-”로 표기) 3) (개체수 + 1) 크기의 공분산표 작성 4) 맨 윗 열에 첫 좌측 칸을 비우고, 좌측으로부터 개체를 1)과 2)의 방법으로 기입. 5) 맨 좌측 행에 첫 윗 칸을 비우고, 위로부터 개체를 선조를 위에 후손을 그 다음에 기입하며 1)과 2)의 방법으로 기입.

6) 1차 세대 ① 1차세대에 대한 칸 채우기 - 공분산표의 대각 부분에는 (1+각 개체의 근교계수) 기입 - 공분산표의 비대각 부분에는 두 개체간의 혈연계수 기입 ② 1차 세대의 후손 및 기타 개체에 대한 칸 채우기 - 각 개체의 부칸과 모칸에 있는 값의 평균 기입 - 부모 모두 없으면 “0” 기입 - 부모 중 한 쪽만 있으면 그 칸 값의 반 기입

7) 2차 세대 ① 2차세대의 대각 부분 에 대한 칸 채우기 - 공분산표의 대각 부분에는 (1+각 개체의 부와 모가 만나는 칸의 값의 반) 기입 ② 2차 세대의 비대각 부분에 대한 칸 채우기 - 각 개체의 부와 모가 만나는 칸의 값의 평균 기입 - 부모 모두 없으면 “0” 기입 - 부모 중 한 쪽만 있으면 그 칸 값의 반 기입

8) 3차 이후 세대 - 2차 세대의 기입 방법으로 칸 채움 9) 식을 이용한 근교계수 계산 - 공분산표에서 두 개체가 만나는 칸은 Wright의 혈연계수 공식의 분자식에 대한 계산 값임. - 대각선상의 값에서 1을 뺀 값이 그 개체의 근교계수

전형매간교배에 대한 공분산표 C-- D-- ACD BCD XAB 1+0 0.5 0.75 1+0.25

B와 X간의 혈연계수 계산 ∑{ (½) n+n’ (1+ FA) } 0.75 RBX = = 1 + FB 1 + FX 1 + 0 1+0.25 = 0.67    

H E S G X F D J I X의 가계도

S와 X간의 혈연계수 계산 ∑{ (½) n+n’ (1+ FA) } RSX = 1 + FS 1 + FX 1) S의 근교계수 : 0.125( ∵ 반형매간교배에 의한 자손)    

2) X의 근교계수 공통선조 FA n n‘ (½) n+n‘+1 (1+ FA) S ⅛ 0 1 (½) 0+1+1 (1+ ⅛) 계 9/32 = 0.28125

공통선조 FA n n‘ (½) n+n‘ (1+ FA) 3) 분자식 공통선조 FA n n‘ (½) n+n‘ (1+ FA) S 1/8 0 1 (½)1(1+ 1/8) S 1/8 0 2 (½)2(1+ 1/8) 계 0.84375 ∑{ (½) n+n’ (1+ FA) } 0.84375 RSX = = 1 + FS 1 + FX 1.125 1.28125 = 0.7028

공분산표 H-- G-- I-- EHG FGI J-- SEF DSJ XSD 1 + 0 0.5 0.25 0.125 0.1875 0.5 0.25 0.125 0.1875 0.375 0.625 0.3125 0.46875 1 + 0.125 0.5625 0.84375 0.78125 1+ 0.28125

∑{ (½) n+n’ (1+ FA) } 0.84375 공분산표의 작성 S의 근교계수 X의 근교계수 집단의 평균 근교계수 X와 S간의 혈연계수 ∑{ (½) n+n’ (1+ FA) } 0.84375 RBX = = = 0.7028 1 + FS 1 + FX 1.125 1.28125

(5) 근친교배의 유전적 효과 및 문제점 근친교배의 유전적 효과 - 유전자형의 호모성 증가 - 유전자형의 호모성 증가 → 동형접합체(homozygote)의 비율 증가 - 유전자형의 헤테로성 감소 → 이형접합체(heterozygote)의 비율 감소   - 강력유전이 가능

2) 근친교배의 문제점 - 기형 또는 치사형질의 출현 빈도 증가 - 가축의 생산성 감소 번식능력 저하 성장률 저하 2) 근친교배의 문제점  - 기형 또는 치사형질의 출현 빈도 증가 - 가축의 생산성 감소 번식능력 저하 성장률 저하 산란능력 저하 비유능력 저하 생존율 저하

각종 근친교배에 따른 근교계수의 변화 세대 자가수정 (식물) 전형매간교배 폐쇄된 축군 (종모축 1두) (종모축 2두) 1 2 3 4 5 50.0 75.0 87.5 93.8 96.9 25.0 37.5 59.4 67.2 12.5 21.8 30.4 38.0 44.8 6.6 12.8 18.5 23.9 28.9

(7) 근교계통의 육성 - 근교계통이란 근친교배에 의해서 만들어진 집단 1) 능력이 우수한 기초축의 선정 2) 근친교배의 진행 시 능력이 불량한 계통은 육성과정의 초기에 도태 3) 능력이 우수한 계통 내에서도 능력이 불량한 개체 도태 4) 융통성이 있는 교배방법 이용 5) 다른 개체와의 혈연관계에 구애됨이 없이 능력이 우수한 가축을 종축으로 선발

(8) 근친교배의 이용 1) 특정 유전자의 고정 시 2) 불량한 열성유전자의 제거 시 3) 특정한 개체와 혈연관계가 높은 자손의 생산 시 4) 자본의 부족으로 정액이나 종축의 구입이 어려울 때 5) 다양한 가계의 형성 시 ->가계선발 6) 특정 유전자의 소유 여부 확인 시(퇴교배 사용) 7) 근교계통의 조성으로 근교계통간의 잡종강세를 이용하고자 할 때

새끼돼지 및 어미돼지의 근교계수가 10% 상승함에 따른 생산능력의 변화 형질 새끼돼지 근교계수 어미돼지 근교계수 생시의 한배새끼 수 -0.2 -0.17 21일령 한배새끼 수 -0.35 -0.31 56일령 한배새끼 수 -0.38 -0.25 154일령 한배새끼 수 -0.44 -0.28 생시체중(g) +9 -27 21일령 체중(g) +36 -50 56일령 체중(g) +14 154일령 체중(g) -1.558 -59

2. 계통교배법(line breeding) - 유전적으로 우수한 특정 개체와 혈연관계가 높은 자손을 만들기 위해 이용하는 교배법 - 특정 개체가 죽었거나 나이 등의 이유로 번식에 더 이상 사용할 수 없는 경우에 이용 - Angus종, Hereford종, Shorthorn종 및 Santa Gertrudis종의 육성에 이용 1 S 2 X 5 D 3 4

공분산표 5-- 1-5 2-5 3-5 4-5 S12 D34 XSD 1 0.5 1 + 0 0.25 0.625 0.4375 1 + 0.125 0.6875 1+ 0.125

∑{ (½) n+n’ (1+ FA) } 0.5 공분산표의 작성 5의 근교계수 : 0 X의 근교계수 : 0.125 집단의 평균 근교계수 X와 5간의 혈연계수 ∑{ (½) n+n’ (1+ FA) } 0.5 R5X = = = 0.47 1 + F5 1 + FX 1.0 1.125

3. 순종교배(purebred breeding) - 동일한 품종에 속하는 개체간의 교배 - 품종의 특징을 유지하면서 축군의 능력을 향상시키고자 이용 - 순종교배는 무작위교배(random mating), 근친교배(inbreeding), 동일품종내의 이계교배(outbreeding) 등으로 구분

4. 품종간교배 및 계통간교배 - 품종간교배는 품종을 달리하는 두 개체간의 교배. 흔히 잡종교배라고 함 - 잡종교배의 유전적 효과는 유전자형의 동형접합체의 비율 감소 및 이형접합체의 비율 증가 - 계통간교배는 계통을 달리하는 두 개체간의 교배 - 품종간교배에 의해서 태어난 자손을 품종간교잡종(crossbred) 또는 잡종이라고 함. - 잡종에서는 잡종강세현상(heterosis, hybrid vigor)이 나타남. - 잡종강세효과의 종류에는 개체잡종강세효과, 모체잡종강세효과 및 부계잡종강세효과가 있음.

품종과 계통(品種과 系統) Swine Yorkshire Duroc Y1 D1 D2 Y2 Landrace L1 L2

잡종교배의 이용 목적 새로운 유전자의 도입 새로운 품종이나 계통의 육성 잡종강세 효과의 이용

- 동품종근교계통간교잡종(incross) 동일한 품종 내의 속하는 다른 근교계통에 속하는 두 개체간의 교배에 의해서 생산된 잡종 - 이품종근교계통간교잡종(incrossbred) 다른 품종에 속하는 두 근교계통간의 교배에 의해서 생 산된 잡종 자손

- 톱교잡종(topcross) 근교계통의 수가축과 계통조성이 되지 않은 같은 품종의 암가축 사이의 교배에 의해서 생산된 자손 - 이품종탑교잡종(topcrossbred) 근교계통의 수가축과 계통조성이 되지 않은 다른 품종의 암가축 사이의 교배에 의해서 생산된 자손

5. 종간교배 및 속간교배 - 종간교배는 종(species)을 달리하는 두 개체간의 교배 예) 암말 X 수나귀 : 노새 - 속간교배는 속(genus)을 달리하는 두 개체간의 교배 예) 꿩 X 닭, 수공작 X 암탉, 메추리기 X 닭 등 - 종간교배나 속간교배에 의해서 태어난 자손을 간생이라고 함. - 간생은 생식력이 없음.

6. 누진교배(grading up) - 누진교배는 능력이 불량한 재래종 가축을 비교적 빠른 시간 내에 개량(개량종화)하는 교배법 - 누진 비율 = 1-(½)n, (n은 누진교배 세대수) - 누진교배 1,2세대에서는 개량속도가 빠르나 그 후 세대가 경과함에 따라 감소. - 번식능력이 떨어지고 축군 대체에 많은 비용이 드는 가축에 이용하는 것이 바람직함. 재래종(♀) X 개량종(♂) 1대잡종(♀) X 개량종(♂) 2대잡종(♀) X 개량종(♂) 3대잡종(♀) X 개량종(♂)

7. 잡종강세 (1) 잡종강세의 의의 잡종강세란 혈연관계가 없는 두 개체간의 교배에서 태어난 자손이 양친에 비해 성장율, 산자수, 수정율, 산유량 등의 형질에 있어서 양친에 비해 더 우수한 경향. 잡종자손의 평균 – 양친 품종의 평균 잡종강세(%) = X 100 양친 품종의 평균 - 잡종강세의 비교는 양친의 평균 또는 양친 중 우수한 쪽의 평균과 비교할 수도 있으나, 주로 양친의 평균과 비교

잡종강세의 종류 ① 개체잡종강세 ② 모체잡종강세 ③ 부계잡종강세

능력에 따른 품종의 분류 모계 품종 : 산자수 및 포육능력이 우수한 품종 Yorkshire, Landrace (2) 부계 품종 : 성장률, 사료이용성 및 도체형질이 우수한 품종 Duroc, Hampshire, Berkshire

2품종교배 서로 다른 2 품종을 교배시켜서 태어난 잡종을 비육돈으로 이용하는 교배법

퇴교배 서로 다른 2 품종간의 교배에 의해서 태어난 교잡종(♀)에 양친 품종 中의 한 웅돈(♂)을 교배시켜서 태어난 잡종을 비육돈으로 이용하는 교배법

3품종종료교배

3품종윤환교배

4품종종료교배

각종 교배법에 대한 잡종강세의 기대치(%) 교배법 개체잡종강세 모체잡종강세 부계잡종강세 순종교배 2품종교배 100 퇴교배 50 2품종교배 100 퇴교배 50 3품종종료교배 3품종윤환교배 86 4품종교배 4품종윤환교배 93

순종에 대한 여러 교잡종의 능력 비교 구 분 순종 1대잡종 3품종교잡종 4품종교잡종 생시 동복자돈수 56일령시 동복자돈수 56일령시 개체체중 154일령시 개체체중 복당 돈육생산량 100 101 107 108 114 122 111 125 110 113 141 126 109 140

유전력에 따른 잡종강세의 발현 경향 유전력의 크기 형 질 잡종강세의 발현경향 고도(0.4 이상) Backfat, 도체형질 등 작다(소) 중도(0.2 - 0.4) 성장성, 사료이용성 등 중간(중) 저도(0.2 이하) 산자수, 생존율 등 크다(대)

** 잡종강세의 계산 예1) 영희네 종돈장에서 기르고 있는 랜드레이스종 및 요크셔종 모돈 그리고 이들 두 품종간의 교배에서 태어난 잡종 모돈의 평균 산자수는 각각 11두, 10두 및 11.3두였다. 이 경우에 산자수에 대한 잡종강세의 강도를 계산하라. 잡종자손의 평균 – 양친 품종의 평균 잡종강세(%) = X 100 양친 품종의 평균 11.3 – 10.5 = X 100 = 7.6% 10.5

** 잡종강세의 계산 예 2) 철수네 집에서 사육하는 홀스타인종의 평균 산유량은 8,000kg, 저지종의 평균 산유량은 6,400kg이고, 이들 품종간의 잡종의 평균 산유량은 7,560kg이라고 할 때, 산유량에 대한 잡종강세의 강도를 계산하라. 잡종자손의 평균 – 양친 품종의 평균 잡종강세(%) = X 100 양친 품종의 평균 7,560 - 7,200 = X 100 = 5% 7,200

(2) 잡종강세의 이용 - 옥수수에서 처음으로 산업적인 이용 - 가축에 있어서 잡종강세의 발현 정도는 옥수수에 비해 낮음 - 닭의 잡종교배법 : 2원교배, 3원교배, 4원교배 등 - 돼지의 잡종교배법 : 1대잡종, 퇴교배, 상호역교배, 윤환교배, 4품종교배 등 - 육우의 잡종교배법 : 1대잡종, 퇴교배, 상호역교배, 윤환교배 등

(3) 잡종강세의 유전적 설명 - Dominance설 : 생물체에 유리하게 작용하는 유전자가 불리하게 작용하는 유전자에 대하여 우성인데 기인한다는 설 - Over dominance설 : 생물체의 형질에 영향을 미치는 유전자들이 초우성의 성질을 가지는 데 기인한다는 설. 유력한 가설. Aa의 능력 Aa AA aa 7 0 -10

(4) 조합능력(combining ability) - 일반조합능력(general combining ability, GCA) : 어느 계통을 여러 개의 다른 계통과 교배시켜서 생기는 각종 F1 능력의 평균. 상가적 유전효과의 차이에 기인 특정조합능력 (specific combining ability, SCA) : 2개의 특정한 계통간의 교배에 의해서 생산된 F1의 능력과 이들 2 계통의 일반조합능력에 의해 기대되는 값과의 차이. 비상가적유전효과에 기인 MXY = GCX + GCY + SCXY 식에서, MXY : X 및 Y 두 계통간의 교잡에서 태어난 자손의 평균능력, GCX : X 계통의 일반조합능력, GCY : Y 계통의 일반조합능력, SCXY : X 계통과 Y 계통간의 특정조합능력

*** 돼지 일당증체량에 있어서 A계통 일반조합능력이 +100g, B계통 일반조합능력(general combining ability)이 +250g이고, 이 두계통간의 교배에 의한 자손의 평균능력이 +150g이었다면 A계통과 B계통간의 특정조합능력(specific combining ability)은? 가. + 200g 나. -200g 다. +25g 라. -25g

(5) 상반반복선발법 두 계통간의 조합능력을 개량하기 위해 고안된 육종법 상반반복선발법의 개요